数量遗传学课件

1、第第8章章 遗传力和选择响应遗传力和选择响应 广义遗传力广义遗传力 狭义遗传力狭义遗传力 遗传力估算遗传力估算 选择选择 选择响应选择响应1. 遗传力遗传力/率（率（heritability h2）数量性状遗传过程中遗传决定和环境影响的相对重要数量性状遗传过程中遗传决定和环境影响的相对重要性，表型方差中归属于遗传方差的部分。性，表型方差中归属于遗传方差的部分。广义遗传力广义遗传力（broad sense heritability ）Lush 1937遗传决定度遗传决定度 Falconer 1981，个体表型值由基因型值，个体表型值由基因型值决定的程度决定的程度在有性繁殖植物育种中指导意义不大，

2、但无性繁殖作在有性繁殖植物育种中指导意义不大，但无性繁殖作物有意义物有意义PIDAPGBVVVVVVh2狭义遗传力狭义遗传力（narrow sense heritability ）加性遗传方差在表型方差中所占比例加性遗传方差在表型方差中所占比例个体育种值决定其狭义遗传力个体育种值决定其狭义遗传力狭义遗传力是个体育种值对表型值的回归系数狭义遗传力是个体育种值对表型值的回归系数PANVVh 2PAPPNVVVAAcoVPAcoh),(),(2现实遗传力现实遗传力 (realized heritability) Falconer 1981将选择响应与选择差的比值定义为现实遗传力SRhR2Geneti

3、c progress遗传进度遗传进度=Response to selection选择响应选择响应中选的中选的子代均值子代均值与选择前当代群体总样本均值差与选择前当代群体总样本均值差Selection differential选择差选择差S=selection pressure选择压选择压当代选择样本当代选择样本均值均值与当代群体与当代群体总样本均值差总样本均值差单位选择差所取得的遗传进度来衡量选择效果单位选择差所取得的遗传进度来衡量选择效果 使用较小的选择比例，即提高使用较小的选择比例，即提高选择强度（选择强度（kp） 提高加性方差在遗传方差中所占的比例（提高加性方差在遗传方差中所占的比例（h

4、2） 提高加性方差本身（提高加性方差本身（VA） 降低非遗传方差降低非遗传方差Selection intensity选择强度选择强度以以表型标准差表型标准差为单位为单位的选择差的选择差ppSk环境互作也影响遗传力，互作遗传力环境互作也影响遗传力，互作遗传力普通遗传力（遗传变异的遗传力）普通遗传力（遗传变异的遗传力）互作遗传力互作遗传力互作广义遗传力互作广义遗传力互作狭义遗传力互作狭义遗传力2)(22GEBBGBhhh2)(22GENNGNhhhPDEAEGEBVVVh2)(PAEGENVVh2)(遗传力估计遗传力估计组内相关组内相关利用利用基因型组内相关基因型组内相关估计广义遗传力估计广义遗传

5、力Pij和和Pik表示表示基因型基因型i内内第第j和和k个体的表型值，则它个体的表型值，则它们的协方差们的协方差组内相关组内相关t估算遗传力估算遗传力供试材料为品种时供试材料为品种时利用利用同胞家系组内相关同胞家系组内相关估计狭义遗传力估计狭义遗传力半同胞家系则组内相关半同胞家系则组内相关GikijVGiGicoeikGieijGicoPPco),()(),(),(PAVVFVpYXcot4)1 (),(PGPPiikijVVVVPPcotikj*),(4)1 (2tFrthFSNthB2例题例题 亲子回归计算狭义遗传力亲子回归计算狭义遗传力OPNPAPAPOPOPbhVVVVcob22212

6、2随机交配平衡群体随机交配平衡群体子代与单亲子代与单亲子代与中亲子代与中亲PONPAPPOPObhVVcob22双亲后代群体双亲后代群体自交世代自交世代t对对t-1世代世代1)1,()1/(2tttttNVFFcobh世代比对法世代比对法例题例题NCI设计估算狭义遗传力设计估算狭义遗传力NCII设计估算遗传力设计估算遗传力NCIII设设计计估估算算遗遗传传力力TTC设计估算遗传力设计估算遗传力TTC和式方差和式方差差式方差差式方差双列杂交设计估算遗传力双列杂交设计估算遗传力遗传力在育种中的应用遗传力在育种中的应用遗传力随近交世代的递增而提高，随估算单位的增大而提遗传力随近交世代的递增而提高，随

