第四章连锁遗传及性连锁

1、浙 江 大 学遗传学第四章1第四章第四章 连锁遗传和性连锁连锁遗传和性连锁浙 江 大 学遗传学第四章2本章重点本章重点一、连锁遗传的现象和解释；一、连锁遗传的现象和解释；二、连锁和交换机理；二、连锁和交换机理；三、交换值及其测定；三、交换值及其测定；四、基因定位和连锁遗传图；四、基因定位和连锁遗传图；五、性别决定与性连锁。五、性别决定与性连锁。浙 江 大 学遗传学第四章31900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配不符合独立分配规律规

2、律摩尔根以摩尔根以果蝇果蝇为材料进行深入细致研究为材料进行深入细致研究提出提出连锁遗传规律连锁遗传规律创立创立基因论基因论认为认为基因成直线排列在基因成直线排列在染色体上染色体上，进一步发展为，进一步发展为细胞遗传学细胞遗传学。 ABDECF浙 江 大 学遗传学第四章4第一节第一节 连锁与交换连锁与交换浙 江 大 学遗传学第四章5一、连锁一、连锁浙 江 大 学遗传学第四章6(一一)、性状连锁遗传的发现、性状连锁遗传的发现浙 江 大 学遗传学第四章71906年，年，贝特生贝特生（Bateson W.）和和贝拉特贝拉特（Punnett R. C.）在）在香豌豆香豌豆的二对性状杂交试验中的二对性状杂

3、交试验中 首先首先发现发现性状连锁遗传现象。性状连锁遗传现象。贝特生（贝特生（18611926）：）：英国生物学家，英国生物学家，曾经重复过孟德尔的实验曾经重复过孟德尔的实验浙 江 大 学遗传学第四章8P 紫花、长花粉粒（紫花、长花粉粒（PPLL）红花、圆花粉粒（红花、圆花粉粒（ppll）F1紫、长紫、长 PpLl F2紫、长紫、圆紫、长紫、圆 红、长红、长 红、圆红、圆P_L_P_ll ppL_ppll总数总数第一个试验：第一个试验：实际个体数实际个体数4831390393 13386952以上结果表明以上结果表明F2：. 同样出现四种表现型；同样出现四种表现型；. 不符合不符合9:3:3:

4、1；. 亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。按按9:3:3:1推算推算3910.51303.5 1303.5434.56952浙 江 大 学遗传学第四章9P紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒PPll红花、长花粉粒红花、长花粉粒ppLLF1紫、长紫、长PpLl F2紫、长紫、圆红、长红、圆紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_llppL_ppll总数总数实际个体数实际个体数22695971 419按按9:3:3:1推算推算235.878.578.526.2419结果与第一个试验情况相同。结果与第一个试验情况相同。第二个试验：第二个试验：浙 江

5、大 学遗传学第四章10连锁遗传：连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起连系在一起遗传的现象。遗传的现象。相引组：相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：如：PLpl。相斥组：相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如：如：PlpL。浙 江 大 学遗传学第四章11(二二)、连锁遗传的解释、连锁遗传的解释

6、浙 江 大 学遗传学第四章12试验结果是否受分离规律支配？试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：第一个试验：紫花紫花:红花（红花（4831+390）:（1338+393）=5221:1731 3:1长花粉长花粉:短花粉（短花粉（4831+393）:（1338+390）=5224:1728 3:1第二个试验：第二个试验：紫花紫花:红花（红花（226+95）:（97+1）=321:98 3:1长花粉长花粉:短花粉（短花粉（226+97）:（95+1）=323:96 3:1 以上结果都以上结果都受分离规律支配受分离规律支配，但，但不符合独立分配规律不符合独立分配规律。 F2不符合不符合9:3:3:

7、1说明说明F1产生的四种配子不等产生的四种配子不等。可用可用测交法测交法加以验证，加以验证，测交后代的表现型种类以及测交后代的表现型种类以及比例比例可反映可反映出出F1配子的种类和比例配子的种类和比例。浙 江 大 学遗传学第四章13利用测交法验证连锁遗传现象利用测交法验证连锁遗传现象: :特点：特点：连锁遗传的表现为：连锁遗传的表现为： 两个亲本型配子数是相等，两个亲本型配子数是相等，50%； 两个重组型配子数相等，两个重组型配子数相等，50%。配子配子CShCshcShcshcsh1 1相引组：相引组：玉米（种子性状当代即可观察）：玉米（种子性状当代即可观察）：有色、饱满有色、饱满CCShS

8、h无色、凹陷无色、凹陷ccshshF1有色饱满有色饱满无色凹陷无色凹陷CcShshccshsh粒数粒数40321491524035 8368 %48.2上述结果证实上述结果证实F1产生的四种配子不等产生的四种配子不等： 不是不是1:1:1:1（25%:25:25:25%）。其中（）。其中（Ft） 亲本亲本组合组合 =（4032+4035）8368100% = 96.4% 重新重新组合组合 =（149+152）8368100% = 3.6%FtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色饱满有色凹陷有色凹陷无色饱满无色饱满无色凹陷无色凹陷总数总数 摩尔根（摩尔

