第七章糖类代谢

1、第七章第七章 糖类化合物代谢糖类化合物代谢 糖类化合物糖类化合物 糖的合成与分解糖的合成与分解 糖酵解糖酵解 三羧酸循环三羧酸循环 乙醛酸循环乙醛酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径糖是指糖是指多羟基醛多羟基醛或或多羟基酮多羟基酮及其衍生物或多聚物。及其衍生物或多聚物。第一节第一节 糖类化合物糖类化合物葡萄糖葡萄糖果糖果糖通式：通式：Cx(H2O)yNameFormula三碳糖三碳糖(Triose)C3H6O3四碳糖四碳糖(Tetrose)C4H8O4五碳糖五碳糖(Pentose)C5H10O5六碳糖六碳糖(Hexose)C6H12O6七碳糖七碳糖(Heptose)C7H14O7八碳糖八碳糖(Oc

2、tose)C8H16O8例外：例外：甲醛（甲醛（CH2O） ，乙酸（，乙酸（C2H4O2），乳酸（），乳酸（C3H6O3）；）；脱氧核糖（脱氧核糖（C5H10O4），鼠李糖（），鼠李糖（C6H12O5）等。）等。糖的生物学功能糖的生物学功能 1. 能源：能源：淀粉和糖原是重要的能源物质；淀粉和糖原是重要的能源物质； 2. 结构物质：结构物质：植物细胞壁中的纤维素、细菌细胞植物细胞壁中的纤维素、细菌细胞壁的肽聚糖；壁的肽聚糖； 3. 在生物体内转变为其他物质：在生物体内转变为其他物质： 4. 识别信号分子：识别信号分子：参与分子和细胞识别、细胞粘参与分子和细胞识别、细胞粘附、糖复合物的定位和代谢

3、等。附、糖复合物的定位和代谢等。常用单词、前缀和后缀常用单词、前缀和后缀 单词单词 sugar， carbohydrate，saccharide 前缀前缀 Glycobiology， Glycoconjugate， Glycoprotein，Glycolipid 后缀后缀 -ose， -saccharide or -glycan Glucose（葡萄糖），（葡萄糖），Fructose（果糖），（果糖），Galactose（半乳糖），（半乳糖）， Sucrose（蔗糖）（蔗糖）糖的分类糖的分类根据其水解产物根据其水解产物的情况，糖主要可分为：的情况，糖主要可分为： 单糖单糖 (monosacch

4、ride)：仅包含一个多羟基醛或多羟基：仅包含一个多羟基醛或多羟基酮单位；是构成寡糖和多糖的基本单位。酮单位；是构成寡糖和多糖的基本单位。 寡糖寡糖 (oligosacchride)：由：由2-20多个单糖通过糖苷键连接多个单糖通过糖苷键连接而成的糖类物质；而成的糖类物质； 多糖多糖 (polysacchride)：由多个单糖（：由多个单糖（20个以上）单位通个以上）单位通过糖苷键连接而构成的糖类物质；过糖苷键连接而构成的糖类物质； 结合糖结合糖 (glycoconjugate)：糖和非糖物质共价结合而成：糖和非糖物质共价结合而成的复合物。的复合物。 单糖含有单糖含有一个羰基一个羰基和和多个羟

5、基多个羟基。它是构成寡糖和多糖的。它是构成寡糖和多糖的基本单位，自身不能水解成更简单的糖类物质。基本单位，自身不能水解成更简单的糖类物质。一、单糖一、单糖 根据羰基在碳链上的位置可分根据羰基在碳链上的位置可分为：为：醛糖醛糖和和酮糖酮糖 。最简单的醛糖是甘油醛最简单的醛糖是甘油醛 最简单的酮糖是二羟丙酮最简单的酮糖是二羟丙酮 含有不同碳原子数的单糖都有含有不同碳原子数的单糖都有其醛糖和酮糖形式。其醛糖和酮糖形式。单糖的链状结构单糖的链状结构 以多羟基醛或多羟基酮通式来表示单糖的链状结构以多羟基醛或多羟基酮通式来表示单糖的链状结构 。 除了二羟丙酮以外的其他单糖都具有一个或多个不对称除了二羟丙酮

6、以外的其他单糖都具有一个或多个不对称（手性）碳原子。（手性）碳原子。 醛糖与酮糖的构型是醛糖与酮糖的构型是由分子中离羰基最远的不对称碳原由分子中离羰基最远的不对称碳原子上的羟基方向来决定的子上的羟基方向来决定的。该羟基在。该羟基在Fischer投影式右投影式右侧的称为侧的称为D-型，在左侧的称为型，在左侧的称为L-型。型。CHOC OHCH2OHHCHOC OHCHOPO32-HCH2OHC OCH2OHCH2OHC OCH2OPO32-D-甘油醛 二羟基丙酮 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮丙糖及其磷酸丙糖及其磷酸酯酯丁糖与戊糖丁糖与戊糖主要的己糖主要的己糖 葡萄糖是动物机体最重要的单糖葡萄糖是

7、动物机体最重要的单糖在生物体中的主要形式是在生物体中的主要形式是D-吡喃吡喃-葡萄糖葡萄糖单糖的环状结构单糖的环状结构 Haworth透视式透视式 在在Fischer投影式中形成过长的氧桥是不合理的。投影式中形成过长的氧桥是不合理的。1926年年Haworth提出透视式表达糖的环状结构。提出透视式表达糖的环状结构。 如果氧环上的碳原子按顺时针方向排列，羟甲基在平面之如果氧环上的碳原子按顺时针方向排列，羟甲基在平面之上的为上的为D-型，在平面之下的为型，在平面之下的为L-型。在型。在D-型糖中，半缩醛型糖中，半缩醛羟基在平面之下的为羟基在平面之下的为型，在平面之上的为型，在平面之上的为型。型。从

