鱼类性别控制技术研究进展

1、鱼类性别控制技术性别控制技术研究进展组员：内容内容一、鱼类的性别一、鱼类的性别二、性别决定二、性别决定(sex determination) (sex determination) 和性别分化和性别分化 (sex differentiation)(sex differentiation)三、鱼类性别控制意义三、鱼类性别控制意义 四、鱼类性别控制技术四、鱼类性别控制技术一、鱼类的性别 生物性别是伴随有性生殖的出现,生物界同种个体之间普遍出现的一种形态和生理上的差异现象。一、鱼类的性别 鱼类性别的鱼类性别的两种表达方式两种表达方式： 遗传性别(Genetic sex): 遗传性别是在受精时通过一半

2、来自卵子以及一半来自精子的染色体的结合而形成的。因此,遗传性别又称为染色体性别(chromosomal sex)。 生理性别(Physiological sex):性腺性别、外部性别(exteral sex)、行为性别(ethological sex)生理性别(Physiological sex)1、性腺性别、性腺性别2、外部性别：、外部性别： (exteral sex)3、行为性别、行为性别(ethological sex)雌雄异体雌雄异体(gonochorism)分化型性腺分化型性腺未分化型性腺未分化型性腺雌雄同体雌雄同体(hermaphroditism)两类性征决定：两类性征决定：第二性

3、征：副性征第二性征：副性征 第一性征：性附属器官第一性征：性附属器官雌雄异形现象雌雄异形现象(sexual dimorpism )二、性别决定和性别分化性别决定(sex determination) ：决定未分化性腺向精巢方向还是向卵巢方向发育的过程。 性别分化(sex differentiation)：某些体细胞在性激素的作用下分化发育成内外生殖器以及第二性征。1、性别决定(sex determination)鱼类主要有鱼类主要有3 3种性别决定模式：种性别决定模式：染色体决定：染色体决定： 一对染色体一对染色体( (通常称为通常称为异染色体或性染色体异染色体或性染色体) )上集中了绝大多数

4、上集中了绝大多数与性别有关的基因。与性别有关的基因。多基因决定：多基因决定： 性别决定基因存在于性别决定基因存在于常染色体常染色体上，胚胎的性别是染色体上雄性上，胚胎的性别是染色体上雄性和雌性因子相互作用的结果。和雌性因子相互作用的结果。基因型基因型- -环境共同决定：环境共同决定： 性别决定受遗传和环境因子双重控制。性别决定受遗传和环境因子双重控制。 染色体决定8种鱼类的性染色体系统种鱼类的性染色体系统Chromosomal sex determination systems in fishChromosomal sex determination systems in fish性染色体系统

5、性染色体系统 代表鱼代表鱼XX/XYOreochromis niloticus，Cyprinus carpioWZ/ZZOreochromis aureus，Oreochromis hornorumWXYXiphophorus maculatusXX/XOSternoptyx diaphanaZO/ZZColisa laliaX1X1X2X2/X1X2YAwaous aeneofuscusW1W2Z/ZZApareiodon affinisXY1Y2/XXHoplias sp.XX/XY 型：XX 配子同型配子同型：XY 配子异型配子异型 大多数鱼类属于大多数鱼类属于这种类型这种类型,鲤形目中

6、的多数种类鲤形目中的多数种类,如脂鲤如脂鲤(Hoplias malabaricus) ，尼罗罗非鱼，褐牙鲆，尼罗罗非鱼，褐牙鲆(Paralychthys olivaceus)等等ZW/ZZ 型：ZW 配子异型配子异型：ZZ 配子同型配子同型 大鳞副泥鳅大鳞副泥鳅(Paramisgurnus dabryanus), 脂鲤科鱼类脂鲤科鱼类( Triportheus guentheri,)、半滑舌鳎、半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)。ZW/ZZ 型：ZW 配子异型配子异型：ZZ 配子同型配子同型 大鳞副泥鳅大鳞副泥鳅(Paramisgurnus dabryanus), 脂鲤科

7、鱼类脂鲤科鱼类( Triportheus guentheri,)、半滑舌鳎、半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)。WXY系统：XX、WX、WY：XY、YY W染色体是一个修饰过的染色体是一个修饰过的X染色体。能抑制染色体。能抑制Y染色体的雄性决定能染色体的雄性决定能力。力。 这样，这样，XY和和YY是雄性，而是雄性，而XX、WX和和WY是雌性。所以，双亲对后是雌性。所以，双亲对后代的性别决定都能起作用。代的性别决定都能起作用。 如：斑剑尾鱼如：斑剑尾鱼(Xiphophorus maculatus)XX/XO 和 ZO/ZZ 型 XX/XO 型型：XX ：XO （即雄性缺少（