9、根（Morgan T. H.）等以）等以果蝇果蝇为材料进行测交的结果：为材料进行测交的结果：红眼长翅红眼长翅pr+pr+vg+vg+紫眼正常翅紫眼正常翅prprvgvgF1 红眼长翅红眼长翅 紫眼正常翅紫眼正常翅pr+prvg+vg prprvgvg配子配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg 红眼长翅红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅紫眼正常翅总数总数个数个数133915415111952839 证实证实F1所成的四种配子数不等所成的四种配子数不等，两种亲型配子多，两种重组型少，两种亲

10、型配子多，两种重组型少，分别接近分别接近1:1。结果：结果：亲本亲本组合组合=（1339+1195）2839）100%=89.26%重新重新组合组合=（154+151）2839）100%=10.74%浙 江 大 学遗传学第四章16亲本具有的两对非等位基因（亲本具有的两对非等位基因（Cc和和Shsh 或或 pr+pr和和vg+vg）不是独立分配，而是会）不是独立分配，而是会连系在一起遗传连系在一起遗传，如，如C-Sh、c-sh或或pr+vg+和和prvg常常连系在一起。常常连系在一起。 F1配子中总是亲本型配子（配子中总是亲本型配子（CSh和和csh或或pr+vg+和和prvg）数偏多，重新组合

11、配子（）数偏多，重新组合配子（Csh、cSh或或pr+vg和和prvg+）数偏少。）数偏少。 玉米：玉米：有色、凹陷有色、凹陷CCshsh无色、饱满无色、饱满ccShShF1有色饱满有色饱满 无色凹陷无色凹陷CcShsh ccshsh配子配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色饱满有色凹陷有色凹陷无色饱满无色饱满无色凹陷总数无色凹陷总数2相斥组：相斥组：粒数粒数638213792109667243785 %1.5 48.548.51.5结果：结果：亲本亲本组合组合=（21379+21096）43785）100%=97.01%重新重新组合

12、组合=（638+672）843785）100%=2.99%相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数所成的四种配子数不等不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。连系在一起的配子为多。浙 江 大 学遗传学第四章18果蝇（相斥组）：果蝇（相斥组）：红眼正常翅红眼正常翅pr+pr+vgvg紫眼长翅紫眼长翅prprvg+vg+ F1 红眼长翅红眼长翅紫眼正常翅紫眼正常翅pr+prvg+vg prprvgvg配子配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg红眼长

13、翅红眼长翅紫眼长翅紫眼长翅红眼正常翅红眼正常翅紫眼正常翅紫眼正常翅总数总数个数个数15710679651462335结果：结果：亲本亲本组合组合=（1067+965）/2335）100%=87.02%重新重新组合组合=（157+146）/2335）100%=12.98% 证实证实F1所成的四种配子数不等所成的四种配子数不等。浙 江 大 学遗传学第四章19上述结果均说明当两对基因为连锁遗传时，重组型配子数上述结果均说明当两对基因为连锁遗传时，重组型配子数占总配子数的百分率占总配子数的百分率50%。一对同源染色体的一对同源染色体的4条非姐妹染色单体，在条非姐妹染色单体，在两个基因间的两个基因间的染

14、色体区段内染色体区段内仅有两条非姐妹染色单体仅有两条非姐妹染色单体发生交换发生交换（crossing over)。而各联会的同源染色体。而各联会的同源染色体在在两个基因之间不可能全部都两个基因之间不可能全部都发生交换发生交换。重组型配子数目只是少数。重组型配子数目只是少数。浙 江 大 学遗传学第四章20(三三)、完全连锁与不完全连锁、完全连锁与不完全连锁:浙 江 大 学遗传学第四章21生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物的染色体数目有限生物的染色体数目有限 有有许多基因位于同一染色体许多基因位于同一染色体上上 引起连锁遗传。引起连锁遗传。

15、ABDECF连锁连锁：若干个非等位基因位于同一染色体而发生连系：若干个非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。遗传的现象。完全连锁完全连锁：同源染色体上非等位基因之间不能够发生：同源染色体上非等位基因之间不能够发生非姐妹染色单体之间的交换非姐妹染色单体之间的交换 F F1 1只产生两种亲型配子只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。 AB ab P AB ab AB F1 ab ab ab AB ab ab AB AB AB AB AB AB ab ab ab AB ab ab ab ab ab ab 完完全全连连锁锁 3:

16、1 测测交交 1:1 浙 江 大 学遗传学第四章23非等位基因完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。非等位基因完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。不完全连锁（部分连锁）：不完全连锁（部分连锁）：F1可产生多种配子，后代可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。如如玉米颜色基因玉米颜色基因Cc和和籽粒饱满度基因籽粒饱满度基因Shsh是位于玉米是位于玉米第第9对染色体上的两对对染色体上的两对不完全连锁不完全连锁的非等位基因。的非等位基因。CcShshChromosome 9浙 江 大 学遗传学第四章24 由连锁遗传例证中可见由连锁遗传例证

17、中可见两个问题两个问题：1相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型，且重组率很接近重组类型，且重组率很接近 其其重组型配子是如何重组型配子是如何出现的出现的?2为何重组型配子数为何重组型配子数亲型配子数，亲型配子数，其重组率其重组率50%?浙 江 大 学遗传学第四章25二、交换二、交换:浙 江 大 学遗传学第四章261交换：交换：成对染色体成对染色体非姐妹染色单体间非姐妹染色单体间基因的互换。基因的互换。玉米粗线期玉米粗线期二、交二、交换：换：2交换的过程交换的过程：杂种减数分裂时期（：杂种减数分裂时期（前期前期I的粗线期的粗线期）。