8、链状式到从链状式到Haworth式的转换式的转换OHOHHHOHHOHCH2OHHO PO32-OHOHOHHHOHHOHH2CHOPO32-OHCH2OHHCH2OHHHHOOO PO32-PO32-OHH2CHCH2OHHHHOOO PO32-O1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖葡萄糖和果糖的磷酸酯葡萄糖和果糖的磷酸酯二、寡糖二、寡糖 根据糖水解后的残基数量，寡糖又可分为二糖、三糖、根据糖水解后的残基数量，寡糖又可分为二糖、三糖、四糖四糖 二糖二糖(Disaccharides)：包含两个通过糖苷键连接的单糖。：包含两个通过糖苷键连接的单糖。 蔗糖（蔗糖（suc

9、rose）、乳糖（）、乳糖（lactose） 和麦芽糖和麦芽糖（maltose）是自然界最为丰富的二糖。）是自然界最为丰富的二糖。 麦芽糖是淀粉的水解产物，由两个麦芽糖是淀粉的水解产物，由两个-D-葡萄糖通过葡萄糖通过-1,4糖苷键连接而成。糖苷键连接而成。乳糖和麦芽糖有半缩醛羟基，因此具有还原性。乳糖和麦芽糖有半缩醛羟基，因此具有还原性。蔗糖没有游离的半缩醛羟基，是非还原糖。蔗糖没有游离的半缩醛羟基，是非还原糖。1OHOHHHOHHOHCH2OHHCH2OHHH2HOOHOCH2HO1OHOHHHOHHOHCH2OHHO4OHHOHHOHHOHCH2OHH-D-葡萄糖 -D-果糖蔗糖分子结构

10、（葡萄糖,-1,2-果糖苷） 麦芽糖分子结构（葡萄糖-1,4-葡萄糖苷）OH1OOHHHOHHOHCH2OHHO4OHHOHHOHHOHCH2OHHH乳糖分子结构（葡萄糖,-1,4-半乳糖苷）-半乳糖 -葡萄糖三、多糖三、多糖多糖属于非还原性糖。多糖属于非还原性糖。按生物来源：植物多糖、动物多糖和微生物多糖；按生物来源：植物多糖、动物多糖和微生物多糖；按生物功能：贮存多糖和结构多糖；按生物功能：贮存多糖和结构多糖；按组成的不同：同多糖和杂多糖。按组成的不同：同多糖和杂多糖。 1. 淀粉（分为直链淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）淀粉和支链淀粉） 直链淀粉以直链淀粉以 （14）糖苷键糖苷键聚合而成。

11、呈螺聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。旋结构，遇碘显紫蓝色。（一）（一） 同多糖同多糖Amylopectin 支链淀粉中除了支链淀粉中除了 （1414）糖苷键构成糖链以外，在支点）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在处存在 （1616）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。-1,4-糖苷键糖苷键纤维素的分子结构纤维素的分子结构糖原（糖原（Glycogen）：）：主要存在于肝脏和骨骼肌。主要存在于肝脏和骨骼肌。糖原由多个糖原由多个-D-葡萄糖通过葡萄糖通过-1,4糖苷键连接而成，糖苷键连接而成，结构有分支，分支点由结构有分支，分支点由-1,6糖苷键链接。糖苷键链接。

12、-1,4-糖苷键糖苷键-1,6-糖苷键糖苷键（二）杂多糖（二）杂多糖由多种单糖或单糖衍生物所组成的多糖，常见的有：由多种单糖或单糖衍生物所组成的多糖，常见的有： 果胶果胶 (Pectin) 半纤维素半纤维素 (Hemicellulose) 琼脂琼脂 (Agar) 和琼脂糖和琼脂糖 (Agarose) 糖胺聚糖（或称黏多糖）糖胺聚糖（或称黏多糖）(Glycosaminoglycan)复合糖（复合糖（glycoconjugate）是糖类与蛋白质或脂类等生）是糖类与蛋白质或脂类等生物大分子以共价键连接而成的糖复合物。物大分子以共价键连接而成的糖复合物。四、复合糖四、复合糖 / 结合糖结合糖 糖脂糖脂

13、 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。：是糖与脂类的结合物。 糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。：是糖与蛋白质的结合物。 代谢的概念代谢的概念 新陈代谢新陈代谢简称代谢，是活细胞中进行的所有化学反应的简称代谢，是活细胞中进行的所有化学反应的总称。总称。 细胞内的化学反应不是相互独立的，而是相互联系的，细胞内的化学反应不是相互独立的，而是相互联系的，一个反应的产物可能就是下一个反应的底物，这样构成一个反应的产物可能就是下一个反应的底物，这样构成一连串的反应，称之为一连串的反应，称之为代谢途径代谢途径。 在酶催化的连续反应中产生的各种酶促产物，除最终产在酶

14、催化的连续反应中产生的各种酶促产物，除最终产物不计在内，统称为物不计在内，统称为中间产物中间产物或或中间物中间物或或中间体中间体。 反应物、中间产物和产物统称为反应物、中间产物和产物统称为代谢物代谢物。 代谢途径的各个中间环节统称为代谢途径的各个中间环节统称为中间代谢中间代谢。 分解代谢分解代谢（catabolism）是大分子（多糖、蛋白质、）是大分子（多糖、蛋白质、脂类等）不断氧化降解为小分子（如脂类等）不断氧化降解为小分子（如CO2、NH3、H2O），同时伴随着能量的释放；），同时伴随着能量的释放； 合成代谢合成代谢（anabolism）是由小分子（如氨基酸等）是由小分子（如氨基酸等）生成

