生物群落的动态

1、2022-3-21第七章第七章 生物群落的动态生物群落的动态 第一节 群落变化类型 第二节 群落演替的类型 第三节 控制演替的几种主要因素 第四节 群落演替和功能过程 第五节 演替顶极学说 第六节 两种不同的演替观2022-3-21第一节 群落变化类型一、群落变化类型持续时间变化类型举例天蒸腾作用、光合作用等植物生理过程，动物的昼夜活动节律年植物生长及动物活动的季节动态几年植物生产力及动物种群的波动十年到百年十年到百年群落演替群落演替百年到千年气候变化引起的生物地带界线的移动万年到亿年群落的演化2022-3-21n 演替：一个群落代替另一个群落的过程，是朝着一个方向演替：一个群落代替另一个群落

2、的过程，是朝着一个方向连续的变化过程。连续的变化过程。n波动：在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种波动：在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为称为波动波动(fluctuation)。波动是可逆的变化，其逐年的变化。波动是可逆的变化，其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。n波动的原因波动的原因l环境条件的波动变化环境条件的波动变化l生物本身的活动周期生物本身的活动周期l人为活动的影响人为活动的影响 2022-3-21根据群

3、落变化的形式，可将波动划分为以下三种类型：根据群落变化的形式，可将波动划分为以下三种类型：l. l. 不明显波动不明显波动 是群落各成员的数量关系变化很小，群落外是群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。貌和结构基本保持不变。 2 2摆动性波动摆动性波动 群落成份在个体数量和生产量方面的短期变群落成份在个体数量和生产量方面的短期变动动(1(15 5年年) )，它与群落，它与群落优势种的逐年交替优势种的逐年交替有关。有关。3 3偏途性波动偏途性波动 这是这是气候和水份条件的长期偏离气候和水份条件的长期偏离而引起一个而引起一个或或几个优势种明显变更几个优势种明显变更的结果。通过群

4、落的自我调节作用，的结果。通过群落的自我调节作用，群落还群落还可回复可回复到接近于原来的状态。这种波动的时期可能较到接近于原来的状态。这种波动的时期可能较长长(5(51010年年) )。2022-3-21 一般木本植物占优势的群落较草本群落稳定一些； 常绿木本群落较夏绿木本群落稳定一些； 成熟群落较之发育中的群落稳定一些； 在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等）稳定一些； 不同的气候带内，群落的波动性不同，环境条件越严酷，群落的波动性越大。不仅总产量存在年际波动，而且种类组成比例也存在年际变化（P155，表7-2）2022-3-21

5、群落的动态 虽然群落波动具有可逆性，但这种虽然群落波动具有可逆性，但这种可逆是不可逆是不完全完全的。一个生物群落经过波动之后的复原，的。一个生物群落经过波动之后的复原，通常不是完全地恢复到原来的状态，而只是通常不是完全地恢复到原来的状态，而只是向向平衡状态靠近平衡状态靠近。群落中各种生物生命活动的产。群落中各种生物生命活动的产物总是有一个积累过程，土壤就是这些产物的物总是有一个积累过程，土壤就是这些产物的一个主要积累场所。这种量上的积累到一定程一个主要积累场所。这种量上的积累到一定程度就会发生质的变化，从而引起群落的演替，度就会发生质的变化，从而引起群落的演替，即群落基本性质的改变。即群落基本

6、性质的改变。2022-3-212022-3-21群落演替的基本概念群落演替的基本概念 群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。 演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。 先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具有一定结构和功能的群落称先锋群落。2022-3-21群落演替的基本含义 群落演替是一个具有一定方向、一定规律、随时间的变化而变化的有序过程，所以往往能够预测群落的演替过程。

7、群落演替是由于生物和环境之间反复的相互作用，在时间和空间上不可逆的变化过程。 群落演替是一个漫长但并非永无休止的过程，当群落演替到与环境处于平衡状态时，就以相对稳定的群落为发展的顶点。 2022-3-21第二节第二节 演替的类型演替的类型 1 1按演替发生的起始条件划分按演替发生的起始条件划分, ,可以分为：可以分为： (1)(1)原生演替原生演替(primary succession) (primary succession) 开始于原生裸地开始于原生裸地 ( (完全没有植被并且也没有任何植物完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段繁殖体存在的裸露地段) )上的群落演替。上的群落演

