第四章 种群和物种保护(1)

1、第四章第四章 种群和物种的保护种群和物种的保护第一节第一节 小种群问题小种群问题 一些需要了解的科学结论一些需要了解的科学结论 没有一个种群能永远长存没有一个种群能永远长存; ; 由人类活动引起的物种灭绝速度比物种由人类活动引起的物种灭绝速度比物种自然灭绝速度快约自然灭绝速度快约10001000倍，也远远超过倍，也远远超过新物种能进化的速度新物种能进化的速度; ; 濒危物种是由一个或多个种群组成，濒危物种是由一个或多个种群组成，保保护种群是保护物种的关键护种群是保护物种的关键; ;小种群比大种群更易遭致灭绝。小种群比大种群更易遭致灭绝。 Extinction rates of bird spe

2、cies on the Channel Islands. Populations with less than 10 breeding pairs had an overall 39% probability of extinction over 80 years; populations of between 10-100 pairs averaged around 10% probability of extinction, and populations of over 100 pairs had a very low probability of extinction. 对海峡群岛鸟类

3、的长期研究也支持这一观点，即种群的存留需要大种群的保证，只有哪些超过100对鸟的种群有大于90%的机会存活80年 。 另一方面，小种群也并非完全没有希望，许多仅有10对或更少繁殖种对的鸟类种群，仍然明显存活了80年。 作为基本原则，一个濒危物种的理想保护作为基本原则，一个濒危物种的理想保护计划应在保护生境中尽可能大的区域内进计划应在保护生境中尽可能大的区域内进行，以保护尽可能多的个体。但是，执行行，以保护尽可能多的个体。但是，执行时有一定困难，计划者必须协调与有限资时有一定困难，计划者必须协调与有限资源之间的冲突，即保护与发展之间的冲突。源之间的冲突，即保护与发展之间的冲突。比如围绕西点林枭（

4、一种栖息在太平洋西比如围绕西点林枭（一种栖息在太平洋西北部原始森林中的濒危物种）保护所产生北部原始森林中的濒危物种）保护所产生的，是要的，是要“猫头鹰猫头鹰”还是要还是要“ 工作机会工作机会”的争论。的争论。 一个折中的方法是了解保证一个物种存活所必需的个体数量，并确定该数量个体和需要的生存空间。所需要的个体数量称为“最小生存种群”， 最小生存种群是任何生境中的任一物种的隔离种群，在可预见的种群数量、环境、遗传变异和自然灾害等因素影响下，都有99%的可能性存活1000年，换言之，最小生存种群是在可预见的将来，具有很高的生存机会的 最小种群。存活概率也可调整为95%，时间也可调整为100年或50

5、0年。 在制定一个濒危物种的长期保护计划时，我们不仅需要提供该物种在正常年份的需求，还要求提供在特殊年份的需求。例如：在干旱年份，动物为了获取它们生存所必需的水源，会远离它们正常活动范围作长途迁徙，需要更大保护区或在小保护区间建廊道。同时，也要估计到一些自然灾害对种群存活的影响，如地震、火灾、火山爆发、瘟疫和食物短缺。为对某一特定物种的最小生存种群作出精确的估计，必需对该地种群数量做详细的统计研究和环境分析，这些研究可能花费颇多，并需要数月甚至数年的研究才能完成。 一些生物学家曾提出保护500-1000个脊椎动物个体作为最小生存种群的普遍原则，认为这个数目可以保持遗传变异，保护这个数量或许足以

6、使最小数量的个体在灾害年份存活并能使种群恢复至以往规模，对于数量极具变异特性的种群，如某些无脊椎动物和一年生植物，保护大约10000个个体的种群可能是一个有效的策略。两个概念两个概念 最小生存种群最小生存种群 (minimum viable population，MVPMVP)数量数量* *： 种群免遭灭绝而必须维持的最低个体数量。种群免遭灭绝而必须维持的最低个体数量。 最小动态区最小动态区(minimum dynamics area(minimum dynamics area，MDA):MDA): 维持维持MVPMVP所必需的最适生境的量。所必需的最适生境的量。 MDAMDA可由研究个体和群