15、大分子（如蛋白质）的过程。生成大分子（如蛋白质）的过程。新新陈陈代代谢谢 合成代谢一般不是分解代谢简单的逆向反应，而是由不同合成代谢一般不是分解代谢简单的逆向反应，而是由不同酶催化的，通常需要消耗酶催化的，通常需要消耗ATP，还原供氢体多为，还原供氢体多为NADPH。 糖原糖原 甘油三酯甘油三酯 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸+ +甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸链呼吸链 H2O ADP+Pi ATP CO2 2HTCA分解代谢主要分三个阶段进行分解代谢主要分三个阶段进行第二节第二节 糖的合成与分解糖的合成与分解 糖的活化糖的活化 蔗糖的合成与降解蔗糖的合成与降解 淀粉的

16、生物合成与降解淀粉的生物合成与降解 纤维素的生物成与降解纤维素的生物成与降解一、糖的活化一、糖的活化 寡糖和多糖的合成是以寡糖和多糖的合成是以单糖单糖作为原料的，而单糖要转变成作为原料的，而单糖要转变成寡糖和多糖必须首先被寡糖和多糖必须首先被活化活化。 常见活化形式：常见活化形式：腺苷二磷酸葡萄糖（腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG）、尿苷二磷尿苷二磷酸葡萄糖（酸葡萄糖（UDPG）、尿苷二磷酸半乳糖（、尿苷二磷酸半乳糖（UDPGa）、）、 胞苷二磷酸葡萄糖（胞苷二磷酸葡萄糖（CDPG）、鸟苷二磷酸葡萄糖）、鸟苷二磷酸葡萄糖（GDPG）、）、 胸苷二磷酸葡萄糖（胸苷二磷酸葡萄糖（TDPG）。）。 活化过

17、程：活化过程： G-1-P + ATP ADPG + ppi G-1-P + UTP UDPG + ppiADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶二、蔗糖的合成与降解二、蔗糖的合成与降解 蔗糖是植物体内普遍存在的双糖；蔗糖是植物体内普遍存在的双糖； 高等植物光合作用的产物主要以蔗糖的形式运输；高等植物光合作用的产物主要以蔗糖的形式运输； 部分植物也以蔗糖作为主要贮存的营养物质。部分植物也以蔗糖作为主要贮存的营养物质。（1）蔗糖磷酸化酶途径）蔗糖磷酸化酶途径 微生物微生物1. 蔗糖的生物合成蔗糖的生物合成（2）蔗糖合成酶途径）蔗糖合成酶途径 高等植物高等植物（3）磷酸蔗糖合成酶途

18、径）磷酸蔗糖合成酶途径 高等植物高等植物2. 蔗糖的分解蔗糖的分解1. 直链淀粉的生物合成直链淀粉的生物合成（一）淀粉的生物合成（一）淀粉的生物合成D酶酶 将短片段糖链转移到另一个具有将短片段糖链转移到另一个具有-1，4-糖苷糖苷键的糖链上形成直链淀粉的酶。键的糖链上形成直链淀粉的酶。引子：引子：-1，4-葡葡聚寡糖。聚寡糖。n3。最。最小为麦芽小为麦芽三糖。三糖。 三、淀粉的生物合成与分解三、淀粉的生物合成与分解（1）（2）（3）2. 支链淀粉的生物合成支链淀粉的生物合成 在在Q酶酶的催化下，将直链淀粉的的催化下，将直链淀粉的非还原端非还原端上上68个葡萄个葡萄糖基切下，转移至直链淀粉上，与

19、葡萄糖残基上的糖基切下，转移至直链淀粉上，与葡萄糖残基上的C6上上的羟基连接形成的羟基连接形成-1,6-糖苷键糖苷键，从而形成支链淀粉。，从而形成支链淀粉。（二）（二）淀粉的分解淀粉的分解 1. 淀粉的水解：淀粉的水解： -淀粉酶：淀粉酶：又称又称 -1,4-葡聚糖水解酶，为含葡聚糖水解酶，为含Ca2+的金属的金属酶，具有内切酶性质，以无规则的方式水解酶，具有内切酶性质，以无规则的方式水解 -1,4糖苷键。糖苷键。 -淀粉酶：淀粉酶：又称又称-1,4-麦芽糖苷酶，具有外切酶性质。不麦芽糖苷酶，具有外切酶性质。不能水解能水解 -1,6-糖苷键。糖苷键。 R酶：酶：又称脱支酶，水解又称脱支酶，水解

20、 -1,6-糖苷键。糖苷键。 -葡萄糖苷酶、葡萄糖苷酶、 -糊精酶糊精酶分别把麦芽糖、糊精彻底分解。分别把麦芽糖、糊精彻底分解。2. 淀粉的淀粉的磷酸解磷酸解 纤维素是地球上最丰富的有机物质。纤维素是纤维素是地球上最丰富的有机物质。纤维素是植物细胞壁的重要结构成分，是由植物细胞壁的重要结构成分，是由-1,4糖苷糖苷键连接起来的大分子。纤维素的分子不分支。键连接起来的大分子。纤维素的分子不分支。 合成：合成：纤维素合成酶纤维素合成酶 需要引物需要引物 分解：分解：纤维素酶纤维素酶四、纤维素的合成与降解（自学）四、纤维素的合成与降解（自学）第三节第三节 糖酵解糖酵解 糖酵解糖酵解（glycolys

21、is）是在）是在无氧条件下无氧条件下，葡萄糖转变为丙酮，葡萄糖转变为丙酮酸（酸（pyruvate）并形成）并形成ATP的一系列反应。的一系列反应。 由于由于Embden，Meyerholf和和Parnas等人在研究糖酵解作等人在研究糖酵解作用方面作了较大的贡献，因而糖酵解过程有时也称为用方面作了较大的贡献，因而糖酵解过程有时也称为EMP途途径径。 是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。代谢途径。 1875年法国科学家年法国科学家巴斯德巴斯德(L. Pasteur)就发现葡萄糖就发现葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现