8、替。 (2)(2)次生演替次生演替(secondary succession) (secondary succession) 开始于次生裸地开始于次生裸地 ( (不存在植被，但在土壤或基质中保不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地，如森林砍伐迹地、弃耕地留有植物繁殖体的裸地，如森林砍伐迹地、弃耕地) )上的群上的群落演替。落演替。2022-3-212022-3-212022-3-21 2. 2. 按照演替发生的时间进程，可以分为：按照演替发生的时间进程，可以分为： (1) (1) 世纪演替世纪演替 延续时间相当长久，延续时间相当长久，一般以地质年代一般以地质年代计算计算。常伴随气候

9、的历史变迁或地貌的大规模改造而发。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生，即群落的演化。生，即群落的演化。 (2) (2) 长期演替长期演替 延续达几十年，有时达几百年延续达几十年，有时达几百年 (3) (3) 快速演替快速演替 延续几年或十几年。延续几年或十几年。第二节第二节 演替的类型演替的类型2022-3-213.3.按基质的性质划分可分为：按基质的性质划分可分为：（1 1）水生演替）水生演替 演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。过程。（2

10、2）旱生演替）旱生演替 演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。表面上生物群落的形成过程。第二节第二节 演替的类型演替的类型2022-3-21 旱生演替过程： 整个旱生演替过程大致经过地衣植物群落苔藓植物群落草本植物群落木本植物群落地衣、苔藓两个阶段与环境之间的关系主要表现在土壤的形成和积累方面。草本植物群落阶段，土壤继续增加，小气候也开始形成。同时土壤微生物和小型土壤动物的活力增强，植物的根系可深入到岩石缝隙，因此环境条件得到了大大的改善，为一些木本植物的生长创造了条件，2022-3-21第二节第二节 演替的类型演替的类型4.

11、 按演替方向可划分为：（1）进展演替 由结构简单，不稳定的群落类型向结构复杂、稳定性较高的群落类型发展的过程，称为进展演替。例如某个区域植物从稀疏到逐渐转变为森林，这个过程就是进展演替。封山育林的目的就是导致进展演替，使得森林蓄积量提高。（2）逆行演替 与进展演替相反。逆行演替导致生物群落的结构简单化，不能充分利用环境，生产力逐渐下降，不能充分利用地面，群落旱生化，对外界环境改造轻微。 过度放牧与滥砍滥伐会导致逆行演替。（3）循环演替 山毛榉黄桦糖槭山毛榉2022-3-21第二节第二节 演替的类型演替的类型5. 按控制演替的主导因素可划分为：（1）内因性演替 群落中生物的生命活动结果首先使它的

12、生境发生变化，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。内因生态演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。（2）外因性演替 由于外界环境因素作用所引起的群落变化。其中包括气候发生演替（由气候的变动所致）、地貌发生演替（由地貌变化所引起）、土壤发生演替（起因于土壤的演变）、火成演替（由火的发生作为先导原因）和人为发生演替（由人类的生产及其他活动所导致）。2022-3-21第二节第二节 演替的类型演替的类型6. 按群落代谢特征可划分为：（1）自养性演替 指群落中主要生物以增加光合作用产物的方式进行的演替，使得所固定的生物量积累越来越多。如由裸岩一地衣一苔藓一草本植物灌木森

13、林的过程。（2）异养性演替 如受污染的水体，在那里细菌和真 菌的分解作用特别强，使得群落中有 机物的量由于腐败分解而逐渐减少。 如右图：2022-3-21群落演替的实例橡果上的异养演替 橡树果提供了生物群落演替的基质 象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果； 象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便； 捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳； 较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。2022-3-21第三节第三节 演替顶极学说演替顶极学说 单元顶极学说(F.E.