7、体的家域大小来估可由研究个体和群体的家域大小来估计计举例：对美国西南部荒漠上的120头加拿大盘羊种群持续生存力进行的连续70年研究显示，少于50个个体的种群在50年内全部灭绝，而所有大于100个个体的种群在同一时期内均能持续生存。(a、b为不同学者的分析结果） 估计维持多种小型哺乳动物种群的保护区大小估计维持多种小型哺乳动物种群的保护区大小为为1 1万至万至1010万公顷。万公顷。 如：保护加拿大野生家域较大的灰棕熊，如：保护加拿大野生家域较大的灰棕熊，5050个个体需个个体需4.94.9万万kmkm2 2，10001000个需个需242242万万kmkm2 2。 除了例外，绝大多数物种的保护

8、需要足够大的除了例外，绝大多数物种的保护需要足够大的种群，而种群小的物种的确处在濒临灭绝的危种群，而种群小的物种的确处在濒临灭绝的危险之中。险之中。 小种群局部灭绝的主要原因小种群局部灭绝的主要原因* * 由于遗传变异性丧失、近亲繁殖、杂合由于遗传变异性丧失、近亲繁殖、杂合性和遗传漂变等引起的遗传问题。性和遗传漂变等引起的遗传问题。 由于出生率和死亡率的随机变化引起统由于出生率和死亡率的随机变化引起统计波动导致的种群数量的不稳定。计波动导致的种群数量的不稳定。 由于捕食、竞争、疾病和食物供应的变由于捕食、竞争、疾病和食物供应的变化，及不定期发生的由单一事件产生的化，及不定期发生的由单一事件产生

9、的自然灾害如火灾、洪水、火山爆发、风自然灾害如火灾、洪水、火山爆发、风暴或干旱等导致的自然引起的环境波动。暴或干旱等导致的自然引起的环境波动。 一一、遗传变异性的丧失遗传变异性的丧失 二二、统计变化统计变化 三三 、环境变化与自然灾害环境变化与自然灾害 四四、 灭绝旋涡灭绝旋涡一一、 遗传变异性的丧失遗传变异性的丧失 遗传变异性遗传变异性（genetic variabilitygenetic variability）* *： 是指种群内不同个体具有不同类型的基是指种群内不同个体具有不同类型的基因即等位基因。这对促使种群适应于不因即等位基因。这对促使种群适应于不断变化的环境很重要。断变化的环境很

10、重要。 在某一种群内，这些等位基因在出现频在某一种群内，这些等位基因在出现频率上可能是变动的，从普遍到稀少。通率上可能是变动的，从普遍到稀少。通过随机突变，种群中会产生新的等位基过随机突变，种群中会产生新的等位基因。因。 遗传变异之所以重要，是因为它使种群遗传变异之所以重要，是因为它使种群可以适应变化的环境，具有某些等位基可以适应变化的环境，具有某些等位基因或等位基因组的个体，恰好具有在新因或等位基因组的个体，恰好具有在新环境下生存和繁殖后代的特性。环境下生存和繁殖后代的特性。 遗传漂变遗传漂变（genetic genetic driftdrift）：在小种）：在小种群里，等位基因群里，等位基

11、因的频率从一个世的频率从一个世代到下一个世代代到下一个世代仅仅由于机率也仅仅由于机率也会发生变化。会发生变化。 在在小种群中当一个小种群中当一个等位基因的频率等位基因的频率很低时，那么它很低时，那么它在各世代中丧失在各世代中丧失的可能性非常大。的可能性非常大。举例举例： 在一个有在一个有10001000个个体的种群中，如果一个个个体的种群中，如果一个稀有等位基因与整个基因的比例为稀有等位基因与整个基因的比例为5%5%，那，那么该等位基因将出现么该等位基因将出现100100个复本（个复本（10001000个个体体2 2复本复本/ /个体个体0.050.05基因频率），因而该基因频率），因而该等位

