氨的同化及氨基酸的生物合成

1、第第1212章章 氨的同化及氨基酸的生物合成氨的同化及氨基酸的生物合成12.1氮素循环氮素循环12.2 生物固氮的生物化学生物固氮的生物化学12.3 硝酸还原作用硝酸还原作用12.4 氨的同化氨的同化12.5 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成五、五、氨基酸与一碳基团代谢氨基酸与一碳基团代谢12.1 氮素循环氮素循环硝酸盐硝酸盐亚硝酸亚硝酸氮氮生物固氮生物固氮工业固氮工业固氮固氮生物固氮生物动植物动植物硝酸盐还原硝酸盐还原大气固氮大气固氮大气氮素大气氮素岩浆源的岩浆源的固定氮固定氮火成岩火成岩反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮蛋白质蛋白质入地下水入地下水动植物废物动植物废物死的有机体死的有机体

2、1 1、概念：指某些微生物或藻类通过其体内的固氮酶复、概念：指某些微生物或藻类通过其体内的固氮酶复合体的作用把分子氮转变为氨的作用。合体的作用把分子氮转变为氨的作用。2 2、意义、意义 可增加农作物的氮肥来源，而且可节约大量能可增加农作物的氮肥来源，而且可节约大量能 源，源，减少环境污染（工业污染）。减少环境污染（工业污染）。 通过基因工程技术，使不能固氮的禾本科植物也能通过基因工程技术，使不能固氮的禾本科植物也能象豆科作物那样固氮，可望提高产量。象豆科作物那样固氮，可望提高产量。 A A：把豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使之对固：把豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使之对固氮菌的感染作出恰当

3、反应；氮菌的感染作出恰当反应； B B：改变根瘤菌的遗传结构，使之能与非豆科植物的：改变根瘤菌的遗传结构，使之能与非豆科植物的根结合形成根瘤，即扩大根瘤菌的寄主范围；根结合形成根瘤，即扩大根瘤菌的寄主范围； C：直接导入固氮基因。：直接导入固氮基因。 12.2 12.2 生物固氮的生物化学生物固氮的生物化学 3 3、固氮生物类型、固氮生物类型细菌、放线菌、蓝细菌（蓝藻）等原核微生物。细菌、放线菌、蓝细菌（蓝藻）等原核微生物。 （1 1）自生固）自生固氮氮微生物微生物 利用光能进行氮素还原：鱼腥藻、念珠藻利用光能进行氮素还原：鱼腥藻、念珠藻等蓝藻，红螺菌、红色极毛杆菌、绿杆菌等。等蓝藻，红螺菌、

4、红色极毛杆菌、绿杆菌等。 利用化学能进行固氮：如贝氏固氮菌、德利用化学能进行固氮：如贝氏固氮菌、德氏固氮菌、厌气性的巴斯德梭菌、兼厌气性的氏固氮菌、厌气性的巴斯德梭菌、兼厌气性的克氏杆菌。克氏杆菌。 （2 2）共生固氮微生物）共生固氮微生物 根瘤菌与豆科植物，蓝藻与蕨类植物红萍根瘤菌与豆科植物，蓝藻与蕨类植物红萍 。共生固氮根瘤共生固氮根瘤固氮根瘤固氮根瘤(Nitrogen-fixing Nodules) 4 4、固氮的生物化学、固氮的生物化学（1 1）固氮酶复合物）固氮酶复合物 结构：由两种铁硫蛋白组成：钼铁蛋白，结构：由两种铁硫蛋白组成：钼铁蛋白，铁蛋白。铁蛋白。（2 2）固氮酶的反应）固

5、氮酶的反应 N N2 26e6e6H6H 2NH2NH3 3 N N2 2O O2H2H2e2e N N2 2H H2 2O O 2H 2H2e2e H H2 2 C2H22H2e C2H4 4 4、固氮的生物化学、固氮的生物化学（1 1）固氮酶复合物）固氮酶复合物 结构：由两种铁硫蛋白组成：钼铁蛋白，铁蛋结构：由两种铁硫蛋白组成：钼铁蛋白，铁蛋白。白。（2 2）固氮酶的反应）固氮酶的反应 N N2 26e6e6H6H 2NH2NH3 3 N N2 2O O2H2H2e2e N N2 2H H2 2O O 2H 2H2e2e H H2 2 C2H22H2e C2H4固氮酶复合物的酶和辅助因子固

6、氮酶复合物的酶和辅助因子铁钼中心铁钼中心MoFeSADP固氮酶钼铁与氮固氮酶钼铁与氮的可能结合的可能结合A A：还原剂，铁氧还蛋白，由：还原剂，铁氧还蛋白，由NADPHNADPHH H供氢供氢B B：ATPATP，每传递两个电子约消耗，每传递两个电子约消耗4 45 5个个ATPATP。还。还原原N N2 2需需12ATP12ATP，因此豆科植物在固氮的同时，还，因此豆科植物在固氮的同时，还要提高淀粉、要提高淀粉、PROPRO产量是一个挑战，因为根系消产量是一个挑战，因为根系消耗了耗了ATPATP总量的总量的1/51/5用于固氮。用于固氮。C：厌氧环境，因固氮酶对氧十分敏感，需严格：厌氧环境，因