22、象。在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现象。 1897年德国的年德国的巴克纳巴克纳兄弟兄弟(Hans Buchner和和Edward Buchner)发现发酵作用可以在不含细胞的酵母抽提液发现发酵作用可以在不含细胞的酵母抽提液中进行。中进行。 1905年年哈登哈登(Arthur Harden)和和扬扬(William Young)实实验中证明了无机磷酸的作用。验中证明了无机磷酸的作用。 1940年前德国的生物化学家年前德国的生物化学家恩伯顿恩伯顿(Gustar Embden)和和迈耶霍夫迈耶霍夫(Otto Meyerhof)等人的努力完全阐明了糖等人的努力完全阐明了糖酵解的整个途径。酵解的整个

23、途径。一、糖酵解的研究历史一、糖酵解的研究历史 糖酵解的全过程在糖酵解的全过程在细胞质细胞质（cytoplasm）中进）中进行，共行，共10步步，可分为两大阶段：，可分为两大阶段： 酵解准备阶段酵解准备阶段（第（第1-5步）；步）； 产能阶段产能阶段（第（第6-10步）。步）。二、糖酵解的生物化学过程二、糖酵解的生物化学过程糖酵解途径（糖酵解途径（1）将将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶称为激酶（上的磷酸基团转移到受体上的酶称为激酶（kinase）。）。己糖激酶己糖激酶（肝外组织）与（肝外组织）与葡萄糖激酶葡萄糖激酶（肝脏）为同工酶，对葡萄糖的（肝脏）为同工酶，对葡萄糖的Km值分别为值分别为

24、0.1mmol/L、510mmol/L；葡萄糖激酶是一种诱导酶，；葡萄糖激酶是一种诱导酶，葡萄糖浓度较高时才起作用。葡萄糖浓度较高时才起作用。己糖激酶是糖酵解过程中第一个调节酶，受产物的别构抑制。己糖激酶是糖酵解过程中第一个调节酶，受产物的别构抑制。该反应为糖酵解途径的该反应为糖酵解途径的第一个限速步骤第一个限速步骤。糖酵解途径（糖酵解途径（2）糖酵解途径（糖酵解途径（3） 磷酸果糖激酶是一个变构酶，催化效率很低，糖酵解的磷酸果糖激酶是一个变构酶，催化效率很低，糖酵解的速率严格地依赖该酶的活力水平。速率严格地依赖该酶的活力水平。 磷酸果糖激酶为糖酵解途径中磷酸果糖激酶为糖酵解途径中最重要的调节

25、酶最重要的调节酶，此反应，此反应是糖酵解途径的是糖酵解途径的第二个限速步骤。第二个限速步骤。糖酵解途径（糖酵解途径（4）糖酵解途径（糖酵解途径（5）糖酵解途径糖酵解途径至此，至此，1分子分子葡萄糖生成葡萄糖生成2分子分子3-磷酸甘磷酸甘油醛油醛，通过两，通过两次磷酸化作用次磷酸化作用消耗消耗2分子分子ATP。糖酵解途径（糖酵解途径（6）3-磷酸甘油醛脱氢酶是一种巯基酶，磷酸甘油醛脱氢酶是一种巯基酶，重金属离子重金属离子和和烷化烷化剂（如碘乙酸）剂（如碘乙酸）能抑制该酶的活性。能抑制该酶的活性。糖酵解途径（糖酵解途径（7）糖酵解途径过程中糖酵解途径过程中第一次产生第一次产生ATP的反应，属于的反

26、应，属于底物水平的磷酸底物水平的磷酸化反应化反应。底物氧化过程中产生的能量直接将底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程，的过程，称为称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）。糖酵解途径（糖酵解途径（8）糖酵解途径（糖酵解途径（9）烯醇化酶需要烯醇化酶需要Mg2+或或Mn2+作为辅助因子，其活性可被作为辅助因子，其活性可被F-抑制。抑制。糖酵解途径（糖酵解途径（10）此反应是糖酵解途径的此反应是糖酵解途径的第三个限速步骤第三个限速步骤；丙酮酸激酶为变构；丙酮酸激酶为变构酶。酶。是糖酵解途径过程中是糖酵解途径过

27、程中第二次产生第二次产生ATP的反应的反应，也是属于底物，也是属于底物水平的磷酸化反应。水平的磷酸化反应。糖酵解途径糖酵解途径至此，经过糖酵解至此，经过糖酵解途径，一个分子葡途径，一个分子葡萄糖可氧化分解产萄糖可氧化分解产生生2分子丙酮酸分子丙酮酸。在此过程中，经底在此过程中，经底物水平磷酸化可产物水平磷酸化可产生生4分子分子ATP。葡萄糖酵解的总反应式：葡萄糖酵解的总反应式：Glu+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸2ATP+2NADH+H+2H2O葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3

28、- 1,3- 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙醛乙醛乳酸乳酸乙醇乙醇己糖激酶己糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛缩酶醛缩酶脱氢酶脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶变位酶变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶-ATP-ATP-ATP-ATP+ATP+ATP+ATP+ATP糖原糖原1-P-G糖酵解途径汇总糖酵解途径汇总由由1分子分子G在无氧条件下氧化分解，在无氧条件下氧化分解，最终产生最终产生2分子分子ATP。注意酵解途径中的注意酵