18、）。3根据根据染色体染色体细胞学行为和细胞学行为和基因基因位置上的位置上的变化变化关系关系 可以说明连锁和交换的实质。可以说明连锁和交换的实质。例如玉米有色饱满基因：例如玉米有色饱满基因：浙 江 大 学遗传学第四章27(1)(1)基因在染色体上呈基因在染色体上呈直线排列直线排列；(2)(2)等位基因等位基因位于一对同源染色位于一对同源染色 体的两个不同成员上；体的两个不同成员上；(3)(3)同源染色体上两对同源染色体上两对非等位基非等位基因因处于不同位置；处于不同位置；(4)(4)减数分裂前期减数分裂前期I I的的偶线期偶线期中中 各对各对同源染色体配对同源染色体配对( (联会联会) ) 粗线

19、期粗线期已形成四合体已形成四合体 双线期双线期同源染色体出现交叉同源染色体出现交叉 非姐妹染色单体粗线期非姐妹染色单体粗线期 时发生交换时发生交换 随机分配到随机分配到 子细胞内子细胞内 发育成配子。发育成配子。浙 江 大 学遗传学第四章28例如玉米例如玉米F1的的100个孢母细胞中，个孢母细胞中，交换发生在交换发生在Cc和和Shsh相连区段内相连区段内的有的有 7个个，则重组率为，则重组率为3.5 %。 亲亲型型配配子子 重重组组型型配配子子 CSh csh Csh cSh 93个个孢孢母母细细胞胞不不发发生生交交换换934=372个个配配子子 186 186 7个个孢孢母母细细胞胞发发生生

20、交交换换 74= 28个个配配子子 7 7 7 7 总总配配子子数数 193 193 7 7 亲本组合亲本组合=（193+193）/400）100%=96.5%重新组合重新组合=（7+7）/400）100%=3.5%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换交换配子（重组型配子）百分率的一倍配子（重组型配子）百分率的一倍。浙 江 大 学遗传学第四章29第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定浙 江 大 学遗传学第四章30一、交换值（重组率）一、交换值（重组率）浙 江 大 学遗传学第四章31交换值（重组率）：交换值（重组率）：指指同源染色体

21、同源染色体非姐妹染色单体有关非姐妹染色单体有关基因间染色体片段基因间染色体片段发生交换发生交换的的频率频率，一般利用重新组合配子，一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。数占总配子数的百分率进行估算。交换值（交换值（%）=（重新组合配子数总配子数）（重新组合配子数总配子数）100浙 江 大 学遗传学第四章32二、交换值的测定二、交换值的测定浙 江 大 学遗传学第四章33上例玉米测交：上例玉米测交：相引组相引组 交换值为交换值为3.6%，两种重组配子各，两种重组配子各1.8 %；相斥组相斥组 交换值为交换值为2.99%，两种重组配子各，两种重组配子各1.5 %。、测交法、测交法: :烟

22、草种烟草种子子用测交法测定交换值的难易不同：用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；去雄和授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难麦、稻、豆较难：回交去雄难，回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法种子少，故宜用自交测定法（F2资料）。资料）。浙 江 大 学遗传学第四章34 、自交法、自交法: :例如第一节中的例如第一节中的香豌豆资料香豌豆资料：F2有四种表现型紫长紫圆红长红圆有四种表现型紫长紫圆红长红圆F1有四种配子有四种配子 PLPlpLpl设设各配子的比例为各配子的比例为abcdF2组合为组合为 (aPLbPlcpLdpl)2雄雄配配子子 雌

23、雌配配子子 aPL bPl cpL dpl aPL bPl cpL dpl d 2 ppll 1338 株株 其中其中F2中纯合双隐性中纯合双隐性ppll个体数即为个体数即为d2；既组成既组成F2表现型表现型ppll的的F1配子必然是配子必然是pl，其频率，其频率d。浙 江 大 学遗传学第四章35 亲本型配子（亲本型配子（pl PL）的频率相等，均为）的频率相等，均为44%； 重组型配子（重组型配子（Pl pL）的频率各为（）的频率各为（50 44）%=6%。 雄配子雄配子 雌配子雌配子 aPL bPl cpL dpl aPL bPl cpL dpl d 2 ppll 1338 株株 F1形成

24、的四种配子比例为形成的四种配子比例为 44PL 6pl 6pL 44pl 或或 0.44 0.06 0.06 0.44 交换值交换值=6%2=12%两种重组型配子之和。两种重组型配子之和。已知香豌豆已知香豌豆ppll个体数为个体数为1338株（株（相引数）相引数）； 表现型比率表现型比率= d2 =（13386952）100%=19.2%。F1 pl 配子频率配子频率= = 0.44 即即44%2d0.192浙 江 大 学遗传学第四章36三、交换值与连锁强度的关系三、交换值与连锁强度的关系交换值的幅度交换值的幅度经常变化于经常变化于0 50%之间：之间： 当交换值当交换值 0%，连锁强度越大，

