第三章 中量营养元素

1、CaMgSChapter 3 理论与应用理论与应用v2013年蓬莱雨水较多，苹果表面出现坏死斑点，年蓬莱雨水较多，苹果表面出现坏死斑点，有人说是袋口没扎紧，雨水流进袋中造成的。试有人说是袋口没扎紧，雨水流进袋中造成的。试问这种观点正确吗？请阐述造成这种现象的原因。问这种观点正确吗？请阐述造成这种现象的原因。第一节第一节一、植物体内钙的含量和分布一、植物体内钙的含量和分布植物体含钙量一般在植物体含钙量一般在0.1%-5%。不同植物种类、部位和器官的变幅很大。不同植物种类、部位和器官的变幅很大。一般规律为一般规律为：双子叶植物：双子叶植物单子叶植物；单子叶植物；地上部地上部根部；茎叶根部；茎叶 果

2、实、籽粒。果实、籽粒。植物体内的含钙量受植物遗传特性的影植物体内的含钙量受植物遗传特性的影响很大，而受介质中钙供应量的影响较小。响很大，而受介质中钙供应量的影响较小。细胞壁细胞壁中胶层中胶层质膜质膜细胞质细胞质液泡液泡内质网内质网两个相邻细胞和细胞内两个相邻细胞和细胞内Ca2+的分布图的分布图在在植物细胞植物细胞中，钙主要存在于细胞壁上中，钙主要存在于细胞壁上二、钙的营养功能二、钙的营养功能（一）稳定细胞膜（一）稳定细胞膜 钙能稳定细胞膜结构，保持细胞的完整钙能稳定细胞膜结构，保持细胞的完整性。性。 其作用机理：其作用机理：依靠依靠Ca2+把生物膜表面的把生物膜表面的磷酸盐、磷酸脂与蛋白质的羧

3、基桥接起来。磷酸盐、磷酸脂与蛋白质的羧基桥接起来。钙对质膜稳定性的影响钙对质膜稳定性的影响膜内膜内膜内膜内膜外膜外膜外膜外+Ca2+-Ca2+CaCaCaCaCaCaCaCaATPATPH+H+Na+K+H3O+Mg2+等等Na+K+H3O+Mg2+等等 其它阳离子不能代替钙在稳定细胞膜结构方面的其它阳离子不能代替钙在稳定细胞膜结构方面的作用。作用。 钙对生物膜的稳定作用在植物对离子的选择钙对生物膜的稳定作用在植物对离子的选择性吸收、生长、衰老、信息传递以及植物的抗性吸收、生长、衰老、信息传递以及植物的抗逆性等方面有重要作用。逆性等方面有重要作用。概括起来有以下四个概括起来有以下四个方面：方面

4、： 1、提高生物膜的选择吸收能力、提高生物膜的选择吸收能力； 2、增强对环境胁迫的抵抗能力、增强对环境胁迫的抵抗能力（减轻重（减轻重金属及酸性毒害，对盐害、冻害、干旱、热害金属及酸性毒害，对盐害、冻害、干旱、热害和病虫害的抗性增强）；和病虫害的抗性增强）； 3、防止植物早衰，维持细胞分隔化作、防止植物早衰，维持细胞分隔化作用，减弱乙烯的生物合成用，减弱乙烯的生物合成； 4、提高作物品质：、提高作物品质：储藏器官发育初储藏器官发育初期，期，Ca2+含量较低时，细胞原生质膜的通含量较低时，细胞原生质膜的通透性增加，有利于糖等有机物质经韧皮部透性增加，有利于糖等有机物质经韧皮部向储藏器官中转运；成熟