29、解途径中的3个个关键酶催化的不可逆关键酶催化的不可逆反应，它们是：反应，它们是：1. 己糖激酶己糖激酶2. 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶3. 丙酮酸激酶丙酮酸激酶三、糖酵解过程的化学计量三、糖酵解过程的化学计量糖酵解过程中糖酵解过程中ATP的生成的生成反应反应ATP的消耗或生成的消耗或生成（+代表产生，代表产生，-代表消耗）代表消耗）葡萄糖葡萄糖 6 - 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1ATP6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6 - 二磷酸果糖二磷酸果糖1ATP2（1,3 - 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3 - 磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）2ATP2（磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸）丙酮酸）2ATP合计合

30、计2ATP 1. 通过糖酵解途径，可使生物机体或组织获得适应缺氧通过糖酵解途径，可使生物机体或组织获得适应缺氧环境所需能量。环境所需能量。 1mol G 经糖酵解可净生成经糖酵解可净生成2mol ATP（高能化合物）（高能化合物） 厌氧生物，能量的主要来源；厌氧生物，能量的主要来源； 高等生物，辅助作用。高等生物，辅助作用。 四、糖酵解的生物功能四、糖酵解的生物功能 2. 酵解中形成的许多中间产物，为其他物质合成提供原酵解中形成的许多中间产物，为其他物质合成提供原料，与其他代谢途径相联系，料，与其他代谢途径相联系，如：如： 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸戊糖途径的底物；磷酸戊糖途径的底物； 磷

31、酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 磷酸甘油，与脂肪合成联系；磷酸甘油，与脂肪合成联系； 丙酮酸丙酮酸 丙氨酸，与氨基酸、蛋白质代谢联系。丙氨酸，与氨基酸、蛋白质代谢联系。糖酵解途径是单糖分解代谢的一条最重要的基本途径糖酵解途径是单糖分解代谢的一条最重要的基本途径五、糖酵解途径的调节五、糖酵解途径的调节己糖激酶的调节：己糖激酶的调节：活性受其本身反应产物活性受其本身反应产物 6- 磷酸葡萄糖的抑制。磷酸葡萄糖的抑制。 主要是通过各种变构剂对三个关键酶进行主要是通过各种变构剂对三个关键酶进行变构调节变构调节，使糖使糖酵解的速率与机体的能量需求相适应。酵解的速率与机体的能量需求相适应。是调节糖酵解途径的主要因

32、素。是调节糖酵解途径的主要因素。2. 磷酸果糖激酶的调节：磷酸果糖激酶的调节：3. 丙酮酸激酶的调节：丙酮酸激酶的调节：六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路1. 生成乙醇（酒精发酵）：生成乙醇（酒精发酵）：酵母、某些微生物和植物细胞酵母、某些微生物和植物细胞2. 生成乳酸（乳酸发酵）生成乳酸（乳酸发酵）3. 生成乙酰生成乙酰CoA，进入三羧酸循环，进入三羧酸循环七、其他糖类进入糖酵解的途径七、其他糖类进入糖酵解的途径1. 淀粉淀粉2. 糖原糖原（1）己糖激酶催化途径）己糖激酶催化途径3. 果糖果糖（2）果糖激酶、果糖醛缩酶和丙糖激酶催化途径）果糖激酶、果糖醛缩酶和丙糖激酶催化途径4. 乳糖和半乳糖

33、乳糖和半乳糖5. 甘露糖甘露糖 八、葡萄糖异生作用八、葡萄糖异生作用 葡萄糖异生作用葡萄糖异生作用（gluconeogenesis）是指生物体利）是指生物体利用非糖物质合成葡萄糖的过程。用非糖物质合成葡萄糖的过程。 肝肝是糖异生的最主要器官，肾也具有糖异生的能力。是糖异生的最主要器官，肾也具有糖异生的能力。 葡萄糖异生主要沿酵解途径逆行，仅有三步反应为不葡萄糖异生主要沿酵解途径逆行，仅有三步反应为不可逆反应：可逆反应：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催催化的反应，需经其他的代谢反应绕行，而且为了克服化的反应，需经其他的代谢反应绕行，而且为了克服不可逆反应中的

34、能量障碍，需要不可逆反应中的能量障碍，需要ATP供给能量。供给能量。绕过由丙酮酸激酶催化的反应绕过由丙酮酸激酶催化的反应（丙酮酸羧化支路）（丙酮酸羧化支路）反应在线粒体中进行，该酶需要生物素作辅酶反应在线粒体中进行，该酶需要生物素作辅酶反应在细胞质中进行，草酰乙酸通过苹果酸转运到细胞质反应在细胞质中进行，草酰乙酸通过苹果酸转运到细胞质苹果酸在转运草酰乙酸时发挥了载体的作用苹果酸在转运草酰乙酸时发挥了载体的作用3. 绕过由己糖激酶催化的反应绕过由己糖激酶催化的反应 2. 绕过由磷酸果糖激酶催化的反应绕过由磷酸果糖激酶催化的反应磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶* *6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖1,

35、6-二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶* *1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖线粒体中进行线粒体中进行细胞质中进行细胞质中进行非糖物质（甘油、乳酸和某些生糖氨基酸）的异生途径非糖物质（甘油、乳酸和某些生糖氨基酸）的异生途径非糖物质的异生作用在肝脏和肾脏中进行非糖物质的异生作用在肝脏和肾脏中进行糖异生的原料糖异生的原料1. 生糖氨基酸：生糖氨基酸：Ala, Cys, Gly, Ser, Thr, Trp 丙酮酸丙酮酸Pro，His，Gln，Arg Glu -酮戊二酸酮戊二酸Ile，Met，Ser，Thr，Val 琥珀酰琥珀酰CoAPhe，Tyr 延胡索酸延胡索酸Asn，Asp 草酰乙酸草酰乙