7、估算单位的增大而提高，随环境和误差的控制水平而变化。高，随环境和误差的控制水平而变化。遗传力分析有助于育种决策：遗传力分析有助于育种决策：狭义遗传力高，采用混合选择较好，狭义遗传力低时，采狭义遗传力高，采用混合选择较好，狭义遗传力低时，采用系谱法或后裔鉴定；用系谱法或后裔鉴定；狭义和广义遗传力都高时，培育自交系利用杂种优势；狭义和广义遗传力都高时，培育自交系利用杂种优势；广义高，狭义低时，杂种优势利用；广义高，狭义低时，杂种优势利用；若环境和基因型互作明显，则要考虑不同生态区的特殊适若环境和基因型互作明显，则要考虑不同生态区的特殊适应性品种。应性品种。遗传力高低标志着选择的难易程度遗传力高低标

8、志着选择的难易程度有性繁殖时，狭义遗传力决定亲属间的相似程度，无性繁殖有性繁殖时，狭义遗传力决定亲属间的相似程度，无性繁殖时，广义遗传力决定亲属间相似程度，即遗传力有预测功能。时，广义遗传力决定亲属间相似程度，即遗传力有预测功能。遗传力高，上下代表型相似程度高，容易选择，反之。遗传力高，上下代表型相似程度高，容易选择，反之。遗传力高低有利于确定性状选择的世代早晚和基础遗传力高低有利于确定性状选择的世代早晚和基础群体大小群体大小高，则早世代选，群体大小也小，低，则高世代选择，群体高，则早世代选，群体大小也小，低，则高世代选择，群体大小宜大大小宜大多年多点试验估计基因型与环境互作方差多年多点试验估

9、计基因型与环境互作方差2.选择选择人类除了诱变之外，还可以通过选择亲本个体和控人类除了诱变之外，还可以通过选择亲本个体和控制交配方式来改变群体的遗传特性。制交配方式来改变群体的遗传特性。自然选择和人工选择选育了动植物新品种自然选择和人工选择选育了动植物新品种科学选择帮助育种者做出有效且正确的决策科学选择帮助育种者做出有效且正确的决策数量遗传学为科学选择提供指南：数量遗传学为科学选择提供指南：如何选择如何选择最优育种值最优育种值的个体或品系；的个体或品系；预期预期选择响应（选择响应（response to selection） 选择的基本效应选择的基本效应改变群体的基因频率进而改变基因型频率。改

10、变群体的基因频率进而改变基因型频率。亲代可分为亲代可分为中选组中选组+淘汰组淘汰组中选组内控制目标性状的基因频率高中选组内控制目标性状的基因频率高选择必然导致群体的选择必然导致群体的均值和方差发生变化均值和方差发生变化，估计选择响应估计选择响应/进度的意义进度的意义判断某个群体是否适合某个环境下的育种应用判断某个群体是否适合某个环境下的育种应用比较不同选择方法，确定最优选择方案比较不同选择方法，确定最优选择方案选择的基本效应选择的基本效应依据育种目标而实施的选择实际上是定向选择，依据育种目标而实施的选择实际上是定向选择，如抗病虫，矮秆等如抗病虫，矮秆等directional selection

11、,又称截又称截开式或截断式选择（开式或截断式选择（truncational selection ）优选劣汰优选劣汰,优于既定标准的全选，反之，全淘汰。优于既定标准的全选，反之，全淘汰。选择单位，选择单位，实施选择时，选择压所施加的对象，实施选择时，选择压所施加的对象，不仅仅是个体为单位，家系，结合均值和方差实不仅仅是个体为单位，家系，结合均值和方差实施综合选择时综合选择指数是选择单位。施综合选择时综合选择指数是选择单位。Selection differential选择差选择差S=selection pressure选择压选择压当代当选样本当代当选样本均值均值与当代群体与当代群体总样本均值差总样