5、期果实中含钙较向储藏器官中转运；成熟期果实中含钙较多，可防止成熟果实腐烂、利于储存。多，可防止成熟果实腐烂、利于储存。（二）稳定细胞壁（二）稳定细胞壁 大多数钙以构成细胞壁果胶质的结构成大多数钙以构成细胞壁果胶质的结构成分存在于细胞壁中。分存在于细胞壁中。 由于细胞壁中有丰富的由于细胞壁中有丰富的结合位点结合位点，Ca2+的跨质膜运输受到限制，几乎完全依赖于的跨质膜运输受到限制，几乎完全依赖于质外体运输。质外体运输。 健全的植物细胞中，钙主要分布在中胶健全的植物细胞中，钙主要分布在中胶层和原生质膜的外侧。层和原生质膜的外侧。其生理意义在于：其生理意义在于： 1、增强细胞壁结构与细胞间的粘结作、

6、增强细胞壁结构与细胞间的粘结作用用 ； 2、对膜的透性和有关的生理生化过程起、对膜的透性和有关的生理生化过程起调节作用。调节作用。 缺钙，使苹果的细胞壁解体，细胞壁和中缺钙，使苹果的细胞壁解体，细胞壁和中胶层变软，随后使细胞壁解体并出现粉斑胶层变软，随后使细胞壁解体并出现粉斑症、细胞破裂出现水心病和腐心病；症、细胞破裂出现水心病和腐心病；缺钙也降低了细胞壁的硬度，从而降低了缺钙也降低了细胞壁的硬度，从而降低了细胞对真菌浸染的抵抗力，导致裂果。细胞对真菌浸染的抵抗力，导致裂果。（三）促进细胞的伸长和根系生长（三）促进细胞的伸长和根系生长 缺钙缺钙破坏细胞壁的粘结联系，抑制细胞壁形成；破坏细胞壁的

7、粘结联系，抑制细胞壁形成；而且使已有细胞壁解体、根系伸长停止。而且使已有细胞壁解体、根系伸长停止。 另外，钙是细胞分裂所必需的，在细胞核分裂另外，钙是细胞分裂所必需的，在细胞核分裂后，分隔后，分隔2个子细胞的细胞核就是中胶层的初期形个子细胞的细胞核就是中胶层的初期形式，它是由果胶酸钙组成的。式，它是由果胶酸钙组成的。 缺钙不能形成细胞板，子细胞无法分隔，出现缺钙不能形成细胞板，子细胞无法分隔，出现双核细胞，因细胞无法正常分裂，最终导致生长双核细胞，因细胞无法正常分裂，最终导致生长点死亡。点死亡。（四）参与第二信使传递（四）参与第二信使传递钙能结合在钙调蛋白（钙能结合在钙调蛋白（ CAM）上，对

8、）上，对植物体内的多种酶起活化作用，并对细胞代植物体内的多种酶起活化作用，并对细胞代谢有调节作用。谢有调节作用。钙调蛋白：钙调蛋白：由由148个氨基酸个氨基酸组成的低分组成的低分子量的多肽，对子量的多肽，对Ca2+有很强的选择性和亲合有很强的选择性和亲合力，并能同四个力，并能同四个Ca2+可逆的可逆的结合，能激活多结合，能激活多种关键酶，如：磷脂酶、种关键酶，如：磷脂酶、NAD激酶（磷酸激酶（磷酸化辅酶化辅酶1）和和Ca2 +-ATP酶等。酶等。Ca-CAM复合体的形成与酶的激活复合体的形成与酶的激活植物细胞信息是通过细胞质中植物细胞信息是通过细胞质中Ca2+浓浓度的改变来传递的。度的改变来传

9、递的。CAM对对Ca2+ 的亲合的亲合力正是它传递信息的基本特征。力正是它传递信息的基本特征。（五）调节渗透作用（五）调节渗透作用 在有液泡的叶细胞内，大部分在有液泡的叶细胞内，大部分Ca2+ 存在于液泡中，对液泡内的存在于液泡中，对液泡内的阴阳离子平衡阴阳离子平衡有重要贡献。有重要贡献。（六）具有酶促作用（六）具有酶促作用 Ca2+对细胞膜上结合的酶（对细胞膜上结合的酶（Ca-ATP酶）非常重要，其主要功能是参与离子的酶）非常重要，其主要功能是参与离子的跨膜运输。跨膜运输。 CaCa2+2+也能提高也能提高 淀粉酶和磷酸脂酶的淀粉酶和磷酸脂酶的活性，还能抑制蛋白激酶和丙酮酸激酶的活性，还能抑