8、即雄性缺少 Y 染色染色体）体） 雄性决定后代的性别雄性决定后代的性别：从雄：从雄性那里接受性那里接受x染色体染色体的后代为雌的后代为雌性，而不接受性染色体的为雄性。性，而不接受性染色体的为雄性。 褶胸鱼褶胸鱼(Sternoptyx diaphana)雌鱼具有雌鱼具有 36 条染色体条染色体,而雄鱼只有而雄鱼只有 35 条染色体。条染色体。ZO/ZZ 型型 ： ZO ：ZZ（即雄性缺少（即雄性缺少 Y 染色体）染色体） 雌性决定后代的性别雌性决定后代的性别：从雌性：从雌性那里接受那里接受Z染色体染色体的为雄性，不接的为雄性，不接受性染色体的为雌性。受性染色体的为雌性。 短颌鲚短颌鲚(Coili

9、abrachygnathus)、 Lepidocephalichthys guntea多组性染色体决定系统：X1X1X2X2：X1X2Y型型由雄性的Y染色体决定后代的性别锈色阿胡缎虎鱼（Awaous aeneofuscus）：W1W2Z：ZZ型型由雌性的Z染色体决定后代的性别脂鲤科鱼（Apareiodon affinis）： XX： XY1Y2 雄性含多个Y染色体的异配性染色体。接受父本Y1Y2 的后代为雄性 。雄性是这个系统的决定因素。Hoplias属。多基因决定（性别的多因子决定） 在该种性别决定模式中，性别决定基因存在于在该种性别决定模式中，性别决定基因存在于常染色常染色体上体上，胚胎的

10、性别是染色体上雄性和雌性因子相互作用，胚胎的性别是染色体上雄性和雌性因子相互作用的结果。的结果。 这种作用方式表现为这种作用方式表现为后代的性别比例与后代的性别比例与1 1：1 1的性别比的性别比例有偏差。例有偏差。 Hammerman 和和Avtalion根据根据Chen 对罗非鱼不同种对罗非鱼不同种之间杂交和回交的实验结果之间杂交和回交的实验结果, 提出鱼类性别决定的提出鱼类性别决定的“常染色体平衡理论常染色体平衡理论” 该理论认为：鱼类性别的基因位于该理论认为：鱼类性别的基因位于性染色体和常染色体上性染色体和常染色体上,鱼类的鱼类的性别是由染色体上性别是由染色体上雄性和雌性的基因产物数量

11、优势雄性和雌性的基因产物数量优势来决定。来决定。 如果如果雄性决定因素超过雌性决定因素雄性决定因素超过雌性决定因素,则雄性比例较则雄性比例较高高,反之反之,雌性雌性决定因素超过雄性决定因素决定因素超过雄性决定因素,则雌性比例较高则雌性比例较高。 在天然雌核发育的银鲫、彭泽鲫等种群中存在少量的雄性比例在天然雌核发育的银鲫、彭泽鲫等种群中存在少量的雄性比例,这这一事实说明鱼类的常染色体有控制性别的基因存在。一事实说明鱼类的常染色体有控制性别的基因存在。基因型一环境共同决定 在此性别决定系统中，性别决定受遗传和环境因子双在此性别决定系统中，性别决定受遗传和环境因子双重控制。重控制。 影响鱼类的性别决

12、定的环境因素包括影响鱼类的性别决定的环境因素包括发育早期的温度、发育早期的温度、盐度、光照、水质、温度、盐度、光照、水质、温度、pH值、密度、食物丰富度、值、密度、食物丰富度、群体结构、群体结构、和个体间相互作用和个体间相互作用。 其中,研究最多的环境因子是温度,即温度依赖性的性别决定(temperature dependentsexdetermination,TSD)。 如高温(36)明显诱导奥尼罗非鱼雄性化,雄性率可达98%；银汉鱼(Menidia peninsulae)中,高温诱导雄性化不明显,但低温可明显诱导雌性化,在15 时,其雌性率达85% 。 此外, pH或pH和温度共同影响一些