36、酸2. 三碳化合物：三碳化合物：丙酮酸、甘油、乳酸丙酮酸、甘油、乳酸 甘油三酯甘油三酯 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸3. 柠檬酸循环的中间代谢物柠檬酸循环的中间代谢物糖异生的生理意义糖异生的生理意义1. 在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定；在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定；2. 消除骨骼肌中乳酸的积累，并使其得到充分的利用，防止消除骨骼肌中乳酸的积累，并使其得到充分的利用，防止酸中毒：酸中毒： 葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳酸，可经血葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳酸，可经血循环转运至肝，再经糖的异生作用生成自由葡萄糖后转运循

37、环转运至肝，再经糖的异生作用生成自由葡萄糖后转运至肌肉组织加以利用，这一循环过程就称为至肌肉组织加以利用，这一循环过程就称为乳酸循环乳酸循环（Cori循环）循环）。肝肝 肌肉肌肉 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NADH NAD+ 乳酸乳酸 乳酸乳酸 NAD+ NADH 丙酮酸丙酮酸 糖异生途径糖异生途径 血液血液 乳酸循环示意图乳酸循环示意图 糖酵解过程中有糖酵解过程中有3个不可逆的酶促反应，催化这三个反应的酶个不可逆的酶促反应，催化这三个反应的酶是是_、 _ 和和_。 糖酵解抑制剂碘乙酸主要作用于糖酵解抑制剂碘乙酸主要作用于_酶。酶。 在

38、糖异生作用中由丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸，在线粒体内在糖异生作用中由丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸，在线粒体内丙酮酸生成草酰乙酸是丙酮酸生成草酰乙酸是 催化的，同时要消耗催化的，同时要消耗 ATP；然后在细胞质内经然后在细胞质内经 催化，生成磷酸烯醇丙酮酸，同时消催化，生成磷酸烯醇丙酮酸，同时消耗耗 GTP。 （ ）下列哪种酶在糖酵解和糖异生过程中都发挥作用：）下列哪种酶在糖酵解和糖异生过程中都发挥作用： A. 3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 B. 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 C. 己糖激酶己糖激酶 D. 果糖果糖-1，6-二磷酸酶二磷酸酶第四节第四节 三羧酸循环三羧酸循环 研究人员观察到用丙酮酸

39、与肌肉组织一起在研究人员观察到用丙酮酸与肌肉组织一起在有氧有氧条件下条件下保温，丙酮酸可以被彻底氧化，生成保温，丙酮酸可以被彻底氧化，生成CO2和和H2O。因此认为葡萄糖或糖原的有氧分解也循着糖。因此认为葡萄糖或糖原的有氧分解也循着糖酵解途径，有氧分解可以说是无氧分解的继续。酵解途径，有氧分解可以说是无氧分解的继续。 Krebs通过总结大量的实验结果，认为糖的氧化通过总结大量的实验结果，认为糖的氧化过程不是直线进行的，而是以过程不是直线进行的，而是以循环方式循环方式进行。于是进行。于是他于他于1937年提出了三羧酸循环假设并用实验证明了年提出了三羧酸循环假设并用实验证明了三羧酸循环的存在。三羧

40、酸循环的存在。 三羧酸循环三羧酸循环 （Tricarboxylic acid circle），又），又称称柠檬酸循环柠檬酸循环，Krebs循环循环，简写为，简写为TCA循环。循环。 在在线粒体线粒体中进行。中进行。 有氧条件下，将酵解产生的丙酮酸氧化脱羧成乙有氧条件下，将酵解产生的丙酮酸氧化脱羧成乙酰酰CoA，再经一系列氧化和脱羧，最终生成，再经一系列氧化和脱羧，最终生成CO2和和H2O并产生能量。并产生能量。葡葡萄萄糖糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸三羧酸循环循环CO2+H2O+ATP有氧氧化有氧氧化（细胞质）（细胞质）（线粒体）（线粒体）乳酸乳酸无无氧氧无无氧氧乙醇乙醇（一）

41、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰（一）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA 丙酮酸进入丙酮酸进入线粒体线粒体(mitochondrion)，在，在丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下氧化脱羧的催化下氧化脱羧生成生成乙酰乙酰CoA (acetyl CoA)。 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)：由：由丙酮丙酮酸脱氢酶酸脱氢酶（E1）、）、硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶（E2）和）和二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶（E3）按一定比例组成。）按一定比例组成。参与反应的辅助因子有参与反应的辅助因子

42、有TPP、硫辛酸硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和和Mg2+。E1 丙酮酸脱氢酶、丙酮酸脱氢酶、E2 硫辛酸乙酰转移酶、硫辛酸乙酰转移酶、E3 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶系催化的反应丙酮酸脱氢酶系催化的反应 （二）经三羧酸循环彻底氧化分解（二）经三羧酸循环彻底氧化分解三羧酸循环的各步反应（三羧酸循环的各步反应（1）此反应是此反应是TCA途径的途径的第一个限速步骤第一个限速步骤。三羧酸循环的各步反应（三羧酸循环的各步反应（2）三羧酸循环的各步反应（三羧酸循环的各步反应（3）TCA中的第一个氧化脱羧反应中的第一个氧化脱羧反应此反应是此反应是TCA途径的途径的第二个限速步骤第二个限

43、速步骤。三羧酸循环的各步反应（三羧酸循环的各步反应（4）TCA中的第二个氧化脱羧反应中的第二个氧化脱羧反应此反应是此反应是TCA途径的途径的第三个限速步骤第三个限速步骤。三羧酸循环的各步反应（三羧酸循环的各步反应（5）底物水平磷酸化底物水平磷酸化三羧酸循环的各步反应（三羧酸循环的各步反应（6）丙二酸是琥珀酸脱氢酶的抑制剂丙二酸是琥珀酸脱氢酶的抑制剂三羧酸循环的各步反应（三羧酸循环的各步反应（7）三羧酸循环的各步反应（三羧酸循环的各步反应（8）三羧酸循环总反应式为：三羧酸循环总反应式为：乙酰乙酰CoA + 2H2O + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi2CO2 + 3NADH + 3