12、基因不会从种群中很快丧失。等位基因不会从种群中很快丧失。 如果种群个体数为如果种群个体数为1010，则等位基因仅产生，则等位基因仅产生1 1个复本（个复本（1010个体个体2 2复本复本/ /个体个体0.050.05基因基因频率），那么该稀有等位基因将从该种群频率），那么该稀有等位基因将从该种群的下个世代中丧失的概率就很大。的下个世代中丧失的概率就很大。 Predicted decline in heterozygosity over time in different sized populations 基于一个隔离种群的基因存在基于一个隔离种群的基因存在2 2个等位基个等位基因这一普遍现象

13、因这一普遍现象 ，Wright(1931)Wright(1931)提出提出了一个方程：了一个方程： F F=1/2N=1/2Ne e F F：种群每一个世代杂合性降低的估计：种群每一个世代杂合性降低的估计值，值， NNe e: :一个种群的生育成体种群数量一个种群的生育成体种群数量 根据这个方程，一个有根据这个方程，一个有5050个个体的种群个个体的种群每个世代由于稀有等位基因的丧失其杂每个世代由于稀有等位基因的丧失其杂合性将降低合性将降低1%1%（1/100)1/100)； 而数量为而数量为2525个个体的种群每个世代其杂个个体的种群每个世代其杂合性将降低合性将降低2%2%（1/501/50

14、或或2/100)2/100)。 这个方程说明，孤立的小种群遗传变异性这个方程说明，孤立的小种群遗传变异性的丧失非常大。的丧失非常大。种群越大，减少率越低种群越大，减少率越低 种群之间个体的种群之间个体的迁移和基因经常迁移和基因经常性的突变有助于性的突变有助于增加种群内遗传增加种群内遗传变异性，并抵消变异性，并抵消遗传漂变的效应。遗传漂变的效应。 基因流是防止遗基因流是防止遗传变异性丧失的传变异性丧失的重要因素。重要因素。 自然界中，每个基因在每一世代的突变自然界中，每个基因在每一世代的突变率一般为率一般为1/10001/1000到到1/100001/10000的范围，的范围，这对抵消小种群遗传

15、漂变的影响是没有这对抵消小种群遗传漂变的影响是没有什么作用的。为了维持杂合性水平，基什么作用的。为了维持杂合性水平，基因突变率需达到因突变率需达到1/1001/100或更大。或更大。 问题问题: :维持遗传变异性需多少个体？维持遗传变异性需多少个体？ Franklin(1980)Franklin(1980)提出，提出，5050个个体可能个个体可能是维持遗传变异性必需的最小数量。是维持遗传变异性必需的最小数量。 根据动物饲养员的实际经验：每个世代根据动物饲养员的实际经验：每个世代丧失丧失2%-3%2%-3%的遗传变异性也能维持动物的遗传变异性也能维持动物家系而得出。家系而得出。 同时，利用同时，

16、利用WrightWright方程计算也可以得方程计算也可以得出，在出，在5050个个体的种群里每个世代只有个个体的种群里每个世代只有1%1%的遗传变异性丧失。的遗传变异性丧失。 然而，然而，把依据家养动物的工作经验用于把依据家养动物的工作经验用于广泛的野生物种则是不准确的。广泛的野生物种则是不准确的。 因此，因此，FranklinFranklin（19801980）提出，在）提出，在500500个个体的种群里，通过突变产生新个个体的种群里，通过突变产生新的遗传变异性的速度可以抵消因小种群的遗传变异性的速度可以抵消因小种群数量而丧失的遗传变异性的速度。这个数量而丧失的遗传变异性的速度。这个取值范

17、围已被称为取值范围已被称为50/50050/500法则：孤立种法则：孤立种群至少需要群至少需要5050个个体，更好则需要个个体，更好则需要500500个个体才能维持其遗传变异性。个个体才能维持其遗传变异性。1.1. 有效种群数量有效种群数量2.2. 用等位基因频率测定有效种群数量用等位基因频率测定有效种群数量3.3. 遗传瓶颈遗传瓶颈4.4. 遗传变异性降低的后果遗传变异性降低的后果 1. 1. 有效种群数量有效种群数量(effective population size)(effective population size)有效种群数量有效种群数量：种群保持遗传变异需要的个体数。种群保持遗传