13、鱼的性别。 如在酸性pH6. 2条件下,剑尾鱼(Xiphophorus helleri)100%发育成雄鱼,而在弱碱性pH7.8环境下产生98%雌鱼。 也有发现群体结构能影响天堂鱼(Macropodus opercualris)的性别,单独的个体倾向于发育成雄性,而合群的鱼发育为雌性。 在某些鱼类中, 存在着“社会控制”现象, 即种群内某些个体可以通过其行为控制其他个体的性别分化。 具有行为性别转换的鱼类的“社会”通常是由一群具相同性别的年幼个体和少数性别相反的较大支配个体组成。 当支配个体离开群体或无法控制其他个体时, 处于第二位的个体就会转换性别, 以替代原有支配个体的角色。 可见,在鱼类

14、中,遗传因素可能只是作为性别发育的基础,提供了两性发育的可能性。 而两性分化则是在各种遗传因素和外部环境因子相互作用下实现的。2：性别分化(sex differentiation)性别分化是基因型性别发育成性别分化是基因型性别发育成适当的表型性别适当的表型性别的过程。的过程。性别分化是性腺的组织分化，性别分化是性腺的组织分化，雌性比雄性分化早雌性比雄性分化早。三、鱼类性别控制意义 1、提高生长速度 4 提高商品鱼质量 2、控制过渡繁殖 3、延长有效生长期 5 其它经济目的 如多种观赏鱼雄鱼色彩更为艳丽,具有更高的观赏价值,利用性别控制生产更多的雄鱼可增加收益。 在向某地引入某种鱼类,且不希望它

15、在当地繁殖,可采用只引入雄性或雌性鱼的方法。如美国引入草鱼控制河道中的水草,就曾采用这样的方法。 此外,由于鱼类性别决定的方式是多种多样的,有很大的种间差异。鱼类的性染色体或性别决定机制仍处于进化的早期阶段,鱼类是研究性别决定的良好素材,对鱼类性别决定机制的研究,将给人类了解脊椎动物性染色体和性别决定机制的进化提供重要的基础资料。四、鱼类性别控制研究进展 性别控制技术： 进行性别控制,不单纯是培育全雌或全雄苗种。 从广泛意义上说,改变生物原有性别、控制群体性别比例、使目的个体或群体不育等技术,都叫做性别控制技术。1 人工挑选法 在鱼苗生长到出现明显的性别特征时用肉眼鉴定性别,人工选出所需鱼苗进

16、行养殖。 特点：劳动强度、对工作人员的熟练程度, 准确性率极高。2 人工控制发育温度 通过人为控制温度，实现性逆转。3 种间杂交HicklingHickling首次用莫桑比克罗非鱼首次用莫桑比克罗非鱼( ( ) ) 与霍诺鲁姆罗非鱼与霍诺鲁姆罗非鱼( () ) 杂交杂交莫桑比克罗非鱼莫桑比克罗非鱼( ( ) ) 霍诺鲁姆罗非鱼霍诺鲁姆罗非鱼( () ) 父代：父代：子代：子代：杂种：杂种：100% 100% 解释：解释：XX ( XX ( ) )ZZ(ZZ() ) XZ XZ （) ) 这一假说可以解释这种子代雄性比例高的现象 但是雄杂种XZ与雌杂种WZ杂交,却不出现根据孟德尔法则所预期的两性

17、比例, 有人用杂交子代雌性和雄性死亡率不同来解释,但是并不令人满意。目前,罗非鱼的性别遗传机制还不是十分清楚。 最近对产生高雄性和全雄性率的罗非鱼杂交组合的总结母本母本父本父本备注备注尼罗罗非鱼尼罗罗非鱼(O. niloticus)奥利亚罗非鱼奥利亚罗非鱼(O. aureus)有商业应用有商业应用,但结果有较大差异但结果有较大差异尼罗罗非鱼尼罗罗非鱼(O. niloticus)巨鳍罗非鱼巨鳍罗非鱼(O. macrochir)尼罗罗非鱼尼罗罗非鱼(O. niloticus)霍诺鲁姆罗非鱼霍诺鲁姆罗非鱼(O. u. hornorum)大部组合后代全雄大部组合后代全雄,部分商业应用部分商业应用尼罗罗