44、H+ + FADH2 + CoA-SH + GTP（三）三羧酸循环的化学计量（三）三羧酸循环的化学计量 1. 每循环一次，一每循环一次，一个乙酰个乙酰CoA经两步经两步脱羧反应，生成脱羧反应，生成2分子分子CO2； 2. 每一次循环共有每一次循环共有4次氧化反应，其中次氧化反应，其中3次是以次是以NAD+为电为电子 受 体 ， 一 次 以子 受 体 ， 一 次 以FAD为电子受体，为电子受体，形成形成3分子分子NADH和和1分子分子FADH2； 3. 每循环一次，每循环一次，消消耗两分子水耗两分子水，其一，其一用于柠檬酸的合成，用于柠檬酸的合成，另一用于苹果酸的另一用于苹果酸的合成；合成； 4

45、. 每循环一次，通每循环一次，通过琥珀酰过琥珀酰CoA的高的高能 键 生 成能 键 生 成 1 分 子分 子GTP（即相当于形（即相当于形成成1分子分子ATP）。）。 三羧酸循环产生的三羧酸循环产生的ATP 在有氧条件下，产生的在有氧条件下，产生的3个个NADH和和1个个FADH2分子可以通分子可以通过过氧化磷酸化氧化磷酸化释放能量推动释放能量推动ATP的合成：的合成：通过呼吸链（电通过呼吸链（电子传递系统）传递给子传递系统）传递给1/2O2，生成生成H2O，并且有能量释放用，并且有能量释放用以合成以合成ATP。 1分子分子NADH 经呼吸链生成经呼吸链生成1分子分子H2O和和2.5个个ATP

46、 1分子分子FADH2 经呼吸链生成经呼吸链生成1分子分子H2O和和1.5个个ATP 所以每循环一次并氧化磷酸化最终可以形成所以每循环一次并氧化磷酸化最终可以形成 7.5+1.5+1=10个个ATP分子。分子。 从从丙酮酸丙酮酸开始经过一次循环共产生开始经过一次循环共产生2.5+10=12.5ATP分子。分子。以以1分子的葡萄糖完全氧化为例进行能量计算分子的葡萄糖完全氧化为例进行能量计算第一阶段（细胞质）：生成第一阶段（细胞质）：生成2ATP 生成生成2NADH +2H+ 计计7（5）ATP第二阶段（线粒体）：第二阶段（线粒体）：2NADH +2H+ 2CO2 计计5ATP第三阶段（线粒体）：

47、第三阶段（线粒体）：6NADH +6H+ 4CO2 2FADH2 2GTP（或（或2ATP） 计计20ATP 共计共计 32 ATP和和6CO2 （30）三羧酸循环：三羧酸循环：2乙酰乙酰CoA4CO2（线粒体）（线粒体） 2CH3COSCoA+4H2O+6NAD+2FAD+2GDP+2Pi4CO2+2CoA-SH +6NADH+6H+2FADH2+2GTP2丙酮酸丙酮酸2乙酰乙酰CoA（线粒体）（线粒体）2Pyr + 2CoA-SH + 2NAD+ 2CH3COSCoA + 2CO2 + 2NADH + 2H+1. 糖的有氧分解是生物机体获得能量的主要途径糖的有氧分解是生物机体获得能量的主要

48、途径（四）三羧酸循环的生物功能（四）三羧酸循环的生物功能三羧酸循环是中心代谢途径三羧酸循环是中心代谢途径2. 三羧酸循环是分解代谢和合成代谢途径的枢纽，为三羧酸循环是分解代谢和合成代谢途径的枢纽，为其他代谢途径提供原料其他代谢途径提供原料 TCA为其他代谢提供原料，中间产物被抽走，因而会影响为其他代谢提供原料，中间产物被抽走，因而会影响TCA的运作，最后停止。可以通过的运作，最后停止。可以通过回补反应回补反应（anaplerotic reaction）解决，补充中间产物。）解决，补充中间产物。 如草酰乙酸的回补：如草酰乙酸的回补： 3. 三羧酸循环产生的三羧酸循环产生的CO2，其中一部分排出体

49、外，其余其中一部分排出体外，其余部分供机体生物合成需要：脂肪酸的合成、植物体内用于光部分供机体生物合成需要：脂肪酸的合成、植物体内用于光合作用。合作用。（五）三羧酸循环的调控（五）三羧酸循环的调控1. 丙酮酸脱氢酶系的调控丙酮酸脱氢酶系的调控2. 柠檬酸合成酶的调控柠檬酸合成酶的调控3. 异柠檬酸脱氢酶的调控异柠檬酸脱氢酶的调控调节有氧氧化第三阶段代谢调节有氧氧化第三阶段代谢流量流量的关键酶的关键酶4. -酮戊二酮戊二酸脱氢酶系的调控酸脱氢酶系的调控习题习题（ ）丙酮酸脱氢酶复合物和）丙酮酸脱氢酶复合物和-酮戊二酸脱氢酶复合物催化相同类型的反应。酮戊二酸脱氢酶复合物催化相同类型的反应。（ ）T