18、变异需要的个体数。 50/50050/500法则假定在一个由法则假定在一个由NN个个体组成的种个个体组成的种群中所有个体的交配概率和生育后代的概率相群中所有个体的交配概率和生育后代的概率相等。这难以在实际中应用。等。这难以在实际中应用。 由于诸如年龄、不健康、不育、营养不由于诸如年龄、不健康、不育、营养不良、个体小以及阻止某些动物寻找配偶良、个体小以及阻止某些动物寻找配偶的社会结构等因素而不能产生后代，生的社会结构等因素而不能产生后代，生育个体有效种群数量育个体有效种群数量 ( (NNe e) )常常明显地小常常明显地小于实际种群数量。于实际种群数量。在以下任何一种情况下，实际有效种群数量均比

19、在以下任何一种情况下，实际有效种群数量均比预期值要小：预期值要小： 不等性比不等性比 生殖量的差异生殖量的差异 种群波动种群波动a. a. 不等性比不等性比(unequal sex (unequal sex ratio)ratio) 即种群可能由不等数量的雄体和雌体组成。即种群可能由不等数量的雄体和雌体组成。例如：例如： 动物配制的不同。如果一个种群是由动物配制的不同。如果一个种群是由2020个个雄体和雄体和6 6只雌体组成的话，那么只有只雌体组成的话，那么只有1212个个个体有交配行为，其有效种群数量是个体有交配行为，其有效种群数量是1212，而不是而不是2626。 在另一些动物中，社会体系

20、可能使许多在另一些动物中，社会体系可能使许多个体不能交配，即使这些个体都是有交个体不能交配，即使这些个体都是有交配的生理能力。配的生理能力。 如：如： 大海豹体系中，优势雄体可能支配大海豹体系中，优势雄体可能支配一大群雌体，并且阻止其它雄体与这些一大群雌体，并且阻止其它雄体与这些雌体交配；雌体交配； 在非洲豺狗体系中，一大群豺狗中的所在非洲豺狗体系中，一大群豺狗中的所有幼仔可能均属于优势雌体的。有幼仔可能均属于优势雌体的。不等数量生育雄体和雌体对不等数量生育雄体和雌体对NNe e的影响方的影响方程程NNe e=4=4NNmmNNf f / ( / (NNmm+ +NNf f) ) NNmm和和

21、NNf f分别表示种群中生育雄体和生育分别表示种群中生育雄体和生育雌体的数量雌体的数量 随着生育个体的性比差异的增大，有效随着生育个体的性比差异的增大，有效种群数量与生育个体数量的比值（种群数量与生育个体数量的比值（NNe e/ /NN）降低；降低； 单配体系中，对下一世代的遗传组合产单配体系中，对下一世代的遗传组合产生巨大作用的仅仅是几个单性个体，而生巨大作用的仅仅是几个单性个体，而并非所有个体的作用都相等。并非所有个体的作用都相等。 b. b. 生殖量的差异生殖量的差异 (variation in (variation in reproduction output)reproduction

22、 output) 在许多生物中，个体之间产生后代的数量有很在许多生物中，个体之间产生后代的数量有很大的差异，这种现象在植物中尤其明显。通常大的差异，这种现象在植物中尤其明显。通常生殖量的差异大时，有效种群数量比种群实际生殖量的差异大时，有效种群数量比种群实际数量要小。数量要小。 如：如：一些个体可能只产生几粒种子，而另一些一些个体可能只产生几粒种子，而另一些个体则产生数千粒种子。许多一年生植物种群个体则产生数千粒种子。许多一年生植物种群是由大量产生是由大量产生1 1粒或几粒种子的小植物和几个粒或几粒种子的小植物和几个产生数千粒种子的巨大个体组成，这种情况产生数千粒种子的巨大个体组成，这种情况N