25、两个连锁的非等位，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；基因之间交换越少； 交换值交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。基因之间交换越大。 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。ABDECF 由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个两个基因在同一染色体上的相对距离基因在同一染色体上的相对距离（遗传距离）（遗传距离）。例如：例如：3.6%即可称为即可称为3.6个遗传单位。个遗传单位。 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换。遗传单位值愈大，两

26、基因间距离愈远，愈易交换。浙 江 大 学遗传学第四章38四、影响交换值的因子四、影响交换值的因子浙 江 大 学遗传学第四章391.性别性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换；：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换；2.温度温度：家蚕第二对染色体上：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑斑、黑斑、Y幼虫幼虫黄色）黄色）饲养温度（饲养温度（）3028262319交换值（交换值（%）21.48 22.3423.5524.9825.863.基因基因位于染色体上的部位：位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它其它：年龄、染

27、色体畸变等也会影响交换值。：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。浙 江 大 学遗传学第四章40第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图浙 江 大 学遗传学第四章41一、基因定位一、基因定位浙 江 大 学遗传学第四章42基因定位：基因定位：确定基因在染色体上的位置。确定基因在染色体上的位置。基因在染色体上各有其一定的位置基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因确定基因的位置主要是的位置主要是确定基因间的距离和顺序确定基因间的距离和顺序 基因之间基因之间的距离是用交换值表示的距离是用交换值表示。准确地估算出准确地估算出交换值交换值 确定基因在染色体上的确定基因在染色体上的相对相对位置位

28、置 把基因把基因标志在染色体标志在染色体上。上。两点测验两点测验和和三点测验三点测验是基因定位可以采用的两种是基因定位可以采用的两种方法。方法。？浙 江 大 学遗传学第四章43 1两点测验：两点测验： 先用先用三次三次杂交、再用杂交、再用三次三次测交（隐性纯合亲本）测交（隐性纯合亲本）分别分别测定测定两对基因间是否连锁，然后根据其交换值确定它们两对基因间是否连锁，然后根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。在同一染色体上的位置。ABC- 分别测出分别测出Aa-Bb间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁；abc分别测出分别测出Bb-Cc间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁；分别测

29、出分别测出Aa-Cc间重组率间重组率 确定是否连锁。确定是否连锁。 如果上述如果上述3次测验确认次测验确认3对基因间连锁对基因间连锁 根据交换值根据交换值大小大小 确定这三对基因在染色体上的位置。确定这三对基因在染色体上的位置。浙 江 大 学遗传学第四章44如：如：玉米玉米C（有色）对（有色）对c（无色）、（无色）、Sh（饱满）对（饱满）对sh（凹陷）、（凹陷）、Wx（非糯性）对（非糯性）对wx（糯性）为显性。（糯性）为显性。为证实三对基因为证实三对基因是否连锁遗传是否连锁遗传，分别进行，分别进行3个试验：个试验：第一组试验：第一组试验：CCShShccshshF1CcShsh ccshsh第

30、二组试验：第二组试验：wxwxShShWxWxshshF1WxwxShsh wxwxshsh第三组试验：第三组试验：WxWxCCwxwxccF1WxwxCc wxwxcc这三个试验的结果如下表：这三个试验的结果如下表：浙 江 大 学遗传学第四章45表表现现型型及及基基因因型型 试试验验 类类别别 亲亲本本 和和后后代代 种种 类类 亲亲本本组组合合 或或重重新新组组合合 种种子子粒粒数数 重重组组型型 配配子子(%) P1 有有色色、饱饱满满(CCShSh) P2 无无色色、凹凹陷陷(ccshsh) 测测 有有色色、饱饱满满(CcShsh) 亲亲 4032 交交(Ft) 无无色色、饱饱满满(c

31、cShsh) 新新 152 3.6 后后 有有色色、凹凹陷陷(Ccshsh) 新新 149 T=8368 第第 一一 相相 个个 引引 试试 组组 验验 代代 无无色色、凹凹陷陷(ccshsh) 亲亲 4035 P1 糯糯性性、饱饱满满(wxwxShSh) P2 非非糯糯性性、凹凹陷陷(WxWxshsh) 测测 非非糯糯性性、饱饱满满(WxwxShsh) 新新 1531 交交(Ft) 非非糯糯性性、凹凹陷陷(Wxwxshsh) 亲亲 5885 20.0 后后 糯糯性性、饱饱满满(wxwxShsh) 亲亲 5991 T=14985 第第 二二 相相 个个 斥斥 试试 组组 验验 代代 糯糯性性、

32、凹凹陷陷(wxwxshsh) 新新 1488 P1 非非糯糯性性、有有色色(WxWxCC) P2 糯糯性性、无无色色(wxwxcc) 测测 非非糯糯性性、有有色色(WxwxCc) 亲亲 2542 交交(Ft) 非非糯糯性性、无无色色(Wxwxcc) 新新 739 22.0 后后 糯糯性性、有有色色(wxwxCc) 新新 717 T=6714 第第 三三 相相 个个 引引 试试 组组 验验 代代 糯糯性性、无无色色(wxwxcc) 亲亲 2716 玉米两点测验的三个测交结果玉米两点测验的三个测交结果浙 江 大 学遗传学第四章46 根据交换值，三个基因的排列顺序可能根据交换值，三个基因的排列顺序可

