呼吸作用的概念和生理意义

1、OH2ONADHNADPHFADH2植物激素植物激素l植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，高，分解有毒物质或促进伤口愈合分解有毒物质或促进伤口愈合。l伤呼吸伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染，加速木栓化或木质化，减少感染l促进具有杀菌作用的促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸绿原酸、咖啡酸等的等的合成，合成，增强免疫能力增强免疫能力。4-2.呼吸代谢的多样性植物呼吸代谢并不只有一种途径。植物呼吸代谢并不只有一种途径。 植物、器官或组织、生育时期、环境条件植物、器官或组织、生育时期、环境条件汤佩松汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点，：提出呼吸代谢

2、多条线路的观点，主题思想主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间之间控制与被控制的相互制约的关系。控制与被控制的相互制约的关系。（一）呼吸代谢生化途径的多样性（一）呼吸代谢生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性（三）末端氧化酶的多样性一、一、呼吸代谢多样性的呼吸代谢多样性的内内 容容（一）呼吸代谢生化途径的多样性（一）呼吸代谢生化途径的多样性1、EMP2、无氧呼吸3、TCA循环4、PPP5、GAC6、乙醇酸氧化途径 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图 PEP1糖酵解（糖

3、酵解（Glycolysis） EMP C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O细胞浆细胞浆 ATPNADH（1）反应物是葡萄糖，产物是丙酮）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，酸，没有彻底氧化没有彻底氧化。（2）产生的）产生的能量少能量少，但其中许多物，但其中许多物质是细胞代谢的质是细胞代谢的重要中间物重要中间物。2个个NADH2，2个个ATP。（3）不需要不需要O2（4）糖酵解的控制点：（不可逆反）糖酵解的控制点：（不可逆反应部位）应部位） 糖酵解特点糖酵解特点磷酸果糖激酶（磷酸果糖激酶（PFK， Pho

4、sphofructokinase） 丙酮酸激酶丙酮酸激酶（Pyruvate Kinase） 已糖激酶（已糖激酶（Hexokinase）糖异生糖异生Tyr的命运的命运无氧呼吸（无氧呼吸（Anaerobic Respiration） 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体：丙酮酸脱羧酶，二氢硫辛酸转乙酰基转：丙酮酸脱羧酶，二氢硫辛酸转乙酰基转移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+，硫辛酸，硫辛酸，Mg2+ , 硫胺素焦磷酸（硫胺素焦磷酸（TPP+）丙酮酸生成乙酰丙酮酸生成乙酰COA：EMPTCA的纽带的纽带2.三羧酸循环（三羧酸循环（TCA cycle）柠檬酸

5、环或Krebs环 TyrATPNADHFADH2线粒体基质线粒体基质CO2呼吸电子传递链三羧酸循环的特点和生理意义三羧酸循环的特点和生理意义l1. 1. TCATCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的得能量的有效途径有效途径。lCOCO2 2中的氧中的氧来自被氧化的底物和水中的氧。来自被氧化的底物和水中的氧。l3.3.在每次在每次循环中循环中消耗消耗2 2分子分子H H2 2O O。柠檬酸合成。柠檬酸合成; ; 苹果酸生成。苹果酸生成。CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 +

6、FADH2 + GTPl4.TCA4.TCA循环中循环中并没有分子氧的直接参与并没有分子氧的直接参与，但该，但该循环必须在有氧条件下才能进行。循环必须在有氧条件下才能进行。l5.5.该循环既是该循环既是糖、脂肪、蛋白糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解彻底氧化分解的共同途径；又可通过的共同途径；又可通过代谢中间产物代谢中间产物与其他代与其他代谢途径发生联系和相互转变。谢途径发生联系和相互转变。 CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTPATPNADPH细胞质细胞质3.磷酸戊糖途径（磷酸戊糖途径（Pentos

7、e Phosphate Pathway, PPP）（）（HMP） C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2（循环六次）（循环六次） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi特点：特点：（1）不经糖酵解不经糖酵解，葡萄，葡萄糖直接脱羧，脱氢。糖直接脱羧，脱氢。（2）（是非氧化的）分）（是非氧化的）分子间基团转移，重排子间基团转移，重排（3）细胞浆细胞浆（4）葡萄糖）葡萄糖循环一次放循环一次放出一分子出一分子CO2，产生，产生2分子分子NADPH2。（1 1）中间产物中间产物如如RU5PRU5P和和R5PR5P

8、是核酸的原料，是核酸的原料，GAPGAP与与EMPEMP相沟通。相沟通。F6PF6P，7-P-7-P-景天庚酮糖景天庚酮糖(SBP)(SBP)使呼吸与光合作用连系。使呼吸与光合作用连系。（2 2）NADPHNADPH，特别是脂肪合成需要，特别是脂肪合成需要NADPHNADPH供给，供给，NADPHNADPH能被植能被植物线粒体氧化形成物线粒体氧化形成ATPATP。（3 3）抗病抗病：4-P-4-P-赤藓糖和赤藓糖和GAPGAP可以合成莽草酸，它是多种具可以合成莽草酸，它是多种具抗病作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。抗病作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。= C6C1 标记C6-G

9、释放的14CO2标记C1-G释放的14CO2磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 各组织中各组织中EMP与与PPP途径各占比例不同，用标记实验中的途径各占比例不同，用标记实验中的C6/C1来衡量。（来衡量。（PPP中的中的CO2来自来自C1) 4.乙醛酸循环乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle) GAC脂肪脂肪5.乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径(glycolic acid oxidation pathway) GAP水稻根系水稻根系H2O2（二）电子传递途径的多样性（二）电子传递途径的多样性呼吸链呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链即呼吸电子传递链