23、 Ne e可能大幅度降低。可能大幅度降低。c. c. 种群波动种群波动 (population (population fluctuations)fluctuations) 一些物种中，一些物种中，世代之间的世代之间的种群数量变种群数量变化极为显著。化极为显著。如加利福尼如加利福尼亚的卡尔西亚的卡尔西顿蝴蝶、一顿蝴蝶、一年生植物和年生植物和两栖类。两栖类。 结论：结论： 当种群数量波动、当种群数量波动、无生殖个体数量无生殖个体数量巨大以及不等性巨大以及不等性比等因素综合起比等因素综合起作用时，有效种作用时，有效种群数量可能远远群数量可能远远低于一个正常年低于一个正常年份存在原个体的份存在原个体

24、的数量。数量。 2. 2. 用等位基因频率测定有效种群数量用等位基因频率测定有效种群数量 除了除了50/50050/500法则等方法外，对法则等方法外，对所研究的所研究的种群进行反复统计以测定其在一段时间种群进行反复统计以测定其在一段时间内的遗传变异性的丧失是另一种测定有内的遗传变异性的丧失是另一种测定有效种群数量的方法。效种群数量的方法。 理论依据：因遗传漂变而导致的一段时理论依据：因遗传漂变而导致的一段时间内遗传变异性的丧失率与间内遗传变异性的丧失率与NNe e有直接的有直接的关系。关系。 例子：例子： 采用一种可测算可变等位基因的技术对采用一种可测算可变等位基因的技术对8 8个数量较大的

25、饲料果蝇种群进行研究，个数量较大的饲料果蝇种群进行研究，8 8个种群在个种群在8 8到到365365个世代之间均维持约个世代之间均维持约50005000个个体。尽管种群数量巨大，但个个体。尽管种群数量巨大，但NNe e值变动在值变动在185-253185-253之间，仅占种群数之间，仅占种群数量的量的4%4%左右。表明仅仅维持巨大的种群左右。表明仅仅维持巨大的种群数量也不能阻止饲料果蝇种群中遗传变数量也不能阻止饲料果蝇种群中遗传变异性的丧失。异性的丧失。 在这种情况下，通过调节在这种情况下，通过调节生育，或将种群细分并允许一定数量的生育，或将种群细分并允许一定数量的个体迁移才能够更有效地维持遗

26、传变异个体迁移才能够更有效地维持遗传变异性。性。3.3.遗传瓶颈遗传瓶颈(genetic (genetic bottlenecks)bottlenecks) 概念概念* *： 由于环境或统计事故使一个种群中大部由于环境或统计事故使一个种群中大部分个体死亡而剩下几个个体，导致该种分个体死亡而剩下几个个体，导致该种群数量偶然地明显下降的现象。群数量偶然地明显下降的现象。 机理机理： 当一个种群的数量显当一个种群的数量显著降低时，种群中稀著降低时，种群中稀有等位基因将会丧失，有等位基因将会丧失，如果拥有这些等位基如果拥有这些等位基因的个体不能存活的因的个体不能存活的活，种群的等位基因活，种群的等位基

27、因少且杂合性降低，那少且杂合性降低，那么种群中所有个体的么种群中所有个体的整体健康状况也下降。整体健康状况也下降。 当几个个体离开大种群而建立一个新种群时，当几个个体离开大种群而建立一个新种群时，就出现一种被称为创始者效应就出现一种被称为创始者效应* *( (founder founder effecteffect) )的特殊瓶颈类型。的特殊瓶颈类型。创始者数量少、创始者数量少、种群孤立以及个种群孤立以及个体之间生殖成功体之间生殖成功的差异已明显地的差异已明显地产生了遗传瓶颈产生了遗传瓶颈 举例举例：在坦桑尼亚恩戈罗火山口处生活的狮子种：在坦桑尼亚恩戈罗火山口处生活的狮子种群曾由群曾由6060