33、能: :23.620.03.6 wx-c为为23.6wx sh c 与第三组（与第三组（wx-c）22.0%差异小差异小 20.016.43.6 wx-c为为16.4wx c sh与第三组（与第三组（wx-c）22.0%差异大差异大 25.622.03.6 wx-sh为为25.6wx c sh 与实际值与实际值20.0%差异太大差异太大 现在第三组交换值（现在第三组交换值（wx-c）为）为22.0%，与，与23.6%较为接近，较为接近，故以第一种较为正确故以第一种较为正确。 浙 江 大 学遗传学第四章47如此可测定第四、五对等基因，如此可测定第四、五对等基因，逐步定位逐步定位。但两对连锁基因间

34、距离超过但两对连锁基因间距离超过5个遗传单位，则两点个遗传单位，则两点测定法就不够准确；且必须进行三次杂交和三次测定法就不够准确；且必须进行三次杂交和三次测交，工作量大，故测交，工作量大，故多用三点测验法多用三点测验法。浙 江 大 学遗传学第四章48 2三点测验三点测验: 通过一次通过一次杂交杂交和一次用隐性亲本和一次用隐性亲本测交测交，同时测定三对，同时测定三对基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。特点：特点：(1).纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确；纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确；(2). 通过一次试验可同时确定三

35、对通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。连锁基因的位置。WxwxCcShsh(1)确定基因在染色体上的位置：确定基因在染色体上的位置：以玉米以玉米Cc、Shsh和和Wxwx三对基因为例：三对基因为例： P凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色shsh+ + + +wxwxccF1饱满、非糯、有色饱满、非糯、有色+sh+wx+cFt 表表现现型型 根根据据Ft表表现现型型推推知知F1配配子子基基因因型型 粒粒数数 交交换换类类别别 饱饱满满 糯糯性性 无无色色 + wx c 2708 亲亲型型 凹凹陷陷 非非糯糯 有有色色 sh + + 2538 亲亲型型 饱饱满满

36、 非非糯糯 无无色色 + + c 626 单单交交换换 凹凹陷陷 糯糯性性 有有色色 sh wx + 601 单单交交换换 凹凹陷陷 非非糯糯 无无色色 sh + c 113 单单交交换换 饱饱满满 糯糯性性 有有色色 + wx + 116 单单交交换换 饱饱满满 非非糯糯 有有色色 + + + 4 双双交交换换 凹凹陷陷 糯糯性性 无无色色 sh wx c 2 双双交交换换 总总数数 6708 凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色shshwxwxcc单交换：单交换： 在三个连锁在三个连锁基因之间仅发生基因之间仅发生了一次交换了一次交换双交换：双交换： 在三个连锁三个连锁区段内，每个基区段内，每个

37、基因之间都分别要因之间都分别要发生一次交换发生一次交换shshshwxcwxcwxccwxwx shcwxshshc浙 江 大 学遗传学第四章51根据根据F1的染色体基因型有三种可能性：的染色体基因型有三种可能性： sh sh + + + + = = wx在中间在中间 + + wxwx c c + + shsh + + = = sh在中间在中间 wx wx + + c c + + + + sh sh = = c在中间在中间 wx wx c c + +？浙 江 大 学遗传学第四章52Ft中中亲型最多亲型最多，发生，发生双交换双交换的表现型的表现型个体数应该个体数应该最少最少。 +wxc 和和 s

38、h+ 亲型配子类型亲型配子类型 + 和和 shwxc 双交换配子类型双交换配子类型其它均为单交换配子类型其它均为单交换配子类型第第种排列顺序才有可能出现双交换配子。种排列顺序才有可能出现双交换配子。+sh+ = sh 在中间在中间 wx+c这三个连锁基因在染色体的位置为这三个连锁基因在染色体的位置为 wxshc 。sh+ = +wxc+sh+ = wx+c+sh = wxc+ Ft表表现现型型 根根据据Ft表表现现型型推推知知F1配配子子基基因因型型 粒粒数数 交交换换类类别别 饱饱满满 糯糯性性 无无色色 + wx c 2708 亲亲型型 凹凹陷陷 非非糯糯 有有色色 sh + + 2538

39、 亲亲型型 饱饱满满 非非糯糯 无无色色 + + c 626 单单交交换换 凹凹陷陷 糯糯性性 有有色色 sh wx + 601 单单交交换换 凹凹陷陷 非非糯糯 无无色色 sh + c 113 单单交交换换 饱饱满满 糯糯性性 有有色色 + wx + 116 单单交交换换 饱饱满满 非非糯糯 有有色色 + + + 4 双双交交换换 凹凹陷陷 糯糯性性 无无色色 sh wx c 2 双双交交换换 总总数数 6708 关键关键是确定中间一个基因：是确定中间一个基因：可以可以最少的双交换型与最多的最少的双交换型与最多的亲型相比亲型相比只有只有sh基因发生了位置改变基因发生了位置改变。sh一定在中间