12、本均值差Genetic progress遗传进度遗传进度=Response to selection选择响应选择响应中选的中选的子代均值子代均值与选择前当代群体总样本均值差与选择前当代群体总样本均值差选择差是原因，选择响应是结果选择差是原因，选择响应是结果单位选择差所取得的遗传进度来衡量选择效果单位选择差所取得的遗传进度来衡量选择效果00S01RPOb子代均值对中亲值的回归系数，中亲值每改变一个单位子代均值的平均改变量SbRPO在对中亲值实施选择并以子代均值衡量选择效果的情况下在对中亲值实施选择并以子代均值衡量选择效果的情况下选择响应预测选择响应预测选择响应预测精度决定于遗传力估计的可靠性，选

13、择响应预测精度决定于遗传力估计的可靠性，理论上讲，选择响应的预测只对一代选择有效，理论上讲，选择响应的预测只对一代选择有效，而对多代选择时要考虑基因频率和遗传方差变化而对多代选择时要考虑基因频率和遗传方差变化对对R的影响：的影响：选择引起基因频率的变化，选择降低遗传方差。选择引起基因频率的变化，选择降低遗传方差。影响选择的因素影响选择的因素依据遗传力计算公式和选择差与选择强度关系，依据遗传力计算公式和选择差与选择强度关系，选择响应的计算公式选择响应的计算公式可以有可以有基础选择方法及比较基础选择方法及比较群体均值个体选择个体选择家系选择家系选择三种简单选择方法三种简单选择方法家系内选择（家系内

14、选择（within-family selection）三种简单选择方法的比较三种简单选择方法的比较Falconer 1996建议方法，建议方法，4个步骤个步骤 各自的预期响应计算各自的预期响应计算 遗传率的转换遗传率的转换 表型标准差的转换表型标准差的转换 可比较的预期选择响应可比较的预期选择响应 各自的预期响应各自的预期响应R计算单位都不一样，难以直接比较，因此，把各种计算单位都不一样，难以直接比较，因此，把各种方法的方法的遗传率和标准差都转换为以个体选择为基础。遗传率和标准差都转换为以个体选择为基础。遗传力的转换遗传力的转换同理，可以推导表型标准差的转换表型标准差的转换比较因子只与家系大小

15、比较因子只与家系大小n，理论相关，理论相关r和表型组内相关和表型组内相关t综合选择（综合选择（combined selection）上式上式可以求得每个供选个体的具体指数可以求得每个供选个体的具体指数I，并用作育种值的指，并用作育种值的指标实施选择标实施选择指数选择综合了更多的育种信息，必然总是最好的方法指数选择综合了更多的育种信息，必然总是最好的方法各种方法选择强度相同各种方法选择强度相同在不同在不同t范围内，总有范围内，总有1种简单选择方法的预期接近种简单选择方法的预期接近于综合选择；于综合选择；在大部分的在大部分的t范围内，个体选择是最好的，因为个体范围内，个体选择是最好的，因为个体选择

16、作用于整个加性遗传方差；选择作用于整个加性遗传方差；当当t低时，表示遗传力低，家系选择比个体选择好低时，表示遗传力低，家系选择比个体选择好同胞相关很高时，家系内选择优于个体选择同胞相关很高时，家系内选择优于个体选择家系内选择家系内选择个体选择个体选择家系选择家系选择家系内选择家系内选择个体选择个体选择家系选择家系选择方方差差分分析析模模型型基因型内有重复观察值的两向数据线性可加模型基因型内有重复观察值的两向数据线性可加模型基因型表现依赖于环境。基因型表现依赖于环境。只种基因型只种基因型1，则环境效应，则环境效应10%，若只种基因型，若只种基因型2，无环境效应，环境效应依基因型不同而差异。无环境效应，环境效应依基因型不同而差异。把把TPE划分为几个小的，相对能够对同质的子群体，聚类和主成分分析划分为几个小的，相对能够对同质的子群体，聚类和主成分分析推荐各个环境下平均表现好的基