10、制蛋白激酶和丙酮酸激酶的活性。活性。植物对钙的需求量因作物种类和遗传特植物对钙的需求量因作物种类和遗传特性的不同而有很大的差异。性的不同而有很大的差异。（一）植物对钙的需求（一）植物对钙的需求最佳生长所需介质最佳生长所需介质Ca2+浓度浓度: 黑麦草黑麦草2.5mol/L，番茄，番茄100mol/L最佳生长时期植株含钙量：最佳生长时期植株含钙量：黑麦草黑麦草0.7mg/g，番茄，番茄12.9mg/g。一般认为，在土壤一般认为，在土壤交换性钙的含量交换性钙的含量10 mol/kg时，作物不会缺钙。时，作物不会缺钙。 钙的钙的缺乏症状首先表现在幼嫩组织上。缺乏症状首先表现在幼嫩组织上。 植株的幼叶

11、、生长点（顶芽、侧芽、根尖）植株的幼叶、生长点（顶芽、侧芽、根尖）等分生组织生长减弱。等分生组织生长减弱。 叶片卷曲、畸形，叶缘变黄逐渐坏死；节间叶片卷曲、畸形，叶缘变黄逐渐坏死；节间较短，植株矮小。细胞壁发生溶解作用，组织较短，植株矮小。细胞壁发生溶解作用，组织柔软。柔软。 缺钙使果实和贮藏组织生长发育不良。缺钙使果实和贮藏组织生长发育不良。 甘蓝、莴苣和白菜出现甘蓝、莴苣和白菜出现叶焦病叶焦病(叶缘呈烧叶缘呈烧灼状灼状) 番茄、辣椒和西瓜出现番茄、辣椒和西瓜出现脐腐病脐腐病(果实顶部果实顶部产生圆形病斑产生圆形病斑) 苹果出现苹果出现苦痘病苦痘病(果实表面有坏死斑点、果实表面有坏死斑点、病

12、部微凹、味苦病部微凹、味苦)和和水心病水心病CaCa2+2+的运输与蒸腾作用紧密相关，水分的运输与蒸腾作用紧密相关，水分和钙的运输呈现明显的昼夜节律性变化，和钙的运输呈现明显的昼夜节律性变化，也决定了钙在植物体内的运输具有单向性也决定了钙在植物体内的运输具有单向性。在北方富钙的石灰性土壤上植物也会在北方富钙的石灰性土壤上植物也会出现生理性缺钙。出现生理性缺钙。 一、植物体内镁的含量和分布一、植物体内镁的含量和分布 植物体内镁的含量约为植物体内镁的含量约为0.05%-0.7%。 其分布规律为：其分布规律为： 1、豆科植物地上部镁含量是禾本科植、豆科植物地上部镁含量是禾本科植物的物的2-3倍；倍；

13、 2、种子、种子茎、叶茎、叶根系；根系； 3、生长初期镁大多存在于叶片中，结、生长初期镁大多存在于叶片中，结实期则以植酸盐的形式贮存在种子中；实期则以植酸盐的形式贮存在种子中；植物不同器官的镁含量与镁肥施用量或供植物不同器官的镁含量与镁肥施用量或供应水平密切相关：应水平密切相关：甜玉米施用镁肥：产量和镁含量提高。甜玉米施用镁肥：产量和镁含量提高。供应量较少时，先积累在籽粒中，而且生供应量较少时，先积累在籽粒中，而且生殖器官优先得到镁的供应；殖器官优先得到镁的供应；供应量充分时，镁先累积在营养体中，成供应量充分时，镁先累积在营养体中，成为镁的储存库。为镁的储存库。由于镁在韧皮部的移动性很强，储存