40、。一定在中间。浙 江 大 学遗传学第四章5421.918.43.5 wxshc估算估算交换值确定基因之间的距离。交换值确定基因之间的距离。 由于每个双交换都包括两个单交换，由于每个双交换都包括两个单交换，估计两个单交换值时，估计两个单交换值时， 应分别加上双交换值应分别加上双交换值：双交换值双交换值=(4+2)6708)100% = 0.09%wx-sh间单交换间单交换=(601+626)6708)100%) + 0.09% = 18.4%sh-c 间单交换间单交换=(116+113)6708)100%) + 0.09% = 3.5% 三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下三对连锁基因在染

41、色体上的位置和距离确定如下： (2)确定基因之间的距离：确定基因之间的距离： 3 3干扰与符合干扰与符合: :. 在染色体上，在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生？一个交换的发生是否影响另一个交换的发生？ 根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则 双交换双交换 = 单交换单交换单交换单交换=（0.1840.035）100% = 0.64% 实际双交换值只有实际双交换值只有0.09%，说明，说明存在干扰存在干扰。. 表示干扰程度通常用表示干扰程度通常用符合系数符合系数表示：表示： 符合系数符合系数 = 实际双交换值实际双交换值/理论双交换值理

42、论双交换值= 0.09 / 0.64 = 0.14 0，干扰严重。，干扰严重。 符合系数常变动于符合系数常变动于 0 1 之间。之间。. 符合系数等于符合系数等于1时，无干扰，两个单交换独立发生；时，无干扰，两个单交换独立发生； 符合系数等于符合系数等于0时，表示完全干扰，时，表示完全干扰， 即一点发生交换后其邻近一点就不交换。即一点发生交换后其邻近一点就不交换。浙 江 大 学遗传学第四章56二、连锁遗传图二、连锁遗传图浙 江 大 学遗传学第四章57 通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因的通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因的位置和距离位置和距离 绘制绘制连

43、锁遗传图连锁遗传图。 连锁群：连锁群：存在于同一染色体上的全部基因。存在于同一染色体上的全部基因。 一种生物连锁群数目与染色体对数一致：一种生物连锁群数目与染色体对数一致：如：水稻如：水稻n=12、番茄、番茄 n=12、茶叶、茶叶 n=15连锁群数连锁群数121215 绘制绘制连锁遗传图连锁遗传图：以最先端基因为以最先端基因为0，依次向下，不断补充，依次向下，不断补充变动。位于最先端基因之外的新发现基因变动。位于最先端基因之外的新发现基因应把应把0点让给新基因，其余基因作相应变动。点让给新基因，其余基因作相应变动。浙 江 大 学遗传学第四章58浙 江 大 学遗传学第四章59浙 江 大 学遗传学

44、第四章60浙 江 大 学遗传学第四章61第四节第四节 真菌类的连锁和交换真菌类的连锁和交换比德尔在比德尔在红色面包霉红色面包霉的生化研究中取得的生化研究中取得杰出成果而获诺贝尔奖杰出成果而获诺贝尔奖浙 江 大 学遗传学第四章62高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交换现象。高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交换现象。红色面包霉红色面包霉属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。特点特点：个体小、生长迅速、易于培养；可进行无性生殖：个体小、生长迅速、易于培养；可进行无性生殖或或有性生殖。有性生殖。红色面包霉红色面包霉的无性世代是单倍体的无性世代是单倍体 染色体

45、上各显性或染色体上各显性或隐性基因均可从表现型上直接表现出来，便于观察和分析。隐性基因均可从表现型上直接表现出来，便于观察和分析。一次只分析一个减数分裂产物，方法简便。一次只分析一个减数分裂产物，方法简便。(1)红色面包霉的遗传（红色面包霉的遗传（n=7）：）： . 有性生殖过程：有性生殖过程： 受精受精 同步分裂形成二倍性母细胞同步分裂形成二倍性母细胞 减数分裂减数分裂 有子有子囊壳囊壳的的子囊子囊 有性孢子有性孢子 A型母体核型母体核 a 型母体核型母体核 A、a接合型菌丝接合受精接合型菌丝接合受精子囊果子囊果的的子囊菌丝子囊菌丝细胞中细胞中形成形成二倍体合子（二倍体合子（2n）减数分裂减

46、数分裂形成形成4个单倍的个单倍的子囊孢子子囊孢子（四分（四分孢子）孢子）有丝分裂有丝分裂形成形成8个子个子囊孢子、按严格顺序直线排列在囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。子囊内。. 直接观察其分离比例，直接观察其分离比例，检验其有无连锁检验其有无连锁。浙 江 大 学遗传学第四章64(2)方法：方法： 以着丝点为位点，估算某一个基因与着丝粒的重组值，以着丝点为位点，估算某一个基因与着丝粒的重组值，进行进行着丝点作图着丝点作图。ABDC 红色面包霉红色面包霉赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型lys 遗传：遗传：基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株野生型野生型 lys成熟后

47、呈成熟后呈黑色黑色；由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型lys ，其子囊孢子成熟后呈，其子囊孢子成熟后呈灰色灰色。浙 江 大 学遗传学第四章65lys lys 子囊孢子子囊孢子黑色黑色灰色灰色8 个子囊孢子个子囊孢子按黑色、灰色排列顺序，可有按黑色、灰色排列顺序，可有 6 种方式。种方式。非交换型非交换型(1)+ + + + - - - -(2)- - - - + + + +交换型交换型(3)+ + - - + + - -(4)- - + + - - + +(5)+ + - - - - + +(6)- - + + +