14、Clements,1916) 多元顶极学说(A.G.Tansley,1954) 顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)2022-3-21演替顶极演替顶极(climax)和顶极群落和顶极群落(climax community):任何一类任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定物种组合稳定)，群落演，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极演替顶极；演替；演替最后阶段的群落称最后阶段的群落称顶

15、极群落顶极群落。在某一地段上从先锋群落到顶级群落按顺序发育着的那些在某一地段上从先锋群落到顶级群落按顺序发育着的那些群落，都可以称作群落，都可以称作演替系列群落演替系列群落。单元顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)2022-3-21单元顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间）。l前顶极前顶极: 除气候外除气候外, ,地形、土壤或人为因素决定的稳定群落。地形、土壤或人为

16、因素决定的稳定群落。亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定群落。亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定群落。偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。起的相对稳定群落。预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。宜而产生的较优越气候区的顶极。超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气候条件较差超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气候条件较差而产生的稳定群落。而产生的稳定群落。无论哪种形式

17、的前顶级，如果给予时间的话，都可能发展为气候顶级。在一个气候区内，除了气候顶级（climatic climax）以外,还会出现一些由于地形、土壤、生物和人等因素所决定的稳定群落，为了和气候顶级相区别，F.E.Climents将后者统称为前顶级（proclimax），并将前顶级划分为：2022-3-21多元顶极学说(A.G.Tansley,1954) 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定

18、都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极壤顶极(edaphic climax)、地形顶极、地形顶极(topographic climax)、火烧顶极、火烧顶极(fire climax)、动物顶极、动物顶极(zootic climax)；同时还可存在一些复合型的顶极，如；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形地形土壤顶极土壤顶极(topo-edaphic climax)和火烧和火烧-动物顶极动物顶极(firezootic climax)等等。等等。 一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶一般

19、在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极。一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内极。一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持保持稳定状态稳定状态，都可认为是顶极群落，它和环境之间达到了较好的协调。，都可认为是顶极群落，它和环境之间达到了较好的协调。2022-3-21两者的相同点：两者的相同点：a. 都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；b. 顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是与生境相适顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是与生境相适应的。应的。两者的不同点两者的

20、不同点a. 单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为，除气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。则认为，除气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。b. 单元顶极论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性单元顶极论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落最的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极。后都会趋于一个顶极。2022-3-

21、21顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953) 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极，地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型(continuouity climax type)，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极(prevailing climax)，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。l是多元顶极群落学说的一个变型。是多元顶极群落学说的一个变型。2022-3-21第四节 群落

22、演替与功能过程皆伐皆伐次生林次生林积累期积累期过渡期过渡期稳定期稳定期时间总生物量更新期在次生林皆伐(在一个采伐季节内，将伐区上的林木全部伐除的森林主伐方式。伐后迹地一般采用人工更新，在目的树种天然更新有保障时，也可采用天然更新或人工促进天然更新。更新后形成的森林为同龄林，也是单层林。.)后12年，该区域物质循环和能量流动的生物调节作用明显降低，表现为森林蒸腾作用的丧失（蒸发作用减少70）、生物地球化学循环过程改变（有机物质循环加快，硝化作用增加7倍，H+释放增多，pH由中性降至5.14.3，排出溪水中的藻类大量繁殖富营养化）和土壤侵蚀程度明显加大（水温增加15，溪水流速增高、流量增大1.4倍

23、以上，微粒物质输出和水中矿物质溶解浓度增加4倍多，溶解的无机物质增加14.6倍）。在植被恢复的更新期过程中，由于伐林促进了埋藏种子的发芽而形成大批同龄的不同种群，物种的多样性增加，r对策种具有一定优势。植被生产力迅速恢复,P/R1。在上层树木中，生长较快但寿命较短的阳性树种逐渐被生长较慢但寿命较长的阴性树种所取代。进入积累初期后，生物量迅速增加，在积累中期生物多样性降至最低点，然后逐渐回升。在整个积累期P/R1，K对策种具有一定优势。当总生物量不断增长达到最大值时，开始转入过渡期总生物量出现不规则的下降。在稳定期，总生物量没有净变化，P/R1，但是生物多样性达到最高值，生态对策为K选择与r选择