14、在营由于镁在韧皮部的移动性很强，储存在营养体或其它器官中的镁可以被重新分配和再利养体或其它器官中的镁可以被重新分配和再利用。用。正常的成熟叶片中，约正常的成熟叶片中，约10%10%的镁结合的镁结合在叶绿素中，在叶绿素中，75%75%的镁结合在核糖体中，的镁结合在核糖体中，其余其余15%15%呈游离态或结合在各种需呈游离态或结合在各种需MgMg2+2+激激化的酶或细胞中可被化的酶或细胞中可被MgMg2+2+置换的阳离子结置换的阳离子结合部位上。合部位上。当植物叶片中镁含量低于当植物叶片中镁含量低于0.2%0.2%时则可时则可能缺镁。能缺镁。（一）合成（一）合成叶绿素，叶绿素，并促进光合作用并促进

15、光合作用 镁是镁是叶绿素叶绿素a和叶绿素和叶绿素b合成卟啉环的中合成卟啉环的中心原子心原子，在叶绿素合成和光合作用中起重，在叶绿素合成和光合作用中起重要作用。要作用。二、镁的营养功能二、镁的营养功能叶绿素的结构叶绿素的结构叶绿醇侧链Mg在叶绿素b中 当镁原子与叶当镁原子与叶绿素结合后，才绿素结合后，才具备吸收光量子具备吸收光量子的必要结构，才的必要结构，才能有效地吸收光能有效地吸收光量子进行光合同量子进行光合同化反应。化反应。 镁也参与叶绿体中镁也参与叶绿体中CO2的同化作用：的同化作用： 镁对叶绿体中的光合磷酸化和羧化反应镁对叶绿体中的光合磷酸化和羧化反应均有影响。均有影响。 如：镁参与叶绿

16、体基质中如：镁参与叶绿体基质中1,5-二磷酸核酮二磷酸核酮糖羧化酶（糖羧化酶（RUBP羧化酶）的催化反应，有羧化酶）的催化反应，有利于糖和淀粉的合成。利于糖和淀粉的合成。 RUBP羧化酶的活性完全取决于羧化酶的活性完全取决于pH和镁和镁浓度。浓度。叶绿体外膜叶绿体外膜基质隔室基质隔室内囊体隔室内囊体隔室细胞质细胞质细胞质细胞质叶绿体外膜叶绿体外膜使内囊体室扩大使内囊体室扩大使基质隔室扩大使基质隔室扩大光光 照照黑黑 暗暗内囊体中内囊体中H+增加增加基质中基质中Mg2+增加增加与与CO2的亲合力和最大反应速度提高的亲合力和最大反应速度提高引起羧化作用引起羧化作用内囊体中内囊体中H+下降下降基质中

17、基质中Mg2+下降下降与与CO2的亲合力和最大反应速度降低的亲合力和最大反应速度降低羧化作用停止羧化作用停止H2OMg2+Mg2+Mg2+H+H+H+H+H+H+Mg2+在光照条件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意图在光照条件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意图 C4植物中，磷酸烯醇式丙酮酸是植物中，磷酸烯醇式丙酮酸是CO2的的受体：受体： 丙酮酸磷酸双激酶丙酮酸磷酸双激酶丙酮酸丙酮酸+ATP+Pi 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 +AMP+PPi 一磷酸腺苷一磷酸腺苷Mg2+（二）合成蛋白质（二）合成蛋白质 镁镁为核糖体亚单位联结的桥接元素，能稳为核糖体亚单位联结的桥接元素，能稳定核糖体的结构，为

18、蛋白质合成提供场所。定核糖体的结构，为蛋白质合成提供场所。叶片细胞中约叶片细胞中约7575的镁是通过此直接或间的镁是通过此直接或间接作用参与蛋白质合成的。接作用参与蛋白质合成的。另外，氨基酸的活化、多肽链启动和延长另外，氨基酸的活化、多肽链启动和延长反应、反应、RNARNA聚合酶的活化也需要镁。聚合酶的活化也需要镁。合成量合成量 (g/ml(g/ml悬浮液悬浮液) )810200162481624050100MgAMgMgMgMgMg时间时间(h)(h)B在悬液培养中供镁对在悬液培养中供镁对(A) RNA(A) RNA和和(B)(B)蛋白质合成的影响蛋白质合成的影响（三）活化（三）活化或或调节