10、(electron transport chain)，是线粒是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。1.呼吸链的概念和组成呼吸链的概念和组成氢传递体氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD、FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体电子传递体包括细胞色素系统和某些包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物代谢物NAD+FADCoQ细胞色细胞色素系统素系统O2。 研究方法

11、氧化还原电位氧化还原电位图示五种酶复合体图示五种酶复合体H+呼吸链的组成呼吸链的组成 呼吸链中呼吸链中五种酶复合体五种酶复合体 (1)(1)复合体复合体(NADH:(NADH:泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶) ) (2) (2)复合体复合体(琥珀酸琥珀酸: :泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶) ) (3) (3)复合体复合体(UQH(UQH2 2 : :细胞色素细胞色素C C氧化还原酶氧化还原酶) ) (4) (4)复合体复合体(Cytc(Cytc: :细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶) ) (5) (5)复合体复合体(ATP(ATP合成酶合成酶) )2.呼吸链上的传递体呼吸链上的传递体H+电子传递链3

12、.电子传递链的多样性电子传递链的多样性途途径径 定定位位 NADH 来来源源 DNAH 脱脱氢氢酶酶辅辅基基 鱼鱼滕滕酮酮抑抑制制 抗抗霉霉素素抑抑制制 CN-抑抑制制 P/O 主主路路 内内膜膜 内内源源 FMN 敏敏感感 敏敏感感 敏敏感感 3 或或2 支支路路 1 内内膜膜内内侧侧 内内源源 FP2 不不敏敏感感 敏敏感感 敏敏感感 2 或或2 支支路路 2 内内膜膜外外侧侧 外外源源 FP3 不不敏敏感感 敏敏感感 敏敏感感 2 或或2 支支路路 3 外外膜膜 外外源源 FP4(FAD) 不不敏敏感感 不不敏敏感感 敏敏感感 1 抗抗氰氰呼呼吸吸 内内膜膜 内内源源 非非血血红红素素蛋

13、蛋白白 敏敏感感 不不敏敏感感 不不敏敏感感 1 表表 不同电子传递途径的性质的比较不同电子传递途径的性质的比较抑制剂（一）磷酸化的概念及类型（一）磷酸化的概念及类型 ADP+Pi +energy ATP 1.1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 4.氧化磷酸化氧化磷酸化在高等植物中以这种形式形成的在高等植物中以这种形式形成的ATPATP只占一小部分，只占一小部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：在在TCA循环中，由琥珀酰循环中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物形成琥珀酸时通过底

14、物水平磷酸化生成水平磷酸化生成ATP。2. 氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)NADHFMN FeSCoQCytb FeS Cytc1Cytc Cytaa3O2ADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPFeSFADH细胞色素氧细胞色素氧化酶化酶P/O=3P/O=3-51.90-38.5-103.81ATPADPPi-35.1KJ.mol-1+ATP可能形成部位3.3.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理 化学渗透假说化学渗透假说( (P. Mitchell 1961P. Mitchell 1961年年) )要点要点: : (1) (1)呼吸

15、传递体不对称地分布在线粒体内膜上。呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 (2)(2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用, ,它可它可以将以将H H+ +从线粒体内膜的内侧泵至外侧从线粒体内膜的内侧泵至外侧, , 在内膜两在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。 (3)(3)由质子动力势梯度由质子动力势梯度推动推动ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。 4.4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)(1)解偶联剂解偶联剂(uncoupler(uncoupler) ) 如如2 2，4-4-二硝基二

16、硝基苯酚苯酚(DNP)(DNP)。 (2)(2)抑制剂抑制剂（depressant) depressant) 如寡霉素。如寡霉素。 (3)(3)离子载体抑制剂离子载体抑制剂末端氧化酶末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给最后传给O2，并形成，并形成H2O或或H2O2的酶类。的酶类。交替氧化酶：又称抗氢氧化酶交替氧化酶：又称抗氢氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶线粒外末端氧化酶线粒外末端氧化酶（三）、（三）、末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性交替氧化酶（线粒体）交替氧化酶（线粒体） 该E含Fe2+, 其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的

17、亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。 抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多。使组织温度比环境温度高出10-20 oC 。抗氰呼吸抗氰呼吸交替氧化酶交替氧化酶1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。2、促进果实成熟 在果实成熟过程中，抗氰呼吸速率增强，出现的呼吸跃变现象。3、增强抗病能力4、代谢协同调控 （1）当底物和NADH过剩时，分流电子；（2）cyt 途径受阻时 ，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。抗氰呼吸的生理意义

18、： 该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。 多酚氧化酶（质体和微体） MH2MNAD+NADH+H+ 酚醌2Cu2+2Cu2+H2O1/2O2酚氧化酶在生活中的应用： 将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及底物的作用），抑制其变褐； 制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色； 制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。 末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性 呼吸代谢的多样性，是植呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断

19、变物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。的物质和能量。生理意义细胞质中的氢还原体是如何进入线粒体的？EMPHMPNADHNADPH甘油3磷酸穿梭GP-DHAP穿梭甘油3磷酸脱氢酶细胞质细胞质NADH线粒体内膜线粒体内膜FADH2穿梭机制穿梭机制跨膜运动跨膜运动苹果酸穿梭苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶呼吸作用中的能量计算联系联系光合作用与呼吸作用的区别光合作用与呼吸作用的区别光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用原料原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖、淀粉、己糖等有机物等有机物产物产物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有、淀粉、己糖、蔗糖等有机物机物CO2、H2O等等能量能量转换转换贮藏能量的过程贮藏能量的过程光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能 稳