28、到到7575只狮子组成，只狮子组成，19621962年剌蝇突然涌年剌蝇突然涌入使狮子种群降低到入使狮子种群降低到9 9只雌狮和只雌狮和1 1只雄狮，仅两年只雄狮，仅两年后有后有7 7只雄狮迁入此地。尽管该种群后来增加到只雄狮迁入此地。尽管该种群后来增加到7575至至125125只，但与邻近塞仑格提平原狮子种群相只，但与邻近塞仑格提平原狮子种群相比，火山口狮子种群表现出遗传变异性下降，精比，火山口狮子种群表现出遗传变异性下降，精子畸形水平高以及生殖率降低。子畸形水平高以及生殖率降低。 然而，然而，种群瓶颈并不总是导种群瓶颈并不总是导致杂合性的降低，如果种群致杂合性的降低，如果种群数量在一次短暂瓶

29、颈之后迅数量在一次短暂瓶颈之后迅速增加，尽管现存的等位基速增加，尽管现存的等位基因数量会极度地减少，种群因数量会极度地减少，种群中平均杂合性还是可能会恢中平均杂合性还是可能会恢复。复。 尼泊尔大独角犀牛种群中具尼泊尔大独角犀牛种群中具有较高水平的杂合性。该种有较高水平的杂合性。该种群的数量曾经不到群的数量曾经不到3030个生育个生育个体，但是到个体，但是到19881988年，它年，它已恢复到约已恢复到约400400个个体。个个体。 海南在海南在19761976年建立大田自然保护区之前，年建立大田自然保护区之前，坡鹿种群仅存坡鹿种群仅存3030只。只。19861986年一块年一块120120公顷

30、的土地被装上围栏，并迁入了公顷的土地被装上围栏，并迁入了7070只只坡鹿。坡鹿。19921992年调查时年调查时, ,该保护区已有该保护区已有300300多头坡鹿。多头坡鹿。 Loss of alleles at self-incompatibility loci (SI) in small plant populations reduces population reproductive fitness4.4.遗传变异性遗传变异性低的后果低的后果The level of genetic variability is directly correlated with population si

31、ze in populations of Halocarpus bidwillii, a New Zealand coniferous shrub Seed germination in populations of the Scarlet gilia (1)(1)近交衰退近交衰退 在大多数大的动物种群中，个体通常不在大多数大的动物种群中，个体通常不与近亲交配，个体常常远离它们的出生与近亲交配，个体常常远离它们的出生地，或通过独有的个体气味或其他感觉地，或通过独有的个体气味或其他感觉提示而被阻止与其近亲交配。提示而被阻止与其近亲交配。 许多植物的各种形态和生理机制也促进许多植物的各种形态和生理

32、机制也促进杂交授粉并防止自花授粉。杂交授粉并防止自花授粉。 在某些情况下，尤其当不能找到其他配在某些情况下，尤其当不能找到其他配偶时，这些阻止近交的机制则失去作用。偶时，这些阻止近交的机制则失去作用。 近亲之间的交配，例如亲裔交配、同胞近亲之间的交配，例如亲裔交配、同胞交配和表亲交配导致近交衰退。其特征交配和表亲交配导致近交衰退。其特征是子代数量少、子代衰弱或子代不育。是子代数量少、子代衰弱或子代不育。 最合理的解释：它使有害的等位基因得最合理的解释：它使有害的等位基因得到表达。到表达。 当一个远亲交配种的种群数量降低时，当一个远亲交配种的种群数量降低时，由于不能找到其他的配体，近亲则被迫由于

33、不能找到其他的配体，近亲则被迫相互交配。相互交配。 这种近交使得稀有的、有害隐性等位基这种近交使得稀有的、有害隐性等位基因以同源形式表达出来，并对子代产生因以同源形式表达出来，并对子代产生有害效应。有害效应。 反过来，远反过来，远交不仅提高交不仅提高了种群的杂了种群的杂合性水平，合性水平，而且还使那而且还使那些通过突变些通过突变产生的许多产生的许多稀有的但是稀有的但是有害的隐性有害的隐性等位基因在等位基因在种群中不表种群中不表达。达。 在众多捕养动物种群中，近亲之间的交在众多捕养动物种群中，近亲之间的交配导致其子代死亡率比远交动物高配导致其子代死亡率比远交动物高33%33%。 近交衰退对动物园