7、固氮酶对氧十分敏感，需严格厌氧。固氮酶具有防氧机理：固氮菌通过呼吸厌氧。固氮酶具有防氧机理：固氮菌通过呼吸消耗氧，根瘤菌的豆血红蛋白与氧结合。消耗氧，根瘤菌的豆血红蛋白与氧结合。 （3）固氮反应条件固氮反应条件（4 4）氢代谢）氢代谢A A：固氮酶的放氢反应：固氮酶的放氢反应： 2H2H2e2e H H2 2 要求要求ATPATP，不为，不为COCO抑制。抑制。B B：氢酶的放氢反应：氢酶的放氢反应 氢酶存在于固氮生物中，也是一种铁硫蛋白。氢酶存在于固氮生物中，也是一种铁硫蛋白。2 2铁氧还蛋白铁氧还蛋白氧化态氧化态H H2 2 2 2铁氧还蛋白铁氧还蛋白还原态还原态2H2H不需不需ATP，可

8、被，可被CO抑制。抑制。 12.3 12.3 硝酸还原作用硝酸还原作用 1.1.概念概念: : 将将NONO3 3、NONO2 2还原为还原为NHNH3 3的作用。的作用。 2.部位：部位：根和叶，以叶为主；根和叶，以叶为主； 在种子萌发初期或缺氧时，以根为主。在种子萌发初期或缺氧时，以根为主。 NH+4NO-32e-6e-硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2（一）硝酸还原酶（一）硝酸还原酶 NONO3 3 NONO2 2 1 1、铁氧还蛋白、铁氧还蛋白硝酸还原酶硝酸还原酶 以铁氧还蛋白为电子供体以铁氧还蛋白为电子供体 存在于：蓝绿藻，光合细菌，化能合成细菌存在于：蓝绿藻，光合

9、细菌，化能合成细菌 2 2、NADNAD（P P）H H硝酸还原酶硝酸还原酶 以以NAD（P）H为电子供体为电子供体 存在于：真菌，绿藻，高等植物存在于：真菌，绿藻，高等植物 1、铁氧还蛋白、铁氧还蛋白硝酸还原酶硝酸还原酶2、NAD(P)H-硝酸还原酶硝酸还原酶H2ONO-3+2Fd还原态还原态+ 2H+NO-2+2Fd氧化态氧化态+NAD(P)H +H+NO-2+NAD(P)+H2ONO3-（二）亚硝酸还原酶（二）亚硝酸还原酶 NONO2 2 NHNH3 3 1、铁氧还蛋白、铁氧还蛋白亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶 存在于光合生物中存在于光合生物中 2、NAD（P）H亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶 存在

10、于非光合生物中存在于非光合生物中2H2O1 1、铁氧还蛋白、铁氧还蛋白亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2+ 6Fd还原态还原态+ 8H+NH+4+ 6Fd氧化态氧化态+ 2H2O2 2、NAD(P)HNAD(P)H亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2+3NAD(P)H +NH+4+ 3NAD(P)+5H+ 12.4 12.4 氨的同化氨的同化 由氮素固定的氨和硝酸还原生成的氨转变为含氮由氮素固定的氨和硝酸还原生成的氨转变为含氮有机物的作用。有机物的作用。（一）谷氨酸合成（一）谷氨酸合成 1 1、谷氨酸脱氢酶途径、谷氨酸脱氢酶途径这是异养真核生物（如真菌）的氨同化的主要这是异养真核生物（如真菌）的氨同

11、化的主要途径，要求途径，要求NH3高。高。L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶H2O NH3 2、谷氨酰胺合酶、谷氨酸合酶途径、谷氨酰胺合酶、谷氨酸合酶途径 这是高等植物的氨同化的主要途径。这是高等植物的氨同化的主要途径。总反应式为：总反应式为： Gln合成酶-酮戊二酸+NH3+ATP+NAD（P）H+H+ Fd还原态+2H+ Glu合成酶 Glu+ADP+Pi+NAD（P）+ Fd氧化态b b、ATPATP酶活性：能催化酶活性：能催化ATPATP分解，从中获取分解，从中获取能量推动电子向还原底物上转移。能量推动电子向还原底物上转移。（1）结构组成（2）作用机理：（3）特点：是一种多功能酶N2还原剂还

12、原剂铁蛋白铁蛋白钼铁蛋白钼铁蛋白a a、氧化还原酶：不仅能催化、氧化还原酶：不仅能催化N N2 2还原，还可还原，还可催化催化N N2 2O O化合物等还原。化合物等还原。铁蛋白：铁蛋白：二聚体、含二聚体、含FeFe和和S S， FeFe4 4S S4 4 簇簇 钼铁蛋白：钼铁蛋白：四聚体（四聚体（2 22 2），），含含MoMo、FeFe和和S S1 1、必需氨基酸和非必需氨基酸、必需氨基酸和非必需氨基酸Thr、Val、Leu、Ile、Met、Lys、Phr、Trp 、(His Arg) 凡是机体不能自己合成，必需来自外凡是机体不能自己合成，必需来自外界的氨基酸，称为必需氨基酸。界的氨基酸，称为必需氨基酸。非必需氨基酸的生物合成各族氨基酸的前体及相互关系各族氨基酸的前体及相互关系a、由、由-酮酸氨基化生成酮酸氨基化生成b、由某些非必需氨基酸转化而来、由某些非必需氨基酸转化而来c、由某些必需氨基酸转变而来、由某些必需氨基酸转变而来（1）非必需氨基酸的生物合成非必需氨基酸的生物合成谷氨酸族谷氨酸族天冬氨天冬氨酸族酸族丙氨丙氨酸族酸族丝氨丝氨酸族酸族His