48、 + - -其中：其中：(1)、(2)非交换型；非交换型；(3) (6)交换型，是由于交换型，是由于着丝点与着丝点与+/-等位基因等位基因之间之间发生了发生了交换交换，其交换均，其交换均发生在同源染色体发生在同源染色体非姐妹染色单体间非姐妹染色单体间，即发生于四线期（粗线期）。，即发生于四线期（粗线期）。浙 江 大 学遗传学第四章66如：如：试验观察发现有试验观察发现有9个子囊对个子囊对lys 基因为非交换型，基因为非交换型，5个个子囊对子囊对lys 基因为交换型。基因为交换型。1100%2 交交换换型型子子囊囊数数交交换换值值交交换换型型子子囊囊数数非非交交换换型型子子囊囊数数说明说明lys

49、 /lys 与着丝点间的相对位置为与着丝点间的相对位置为18。上述基因定位方法，称上述基因定位方法，称着丝点作图着丝点作图。51100%18%592 交交换换值值 在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有半数半数孢子发生重组：孢子发生重组：浙 江 大 学遗传学第四章67第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用浙 江 大 学遗传学第四章68理论上：理论上： 把基因把基因定位定位于染色体上，即基因的载体染色体；于染色体上，即基因的载体染色体； 明确各染色体上基因的明确各染色体上基因的位置和距离位置和距离； 说明一些结果不能独立分配的

50、原因，说明一些结果不能独立分配的原因，发展了发展了孟德尔孟德尔定律；使性状遗传规律更为定律；使性状遗传规律更为完善完善。WxwxCcShsh浙 江 大 学遗传学第四章69 可利用连锁性状作为可利用连锁性状作为间接选择间接选择的的依据，提高选择结果：例如大麦依据，提高选择结果：例如大麦抗秆锈病抗秆锈病基因与基因与抗散黑穗病抗散黑穗病基因基因紧密连锁紧密连锁可同时改良。可同时改良。实践上：实践上： 可以根据可以根据交换率安排工作交换率安排工作：交换值大、重组型多、选择机会大、育种群体小；交换值大、重组型多、选择机会大、育种群体小；交换值小、重组型少、选择机会小、育种群体大。交换值小、重组型少、选择

51、机会小、育种群体大。 设法设法打破基因连锁打破基因连锁：如辐射、化学诱变、远缘杂交，如辐射、化学诱变、远缘杂交， PL 48.8 Pl 1.2 pL 1.2 pl 48.8 PL 48.8 PPLL PPLl PpLL PpLl Pl 1.2 PPLl PPll 1.44 PpLl Ppll 58.56 pL 1.2 PpLL PpLl ppLL PpLl pl 48.8 PpLl Ppll 58.56 ppLl ppll 例如：例如：水稻抗稻瘟病（水稻抗稻瘟病（Pi-zt）与迟熟（）与迟熟（Lm）均为显性。二者）均为显性。二者连锁遗传、连锁遗传、交换率为交换率为2.4%。如希望在。如希望在F

52、3选出选出抗病早熟抗病早熟纯合株系（纯合株系（PPll）5个，问个，问F2群体至少种多大群体群体至少种多大群体?Pi-zt Lmpi-zt lmP 抗病迟熟抗病迟熟=感病早熟感病早熟 =Pi-zt Lmpi-zt lmPi-zt LmF1抗病迟熟抗病迟熟 =pi-ztlm 浙 江 大 学遗传学第四章71上表可见：抗病早熟类型为上表可见：抗病早熟类型为PPll+Ppll+Ppll=（1.44+58.56+58.56）10000=1.1856%其中其中纯合抗病早熟纯合抗病早熟类型（类型（PPll）=1.4410000=0.0144%要在要在F2中选得中选得5株理想的纯合体，则需按株理想的纯合体，则

53、需按10000 1.44 = X 5X = 100005/1.44 = 3.5万株，群体要大。万株，群体要大。浙 江 大 学遗传学第四章72第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁浙 江 大 学遗传学第四章73一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定 X Y X XX XY 如：果蝇如：果蝇 n = 4 雌雌 3AA+1XX 雄雄 3AA+1XY生物染色体可以分为两类：生物染色体可以分为两类：性染色体：性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。直接与性别决定有关的一个或一对染色体。成对的性染色体往往是异型，即形态、结构和成对的性染色体往往是异型，即形态、结构和大小和功能都有所不

54、同。大小和功能都有所不同。常染色体：常染色体：其它各对染色体，其它各对染色体，通常以通常以A表示表示。常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即形态、结构和大小基本相同。形态、结构和大小基本相同。浙 江 大 学遗传学第四章75 雌杂合型：雌杂合型： ZW型型：家蚕（：家蚕（n=28）、蝶类、）、蝶类、鸟类（如鸡、鸭、鹅等）等；鸟类（如鸡、鸭、鹅等）等； Z 0型：型：一些鳞翅目昆虫一些鳞翅目昆虫等。等。由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：由性染色体决定雌雄性别的方式主要有： 雄杂合型：雄杂合型： XY型：型：果蝇、人（果蝇、人（n=23）、牛、羊、）、牛、