34、中驯化的小种群和家近交衰退对动物园中驯化的小种群和家畜繁育工作是一个十分严重的问题。畜繁育工作是一个十分严重的问题。 中国的华南虎圈中国的华南虎圈养个体总数约为养个体总数约为5050只，都源自只，都源自6 6只野外捕获得个只野外捕获得个体体(2(2雄雄4 4雌雌) )，并，并且其中且其中2 2个亲体个亲体的遗传贡献就超的遗传贡献就超过过6262，目前，目前该种群已丧生了该种群已丧生了2222的遗传变的遗传变异。异。 (2)(2)远交衰退远交衰退 当两个独立物种的个体交配时，由于从当两个独立物种的个体交配时，由于从不同亲代遗传而来的染色体和酶系统缺不同亲代遗传而来的染色体和酶系统缺乏亲合性，其子

35、代常常衰退或不育。乏亲合性，其子代常常衰退或不育。 同亚种之间的交配，甚至是同种植物的同亚种之间的交配，甚至是同种植物的趋异基因型之间或同种种群之间的交配趋异基因型之间或同种种群之间的交配也能产生远交衰退。也能产生远交衰退。 在自然界中，过多的远交并不常见，因在自然界中，过多的远交并不常见，因为个体在行为、形态和生理上具有维持为个体在行为、形态和生理上具有维持只有种内才能交配的机制。有亲缘关系只有种内才能交配的机制。有亲缘关系的物种也可能生活在不同的地理区和不的物种也可能生活在不同的地理区和不同类型的栖息地上。同类型的栖息地上。 在驯养条件下，由于在驯养条件下，由于没有合适的配体存在，没有合适

36、的配体存在，不同的物种可能会有不同的物种可能会有意或无意地结合。意或无意地结合。 远交衰退在植物中可远交衰退在植物中可能尤为重要，因为植能尤为重要，因为植物的交配选择在一定物的交配选择在一定程度上是由花粉的随程度上是由花粉的随机飘散决定的。机飘散决定的。 (3)(3)进化灵活性的丧失进化灵活性的丧失 遗传变异性的丧失可能限制了一个种群遗传变异性的丧失可能限制了一个种群对环境长期变化作出反应的能力。对环境长期变化作出反应的能力。 如果小种群的稀有等位基因丧失以及杂如果小种群的稀有等位基因丧失以及杂合性下降，种群则没有几个合适的遗传合性下降，种群则没有几个合适的遗传选择。选择。 因此，因此，在具有

37、必需的遗传变异性以适应在具有必需的遗传变异性以适应长期的环境变化方面，小种群的概率比长期的环境变化方面，小种群的概率比大种群低，因而它更容易灭绝。大种群低，因而它更容易灭绝。二二、 统计变化统计变化 在一个稳定的环境里，一个种群将不断在一个稳定的环境里，一个种群将不断增长直到其达到环境的承载能力增长直到其达到环境的承载能力( (KK) )为止。为止。这时，每个个体的平均出生率这时，每个个体的平均出生率( (b b) )与平均与平均死亡率死亡率( (d d) )相等，种群数量没有净变化。相等，种群数量没有净变化。 而在实际种群中，个体产生子代的数量而在实际种群中，个体产生子代的数量通常并不与种群

38、子代平均数相等；相反，通常并不与种群子代平均数相等；相反，个体也许不产生子代，有些则低于平均个体也许不产生子代，有些则低于平均数，有些则高于平均数。数，有些则高于平均数。 例如，在一个理想稳定例如，在一个理想稳定的大熊猫种群中，每只的大熊猫种群中，每只雌体一生平均产生雌体一生平均产生2 2只只子代。但野外研究表明，子代。但野外研究表明，每只雌体的生育量都是每只雌体的生育量都是围绕围绕2 2只子代这数值有只子代这数值有较大差异。不过，只要较大差异。不过，只要种群数量大，就可以用种群数量大，就可以用平均数对该种群提供一平均数对该种群提供一个精确的描述。个精确的描述。 种群量一旦降至种群量一旦降至5

