种子发育过程相关基因表达调控

1、种子发育过程相关基因表达种子发育过程相关基因表达5、研究种子发育意义、研究种子发育意义4、种子发育相关基因调控种子发育相关基因调控3、种子的发育、种子的发育2、种子、种子的形成的形成 1、种子结构、种子结构1、种子结构种子种皮胚胚乳胚芽胚轴子叶胚根 胚(embryo)：胚是植物新个体的原始体,包括子叶、 胚芽、胚根和胚轴,是由受精卵发育来的。 胚乳(endosperm)：种子内储藏营养物质的场所， 由受精的极核发育而成。 种皮(seed coat)：种子外面的保护结构，由珠被发育而成。2、种子的形成一、受精作用1 被子植物的受精过程 授粉 开花、花药破裂、传粉到柱头上。 萌发 外壁破裂，内壁随

2、花粉管伸长。 延伸 营养核在花粉管伸长过程中消失，两精核 进入珠孔。 双受精 精核卵细胞 合子 精核 2极核 原始胚乳细胞3、种子的发育种子的发育(1) 种皮的发育种皮单珠被一层种皮两层种皮双珠被外层：厚壁组织中间：纤维、石细胞和薄壁细胞内层：薄壁细胞 种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳之外，起着保护作用。如果胚珠仅有一层珠被，则形成一层种皮，如番茄、向日葵等；如果胚珠具有内、外两层珠被，则相应形成内种皮和外种皮，如油菜、蓖麻等。 也有一些植物虽有两层珠被，但在发育过程中，其中一层珠被被吸收而消失，只有另一层珠被发育成种皮。如大豆、蚕豆的种皮由外珠被发育而来；而小麦、水稻的种皮则由内珠被

3、发育而来。(2) 胚的发育 胚的发育胚是种子的最主要部分，它是一个新植物体的雏形，即最幼嫩的孢子体。胚的发育从合子开始的。 合子休眠期 (形成-分裂） 原胚发育期 (2细胞 -球胚） 胚器官分化期 (子叶原基分化-幼胚） 扩大生长期 (体积扩大） 成熟胚合子 不对称分裂2细胞原胚顶细胞 胚体 成熟胚基细胞 胚柄 消失(少数残存）(3) 胚乳的发育 1个精核与2个极核融合形成3N胚乳核后,立即进行迅速的分裂形成胚乳。据胚乳发育的特点,可分为2种类型： 核型胚乳胚乳的发育 细胞型胚乳 核型胚乳核型胚乳 核型胚乳是被子植物中最普遍的胚乳发育形式。特点是初生胚乳核的第一次分裂和以后的多次分裂，都不伴随

4、细胞壁的形成，各个胚各阶层核呈游离状态分布在胚囊中，随着核的增多和液泡的扩大，胚乳游离核连同细胞质分布于胚囊的周缘。 待发育到一定阶段，通常在胚囊最外围的胚乳核之间先出现细胞壁，此后，由外向内逐渐形成胚乳细胞。 核型胚乳在单子叶植物和具有离瓣花的双子叶植物中普遍存在。如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等。细胞型胚乳细胞型胚乳 特点:在胚乳发育过程中,每次有丝分裂后,随即进行细胞质的分裂,同时产生细胞壁,形成胚乳细胞,没有游离核时期。 大多数双子叶合瓣花植物属于这种类型,如芝麻、烟草等。 4 4、种子发育过程相关基因表达、种子发育过程相关基因表达 4.1 胚的发育相关基因 4.2 胚乳发育相关

5、基因 4.3 种皮发育相关基因 4.4 调控种子大小的相关基因 4.5水稻种子发育MADS基因 4.6拟南芥种子发育ABA2基因4.1 胚的发育相关基因胚的发育相关基因 LEC2 编码一个含 B3 区域（植物特有的一种 DNA 结合基序）的转录调控因子，它控制胚发育的正确启动，在胚发育早期和后期均大量表达(Stone et al.，2001)。 GNOM基因编码鸟嘌呤核苷酸交换因子(GEF)，它作用于 ADP 核糖基化因子(ARF)-G 型蛋白，影响合子第一次分裂(Grebe et al., 2000)。与正常合子第一次不对称分裂相反，GNOM 基因突变体的受精卵第一次分离是对称的, 表现出顶

6、 - 基极性(apical-basal polarity)缺陷型，没有根和下胚轴。 MONOPTEROS (MP) 基因编码一种含DNA结合域的蛋白质，它影响胚中维管组织和胚体模式的建立(Hardtke and Berleth, 1998) 。 FACKEL 基因的产物是参与脂类生物合成的一种固醇还原酶（sterol C-14 reductase），它影响发育中胚细胞的分裂、扩展和有序排列(Schrick et al.,2000)。FACKEL 基因突变特异地减少了下胚轴形成，使得胚根几乎贴到子叶上。4.2 胚乳发育相关基因胚乳发育相关基因 属于 FIS 类型的 3 个突变体均是雌配子体突变体