19、酶促反应调节酶促反应 1 1、镁在、镁在ATPATP或或ADPADP的焦磷酸盐结构和酶的焦磷酸盐结构和酶分子之间形成一个桥梁，大多数酶的底分子之间形成一个桥梁，大多数酶的底物是物是Mg-ATPMg-ATP； （三）活化（三）活化或或调节酶促反应调节酶促反应 2 2、镁在叶绿体基质中对、镁在叶绿体基质中对RuBPRuBP羧化酶起羧化酶起调控作用，调控作用， 3 3、果糖、果糖-1,6-1,6-二磷酸酶也需镁，而且也二磷酸酶也需镁，而且也是是需要较高需要较高pHpH的酶类；的酶类； 4 4、镁也能激活谷氨酰胺合成酶。、镁也能激活谷氨酰胺合成酶。 三、植物对镁的需求与缺镁症状三、植物对镁的需求与缺镁

20、症状 块根作物块根作物吸镁量是吸镁量是禾本科作物的禾本科作物的2 2倍倍。甜菜、马铃薯、水果、温室作物容易缺镁。甜菜、马铃薯、水果、温室作物容易缺镁。单子叶植物单子叶植物镁临界值比镁临界值比双子叶植物双子叶植物低。低。一般，一般，当叶片含镁量大于当叶片含镁量大于0.4%0.4%时，供镁充时，供镁充足。足。由于镁在韧皮部中的移动性较强，缺由于镁在韧皮部中的移动性较强，缺镁症状首先出现在老叶上，并逐渐发展到镁症状首先出现在老叶上，并逐渐发展到新叶。新叶。植物缺镁的植物缺镁的突出表现突出表现是：叶绿素含量是：叶绿素含量下降，出现失绿症。下降，出现失绿症。1、植株矮小，生长缓慢。、植株矮小，生长缓慢。

21、双子叶植双子叶植物缺镁脉间失绿，并逐渐有淡物缺镁脉间失绿，并逐渐有淡绿色转变为黄色或白色，还会出现大小不一绿色转变为黄色或白色，还会出现大小不一的褐色或紫红色斑点，严重时整个叶片坏死。的褐色或紫红色斑点，严重时整个叶片坏死。禾本科植物禾本科植物缺镁时，叶基部叶绿素积累缺镁时，叶基部叶绿素积累出现暗绿色斑点，严重缺镁时，叶尖出现坏出现暗绿色斑点，严重缺镁时，叶尖出现坏死斑点。死斑点。2、叶绿体数目减少，片层结构变形；质、叶绿体数目减少，片层结构变形；质体基粒数减少，形状不规则，分隔减少或不体基粒数减少，形状不规则，分隔减少或不存在。存在。缺镁还可使线粒体的脊发育不良。缺镁还可使线粒体的脊发育不良

22、。缺镁叶片中蛋白态氮的比例降低，非蛋缺镁叶片中蛋白态氮的比例降低，非蛋白态氮比例提高。白态氮比例提高。3 3、缺镁明显、缺镁明显影响叶绿体中淀粉的降解、影响叶绿体中淀粉的降解、糖的运输和韧皮部蔗糖的卸载糖的运输和韧皮部蔗糖的卸载，因而降低，因而降低光合产物从光合产物从“源源”（如叶）到（如叶）到“库库”的运的运输速率。输速率。因此，缺镁会导致根冠比降低。因此，缺镁会导致根冠比降低。4 4、缺镁时，淀粉合成受阻、同化产物缺镁时，淀粉合成受阻、同化产物的分配紊乱，碳水化合物供应量减少的分配紊乱，碳水化合物供应量减少贮藏器官的淀粉含量和谷物的单穗粒贮藏器官的淀粉含量和谷物的单穗粒重下降；豆科植物根瘤