39、050个个体以下，个体在个个体以下，个体在出生率和死亡率的差异就开始引起种群出生率和死亡率的差异就开始引起种群数量的上下随机波动。如果种群数量向数量的上下随机波动。如果种群数量向下波动，那么所产生的小种群对下个世下波动，那么所产生的小种群对下个世代的统计波动就更加敏感，可能导致灭代的统计波动就更加敏感，可能导致灭绝；种群数量向上随机波动最终将受到绝；种群数量向上随机波动最终将受到环境承载能力的限制，种群可能重新开环境承载能力的限制，种群可能重新开始向下波动。始向下波动。 因此，一旦种群由于生境破坏和片断化而变小，因此，一旦种群由于生境破坏和片断化而变小，则统计变化开始变得更加重要，种群走向灭绝

40、则统计变化开始变得更加重要，种群走向灭绝的可能性增大。的可能性增大。 根据种群理论，随机统计变化将随着种群数量根据种群理论，随机统计变化将随着种群数量变小而增大，导致仅由于机遇而出现较大概率变小而增大，导致仅由于机遇而出现较大概率的灭绝。的灭绝。 出生率低的物种，如大象，灭绝的机遇也增大，出生率低的物种，如大象，灭绝的机遇也增大，因为这些物种从种群数量偶然减少中恢复过来因为这些物种从种群数量偶然减少中恢复过来需要较长的时间。需要较长的时间。 比如，许多动物种中，小种群可能是不稳定的，因比如，许多动物种中，小种群可能是不稳定的，因为种群数量一旦低于一定值，它们则没有能力行使为种群数量一旦低于一定

41、值，它们则没有能力行使其社会结构的功能作用。如：其社会结构的功能作用。如： 一群草食性哺乳动物或一群鸟的数量低于一定水一群草食性哺乳动物或一群鸟的数量低于一定水平时，也许不能找到食物及不能自我防卫抵御攻击。平时，也许不能找到食物及不能自我防卫抵御攻击。 喜欢成群捕食的动物，需要一定的个体数量才能有喜欢成群捕食的动物，需要一定的个体数量才能有效地捕食。效地捕食。 许多广为分散生活的动物种群，如熊和鲸，一旦其许多广为分散生活的动物种群，如熊和鲸，一旦其种群密度低于一定值，它们就不能找到配偶，这就种群密度低于一定值，它们就不能找到配偶，这就是是AlleeAllee效应。效应。 在植物中，随着种群数量

42、的减少，植物之间的距离在植物中，随着种群数量的减少，植物之间的距离加大，传播花粉的动物也许觉察不到一株这种孤立加大，传播花粉的动物也许觉察不到一株这种孤立的散生植物个体，这将引起种子产生的损失。的散生植物个体，这将引起种子产生的损失。 三三、 环境变化与自然灾害环境变化与自然灾害 生物群落和自然环境的随即变化也能引生物群落和自然环境的随即变化也能引起种群数量的变化。以一个濒危的兔子起种群数量的变化。以一个濒危的兔子种群为例：种群为例： 一个濒危的兔子种群可能受食同一类植一个濒危的兔子种群可能受食同一类植物的鹿种群波动的影响，也受捕食兔子物的鹿种群波动的影响，也受捕食兔子的狐狸种群的影响，同时受寄生虫和疾的狐狸种群的影响，同时受寄生虫和疾病存在地影响。病存在地影响。 正常年份的降雨会促进植物生长，也使正常年份的降雨会促进植物生长，也使兔子种群增长；而干旱年份则限制植物兔子种群增长；而干旱年份则限制植物生长，导致兔子饿死。生长，导致兔子饿死。 不定期的自然灾害，如干旱、风暴、地不定期的自然灾害，如干旱、风暴、地震、火灾以及生物群落的周期性变化，震、火灾以及生物群落的周期性变化，也能引起种群大的变化。从较长的时期也能引起种群大的变化。从较长的时期看，出现自然灾害的可能性还较大。看，出现自然灾害的可能性还较大。 举例：一个举