55、羊、 X0型：型：蝗虫、蟋蟀、蝗虫、蟋蟀、 ，仅，仅1个个X、不成对；、不成对； 雌雄决定于雌雄决定于倍数性倍数性：如蜜蜂、蚂蚁。：如蜜蜂、蚂蚁。正常受精卵正常受精卵2n为雌，为雌，孤孤雌雌生生殖殖n为雄。为雄。浙 江 大 学遗传学第四章76 果蝇染色体组成与性别的关系果蝇染色体组成与性别的关系 X A X/A 性别类型性别类型 X A X/A 性别类型性别类型 3 2 1.5 超雌超雌 3 4 0.75 间性间性 4 3 1.33 超雌超雌 2 3 0.67 间性间性 4 4 1.0 雌雌(4 倍体倍体) 1 2 0.5 雄雄 3 3 1.0 雌雌(3 倍体倍体) 2 4 0.5 雄雄 2

56、2 1.0 雌雌(2 倍体倍体) 1 3 0.33 超雄超雄 性别决定也有一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减性别决定也有一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减而而破坏破坏了性染色体与常染色体两者的了性染色体与常染色体两者的正常平衡关系正常平衡关系而引起的。而引起的。 性别决定的畸变性别决定的畸变: :浙 江 大 学遗传学第四章77蝴蝶：蝴蝶：XY+X0两性两性嵌合体嵌合体受精卵第一次受精卵第一次分裂时分裂时丢失一条丢失一条Y 染色体染色体所产生。所产生。浙 江 大 学遗传学第四章78果蝇果蝇： X-X+ + X-0两性嵌合体。两性嵌合体。 由受精卵第一次分裂，由受精卵第一次分裂，丢失丢失一

57、条一条X染色体染色体所产生的。所产生的。红眼位于性染色体上。红眼位于性染色体上。浙 江 大 学遗传学第四章79 植物的性别决定植物的性别决定: :植物的性别不如动物明显：植物的性别不如动物明显：* 种子植物虽有雌雄性别的不同，但多为雌雄种子植物虽有雌雄性别的不同，但多为雌雄同花、雌雄同株异花。同花、雌雄同株异花。银杏银杏*有些植物属于有些植物属于雌雄异株雌雄异株，如，如银杏银杏、菠菜菠菜玉米玉米香榧、大麻、石刁柏、香榧、大麻、石刁柏、番木瓜、杨梅、蛇麻、菠菜、红豆杉、白豆杉、番木瓜、杨梅、蛇麻、菠菜、红豆杉、白豆杉、复椰子复椰子等。等。其中其中蛇麻、菠菜蛇麻、菠菜：雌：雌XX、雄、雄XY；银杏

58、银杏：雌：雌ZW、雄、雄ZZ。浙 江 大 学遗传学第四章80复椰子复椰子原产于塞舌尔共和国，生长原产于塞舌尔共和国，生长25至至40年才能开花、年才能开花、结果。结果。全世界每年收获的成熟种子合计仅全世界每年收获的成熟种子合计仅1200粒左右粒左右。复椰子的种子形状很奇特。花的形状也很奇特，雄花有复椰子的种子形状很奇特。花的形状也很奇特，雄花有80cm长。长。复椰子树有雌雄之分复椰子树有雌雄之分，常常并行生长，如果其中一，常常并行生长，如果其中一株被砍，另一株就会株被砍，另一株就会“殉情而死殉情而死”。重近重近10kg、长约、长约50cm的的“巨型巨型”种子复椰种子复椰子子浙 江 大 学遗传学

59、第四章81红豆杉红豆杉浙 江 大 学遗传学第四章82白豆杉白豆杉* 基因型不同，植株花序也不同：基因型不同，植株花序也不同： .Ba_Ts_正常雌雄同株正常雌雄同株 .Ba_tsts顶端和叶腋都生长雌花序顶端和叶腋都生长雌花序 .babaTs_仅有仅有雄雄花序花序 .babatsts仅仅顶端顶端有有雌雌花序花序* 玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。ba 基因使植株只有雄穗，无雌穗；基因使植株只有雄穗，无雌穗；ts 基因使植株雄花序基因使植株雄花序 雌花序，并能结实。雌花序，并能结实。babatsts（） babaTsts（）baba

60、Tsts : babatsts （仅有雄花序仅有雄花序）（）（顶端有雌花序顶端有雌花序）1:11 1营养条件营养条件：如蜜蜂：如蜜蜂 雌蜂雌蜂（2n）+ + 蜂王浆蜂王浆 蜂王（有产卵能力）蜂王（有产卵能力） 雌蜂雌蜂（2n）+ + 普通营养普通营养 普通蜂（无产卵能力）普通蜂（无产卵能力） 孤雌生殖孤雌生殖 雄蜂（雄蜂（n n）+ +2n为雌蜂为雌蜂雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖n n为雄蜂为雄蜂(n)假减数分裂假减数分裂 性别分化与环境关系性别分化与环境关系: :喂蜂王浆喂蜂王浆蜂王蜂王正常减数分裂正常减数分裂(n)正常受精卵正常受精卵2n为雌蜂为雌蜂工蜂工蜂喂普通蜂蜜喂普通蜂蜜2激素激素：如母