23、的固氮率降低。重下降；豆科植物根瘤的固氮率降低。沙质土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、沙质土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、H H+ +、AlAl3+3+拮抗）、拮抗）、K K+ +和和NHNH4 4+ +含量较高的土壤含量较高的土壤（拮抗）容易出现缺镁（拮抗）容易出现缺镁sulfur 理论与应用理论与应用v某农田黄豆叶片均呈黄色，利用所学知识进行营某农田黄豆叶片均呈黄色，利用所学知识进行营养诊断。养诊断。植物含硫量为植物含硫量为0.1%-0.5%；植物种类、品种、器官和生育期不同含硫量植物种类、品种、器官和生育期不同含硫量不同。不同。十字花科植物需硫十字花科植物需硫豆科、百合科植物豆科、百合科植物禾

24、本禾本科植物。科植物。硫在开花期主要分布在叶片中，在成熟时逐硫在开花期主要分布在叶片中，在成熟时逐渐向其它器官转移渐向其它器官转移一、植物体内硫的含量与分布一、植物体内硫的含量与分布植物体内的硫有植物体内的硫有无机硫酸盐无机硫酸盐（SO42-）和和有机硫化合物有机硫化合物两种形态。两种形态。无机态硫酸盐无机态硫酸盐主要储藏在液泡中；主要储藏在液泡中；有机硫化合物有机硫化合物主要以含硫氨基酸及其化主要以含硫氨基酸及其化合物的形式存在于植物体的各器官中。合物的形式存在于植物体的各器官中。有机有机硫化合物是蛋白质的主要成分硫化合物是蛋白质的主要成分。硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，是蛋白质硫是半胱氨酸和

25、蛋氨酸的组分，是蛋白质不可缺少的组分。不可缺少的组分。在多肽链中，两个含巯基（在多肽链中，两个含巯基（-SH）的氨基）的氨基酸形成二硫化合键（酸形成二硫化合键（-S-S-，二硫键），二硫化，二硫键），二硫化合键的形成，才使蛋白质真正具有酶蛋白的功合键的形成，才使蛋白质真正具有酶蛋白的功能。能。R1-SH+HS-R2 R1-S-S-R2三、硫的营养功能三、硫的营养功能（一）合成蛋白质和桥接反应（一）合成蛋白质和桥接反应-2H+2H多肽链的二硫键示意图多肽链的二硫键示意图 二硫化合键既是一种永久性的交联（即共价二硫化合键既是一种永久性的交联（即共价键），也是一种可逆的二肽桥。键），也是一种可逆的二

26、肽桥。胱氨酸胱氨酸-半胱氨酸还原体系是植物体内重要半胱氨酸还原体系是植物体内重要的氧化还原体系。的氧化还原体系。硫氧还蛋白能还原肽链间和肽链中的二硫硫氧还蛋白能还原肽链间和肽链中的二硫键，使许多酶和叶绿体耦联因子活化。键，使许多酶和叶绿体耦联因子活化。铁氧还蛋白也是含硫化合物，它既能在光铁氧还蛋白也是含硫化合物，它既能在光合作用的暗反应中参与还原，也能在硫酸盐还合作用的暗反应中参与还原，也能在硫酸盐还原和谷氨酸的合成过程中起作用。原和谷氨酸的合成过程中起作用。（二）传递电子（二）传递电子在脲酶、在脲酶、APS磺基转移酶和辅酶磺基转移酶和辅酶A中，中，-SH巯基起着酶反应功能团的作用。巯基起着酶反应功能团的作用。如：在糖酵解过程中，有三个含硫的如：在糖酵解过程中，有三个含硫的辅酶参与丙酮酸的脱羧反应和合成乙酰辅辅酶参与丙酮酸的脱羧反应和合成乙酰辅酶酶A的催化反应。它们是硫胺素焦磷酸的催化反应。它们是硫胺素焦磷酸（TPP）、硫辛酸的巯基）、硫辛酸的巯基-二硫化物氧化体二硫化物氧化体系以及辅酶系以及辅酶A的巯基。的巯基。（三）其它作用（三）其它作用 硫还是许多挥发性化合物，如异硫硫还是许多