7、，这种突变可在不受精的情况下自发诱导胚乳的生长。任何一个 FIS 基因，即 FIS1/MEDEA、FIS2 和 FIS3/FIE, 在胚乳的发育中至少有 3 个功能：启动胚乳发育所需基因的遏制，胚乳前后极轴的排序和胚乳核的分裂数目(Yadegari et al., 2000)。 遗传有母本 fis1 或 fis2 基因拷贝的胚很少发育到心形阶段，fis3 基因突变体的胚不发育。带有母本 fis 突变基因拷贝的种子卷缩或者几乎观察不到。 有关 3 个 FIS 基因突变体的研究结果表明，这 3 个突变基因具有母体效应，父本遗传的fis 等位基因对胚乳发育无影响。4.3 种皮发育相关基因 KLU基因

8、在胚珠发育时的内珠被中表达，并且 KLU能促进胚珠中珠被细胞的增殖，通过其活性水平控制珠被细胞的增殖程度，决定种子种皮的生长，最终限制种子的生长。4.4 调控种子大小的相关基因调控种子大小的相关基因 种子大小是农作物的重要性状，大粒种子为种子萌发提供更多营养，可以提高种子对环境的抗逆性。 近年来有关种子发育研究的成果表明，种子大小受亲源效应影响，父本基因的过量表达将导致种子的过度生长，母本基因的过量表达将减小种 子大小(Scott R J,1998)。 IKU基因 前人研究(Garcia等；Luo等)表明,拟南芥早期胚乳和种子大小至少受到三个基因IKU1、IKU2和MINI3控制。它们的突变体

9、均表现为胚乳数量减少和种子变小。这三个基因作用于同一个遗传途径。IKU2编码LRR受体激酶；MINI3编码WRKY家族蛋白WRKY10,是调控胚乳增殖的转录因子。 iku1、iku2、mini3突变体以隐性孢子体模式在种子发育中起作用，抑制游离核时期胚乳核的增殖，导致胚乳细胞化提前发生，间接抑制了胚的增殖和珠被细胞的伸长，导致种子变小（Luo、Garcia）。 KLU基因 交互杂交试验结果表明，母本植株的KLU 基因型影响种子大小，而种子胚和胚乳的KLU 基因型与种子大小无关。 如果该基因被关闭，将产生更小的种子，相反将其过表达，则产生更大的 含油量更高的种子。 SHB1基因 SHB1结合MI

10、NI3、IKU2启动子作用于其他蛋白，促进胚囊扩大和胚乳的发育，最后通过 途径促进胚细胞的增殖和扩大，产生较大的种子。 AP2基因 拟南芥 AP2 基因属于 AP2/EREBP 转录因子中的一员，参与调控花器官的特征决定，花分生组织的建立以及胚珠和种皮的发育等过程。AP2基因控制种子大小和重量是由母性孢子体和胚乳中的 AP2基因活性水平决定，而不是胚中AP2基因活性水平。 研究发现，AP2 是通过母本效应影响种子的大小，AP2 基因对种子大小的母本控制主要包括对胚的细胞数目和细胞大小的调控（Ohto et al., 2005）。 ANT 基因编码属于类 AP2 家族的一个转录因子（Elliot

11、t et al., 1996; Klucher et al., 1996）。 过表达 ANT 基因导致拟南芥的叶、花、角果以及胚珠的体积都普遍变大。但是由于 ANT 过表达植株的花粉囊及胚珠的不正常增大，导致大部分过表达的株系种子败育。 EOD3基因 正反交实验表明，EOD3以母性的方式控制种子的大小。EOD3调控种子大小主要是通过影响珠被细胞的大小来实现。重要的是，研究人员不能观察到EOD3基因在珠被和种子中表达，暗示EOD3可能产生可运动的生长物质，从其他组织运动到珠被中发挥作用。 RGE1基因 RGE1功能缺失的突变体中胚在心形胚后出现发育迟缓的现象，但是胚的形态转变和形成模式是正常的，

12、从而导致了干瘪和变小的种子（Kondouet al., 2008）。4.5水稻种子发育水稻种子发育MADS基因基因 水稻种子发育涉及一个复杂的调控网络，其中转录因子发挥了关键作用。MADS转录因子家族成员是植物花器官发育的重要调控因子，已有的研究表明，几乎所有的水稻MADS基因都在种子中表达。 在这项研究中，基于前期的表达谱研究基础，分析得到了一个在水稻生殖发育阶段优先表达的转录因子MADS29。细致分析表明，MADS29在花药、胚珠和种子中均表达，且在受精后的母体组织表达量最高。MADS29的反义转基因植株呈现种子皱缩、淀粉粒形态异常、灌浆速率下降等表型。 通过解剖学切片、末端转移酶标记实验

13、和全基因组表达谱芯片分析等，证明了MADS29通过调控程序化死亡(PCD)过程促进珠心细胞和珠心突起处的降解。进一步的体外凝胶阻滞实验显示，MADS29能够通过直接结合程序化死亡相关基因的启动子区域而调控其表达，进而影响胚乳发育。4.6拟南芥种子发育ABA2基因 拟南芥ABA2基因响应脱落酸（ABA），ABA2 在 ABA 的合成过程中是一个特别的基因，调节种子发育。ABA2 基因在不同发育时期的种子中均有表达，尤其在胚中的信号较强。 ABA2基因发生单碱基突变形成aba2 突变体，突变体表型是由于内源 ABA 水平的降低而造成的。与野生型相比，突变体成熟种子的长度体积增加比较明显。称量分析，aba2 突变体种子的百粒重大于野生型。（A）Col 野生型的成