50、CA循环中发生底物水平磷酸化的化合物是：循环中发生底物水平磷酸化的化合物是：A. -酮戊二酸酮戊二酸 B. 琥珀酸琥珀酸 C. 琥珀酰琥珀酰CoA D. 苹果酸苹果酸（ ）在有氧条件下，线粒体内下述反应中能产生在有氧条件下，线粒体内下述反应中能产生FADH2步骤是：步骤是：A. 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 B. 异柠檬酸异柠檬酸 -酮戊二酸酮戊二酸C. -酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰琥珀酰CoA D. 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 （ ）有关）有关TCA循环的描述，错误的是：循环的描述，错误的是：ATCA循环是糖、脂肪和氨基酸彻底氧化的共同途径；循环是糖、脂肪和氨基酸彻底氧化的共同途径；B1

51、分子葡萄糖经糖酵解和三羧酸循环彻底氧化成分子葡萄糖经糖酵解和三羧酸循环彻底氧化成CO2和和H2O，同时生成，同时生成32(或或30)分子分子ATPC- 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸包括底物水平磷酸化反应琥珀酸包括底物水平磷酸化反应D与糖酵解一样，三羧酸循环也可在无氧条件下进行与糖酵解一样，三羧酸循环也可在无氧条件下进行（ ）下列关于丙酮酸脱氢酶复合体的叙述，哪项是错误的：）下列关于丙酮酸脱氢酶复合体的叙述，哪项是错误的： A丙酮酸脱氢酶复合体是多酶体系丙酮酸脱氢酶复合体是多酶体系 B它由丙酮酸脱氢酶和二氢硫辛酸脱氢酶两种酶组成它由丙酮酸脱氢酶和二氢硫辛酸脱氢酶两种酶组成 C参与反应的辅酶有参与反应的

52、辅酶有TPP、硫辛酸、硫辛酸、NAD+、FAD、CoA和和Mg2+ D化学修饰可改变丙酮酸脱氢酶复合体的活性化学修饰可改变丙酮酸脱氢酶复合体的活性（ ）三羧酸循环中有底物水平磷酸化反应的是：）三羧酸循环中有底物水平磷酸化反应的是： A异柠檬酸异柠檬酸- 酮戊二酸酮戊二酸 B- 酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酸琥珀酸C琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸 D延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸（ ）三羧酸循环中催化琥珀酸形成延胡羧酸的琥珀酸脱氢酶的辅助因子是：）三羧酸循环中催化琥珀酸形成延胡羧酸的琥珀酸脱氢酶的辅助因子是： A、NAD+ B、CoA C、FAD D、TPP E、NADP+完成下列反应：完成下列反应：丙酮

53、酸丙酮酸 + CoASH + NAD+ _ + NADH + H+ + CO2 催化此反应的酶是催化此反应的酶是 _ ；其他辅因子包括；其他辅因子包括 _ 、_ 、硫辛酸、硫辛酸、Mg2+。丙酮酸氧化脱羧形成丙酮酸氧化脱羧形成 ，然后和，然后和 结合进入三羧酸循环，结合进入三羧酸循环，形成的第一个产物形成的第一个产物 。三羧酸循环有。三羧酸循环有 次脱氢反应，次脱氢反应， 次次受氢体为受氢体为 ， 次受氢体为次受氢体为 。三羧酸循环中调控酶。三羧酸循环中调控酶有有 、 、 。 计算计算1mol丙酮酸彻底氧化为丙酮酸彻底氧化为CO2和和H2O时产生时产生ATP的的mol数。数。 在微生物和高等植

54、物中，存在着一种与三羧酸循环相类似的在微生物和高等植物中，存在着一种与三羧酸循环相类似的代谢过程，其代谢中间产物有乙醛酸，称为代谢过程，其代谢中间产物有乙醛酸，称为乙醛酸循环乙醛酸循环或或乙乙醛酸途径（醛酸途径（glyoxylate pathway）。）。与三羧酸循环有的差别：与三羧酸循环有的差别： 1. 细胞定位：三羧酸循环是在细胞定位：三羧酸循环是在线粒体线粒体内进行的，而乙醛酸循内进行的，而乙醛酸循环是在环是在乙醛酸循环体乙醛酸循环体内进行的；内进行的； 2. 能量释放量不同；能量释放量不同； 3. 乙醛酸循环没有乙醛酸循环没有CO2的释放。的释放。第五节第五节 乙醛酸循环乙醛酸循环（g

55、lyoxylate cycle）乙醛酸循环的过程乙醛酸循环的过程乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环的生理意义乙醛酸循环的生理意义 乙醛酸循环开辟了一条乙醛酸循环开辟了一条从脂肪转变成糖的途径从脂肪转变成糖的途径：能使萌：能使萌发的种子将贮存的三酰甘油通过乙酰发的种子将贮存的三酰甘油通过乙酰CoA转变为葡萄糖。转变为葡萄糖。 当植物的贮藏脂肪较多的种子（如花生）萌发时，细胞当植物的贮藏脂肪较多的种子（如花生）萌发时，细胞内乙醛酸体数目大量增加，目的是将贮藏的脂肪经乙醛内乙醛酸体数目大量增加，目的是将贮藏的脂肪经乙醛酸途径转化为碳水化合物，供应萌发时细胞分裂的胞壁酸途径转化为碳水化合物，供应萌发时细胞

56、分裂的胞壁建造所需。建造所需。 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway，PPP)是指从是指从G-6-P脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。谢途径的一条旁路代谢途径。 又称戊糖支路、磷酸己糖支路（又称戊糖支路、磷酸己糖支路（HMS，Hexose monophosphate shut）、磷酸葡萄糖氧化途径。）、磷酸葡萄糖氧化途径。 在在细胞质中细胞质中进行。进行。第六节第六节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应过程一、磷酸戊糖途径的反应过程磷酸戊糖途径可分为两个阶段：磷酸戊糖途径可分为两个阶段：