24、共存，生物地球化学循环特征表现为较低而稳定的物质输出。2022-3-21第五节第五节 影响群落演替的因素影响群落演替的因素 群落内部因素 外界环境 人为活动2022-3-21群落内部因素群落内部因素l植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性l 植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。l群落内部环境的变化3. 种内和种间关系的改变 2022-3-21决定群落演替的根本原因存在于群落内部，群落之外的环境因决定群落演替的根本原因存在于群落内部，群落之外的环境因素是引起演替的重要条件。素是引起演替的重要条件。n气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落的结构气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响

25、到群落的结构和生产力，气候的变化是演替的诱发因素。和生产力，气候的变化是演替的诱发因素。n地表形态地表形态( (地貌地貌) )的改变会使水分、热量等生态因子重新分配，的改变会使水分、热量等生态因子重新分配，转过来又影响到群落本身。转过来又影响到群落本身。n大规模的地壳运动大规模的地壳运动 ( (冰川、地震、火山活动等冰川、地震、火山活动等) ) ，n土壤的理化性质土壤的理化性质n火烧火烧凡是与群落发育有关的直接或间接的生态因子都可成为演替的凡是与群落发育有关的直接或间接的生态因子都可成为演替的外部因素。外部因素。群落外部因素群落外部因素2022-3-21人类活动人类活动人对生物群落演替的影响远

26、远超过其他所有的自然因人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可以对自然环境中的生态关系起着促进，抑制，的，可以对自然环境中的生态关系起着促进，抑制，改造和建设的作用。改造和建设的作用。放火烧山，砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。放火烧山，砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人还可以经营，抚育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替人还可以经营，抚育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然发展的进程。按照不同于自然发展的进程。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和

27、速度置于人为控人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。制之下。2022-3-21成熟天然林成熟天然林 农田农田人工林人工林次生林次生林草地草地/灌丛灌丛自然演替自然演替弃耕弃耕皆伐皆伐自然扩展自然扩展封山育林封山育林人工种植人工种植演替规律的应用演替规律的应用1.退耕还林退耕还林2022-3-212、上海近自然森林建设实践“近自然森林近自然森林” ” 以区域自然森林群落类型为目标林型，选择当以区域自然森林群落类型为目标林型，选择当地乡土种，应用容器育苗、混植混种等地乡土种，应用容器育苗、混植混种等“模拟自然模拟自然”的手法，通过人工营造与自然生长的完美结合，超的手法，通过

28、人工营造与自然生长的完美结合，超常速、低造价建造的群落结构完整、物种多样性丰常速、低造价建造的群落结构完整、物种多样性丰富、生物量高、后期完全遵循自然循环规律的富、生物量高、后期完全遵循自然循环规律的“少少人工管护型人工管护型”森林。森林。 概括定义为：以后期自然生长为主，应用模拟概括定义为：以后期自然生长为主，应用模拟自然的手法所营造的在种类组成和自然的手法所营造的在种类组成和群落结构上与区群落结构上与区域顶级群落接近的人工森林域顶级群落接近的人工森林。2022-3-21上海近自然森林建设实践上海近自然森林建设实践半年后半年后种植后种植后1年年10个月个月2年年10个月个月2022-3-21

29、3年年6个月个月4年后年后2022-3-214年9个月后2022-3-21第六节第六节 两种不同的演替观两种不同的演替观 经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。不同意经典演替观的证据为： 在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。 许多演替早期物种抑制后来物种的发展。许多演替早期物种抑制后来物种的发展。 2022-3-21 个体论演替观: Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说 Connell和 Slatyer(1977)提出了3种可能的物种

30、取代机制：促进模型(facilitation model)抑制模型(inhibition model) 忍受模型(tolerance model)2022-3-21促进模型(facilitation model) 物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）2022-3-21抑制模型(inhibition model) 先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史和物种对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，决定于先到该地，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）2022-3-21忍受模型(tolerance model) 介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）2022-3-21 三类模型的共同点是，演替中的先锋物种最先出现，它们具有生