18、非鱼尼罗罗非鱼(O. niloticus)易变罗非鱼易变罗非鱼(O. ariablis)全雄后代全雄后代黑罗非鱼黑罗非鱼(O. spilurus niger)巨鳍罗非鱼巨鳍罗非鱼(O. macrochir)黑罗非鱼黑罗非鱼(O. spilurus niger)霍诺鲁姆罗非鱼霍诺鲁姆罗非鱼(O. u. hornorum)全雄后代全雄后代奥利亚罗非鱼奥利亚罗非鱼(O. aureus)霍诺鲁姆罗非鱼霍诺鲁姆罗非鱼(O. u. hornorum)齐氏罗非鱼齐氏罗非鱼(T. zillii)O. andersonii全雄后代全雄后代4 性激素人工诱导 用类固醇激素转化鱼类的性别,在幼鱼性别未分化之前,通过

19、某种性激素或是其类似物的处理,使其性逆转。 大约有 31 种激素成功对超过 50 种鱼进行性逆转。这其中有 15 种雌性激素和 16 种雄性激素,成功进行雄性性逆转的鱼类大约有 35 种。 雄激素中应有最广泛使用：17A-甲基睾酮(17Amethyltesos-terone)。 特点 ：1、容易得到且口服时相当稳定有效; 2、从遗传型雄鱼向表现型雌鱼的性逆转在许多鱼类获得成功。 3、不同含量的甲酮对鱼类具有不同的生物效应： 低剂量(15ppm)可促进全鱼和鲤鱼生长； 中剂量(1050ppm)会导致全鱼或罗非鱼由雌性向雄性的完全性逆； 高剂量(1000ppm)则对遗传性雄莫桑比克罗非鱼产生雌性化

20、效应,对两种性别的青鱼将产生雄激素阉割。雌激素主要是17B-雌二醇(17B-estradiol)和雌酮(es-trone)。进行激素处理时的方法：1、 饲喂法，使用时先把激素溶解在酒精中,然后拌入饲料中投喂。2、 浸泡法：简便有效， 仅对胚胎或刚孵化的幼鱼有效。3、 注射法和硅胶移植法：不能应用于太小的鱼。5 三系配套技术（性反转技术 ）性别未分性别未分化幼鱼化幼鱼雌激素雌激素雌性化雌性化XX( )XY( )鉴定鉴定XY( )通过后代测试通过后代测试XY( )正常雄鱼正常雄鱼 XY()XX( )XY() YY()YY()超雄鱼超雄鱼(YY)技术：技术：XY( )XY() YY()XY( )1：

21、 2： 1XY() XX( )XY() 筛选筛选1 ： 2 ：11 ： 1XY( )全雄全雄YY()3、 注射法和硅胶移植法：不能应用于太小的鱼。全雄全雄雌激素雌激素雌性化雌性化通过后通过后代测试代测试XY( )YY() 正常正常XX( )XY() YY()XY( YY(） 全雄全雄鉴定鉴定YY() YY() YY()完善后的三系配套技术完善后的三系配套技术刷刷选选6 人工雌核发育技术雌核发育作为一种育种技术,多数由人工诱导实现,但其根源来还是来自自然界的天然雌核发育。雌核发育是鱼类单性生殖的一种重要生殖方式。 天然雌核发育雄性原核被合子自发排除,而人工诱导雌核发育可以用紫外线(UV)或其他电

22、离射线失活精子的 DNA。 在上述两种雌核发育中,精子都只起到激活卵的作用,父本的遗传物质几乎不进入合子。人工诱导雌核发育需要解决两个问题: 一是精子遗传物质的失活; 一是单倍体卵子的二倍体化。精子遗传物质失活的方法：采用辐射处理, 如用射线或紫外线照射; 单倍体卵子的加倍：使用温度休克和静水压处理。 人工诱导雌核发育的结果, 就雌性配子同型的鱼类来说, 子代全部都是雌性。7 人工诱导雄核发育1、雄核发育 雄核发育是在遗传失活的卵子和正常的精子受精卵在精子的控制下发育成个体的方式。 理论上讲, XX/XY 型的,雄核发育后代的应为 XX 或 YY,二者各 50%，其中的 YY 型即为超雄鱼,超雄鱼的生理活性已经被证明，可以和普通雌鱼杂交得到全雄后代； 对于性染色体为 ZW/ZZ 型的鱼类来说,雄核发育后代应全部为雄性。2 人工诱导雄核发育 人工诱导雄核发育方法与人工诱导雌核发育相类似, 主要包括雌核染色体灭活和雄二倍体化两个步骤。 在鱼类生产中, 用雄核发育方法直接获得超雄个体( YY) ,与普通雌鱼(XX) 杂交可繁育出全雄(XY) 罗非鱼后代，这样可避免前面所叙“三系配套”育种过程中的繁琐步骤,为单性种群的养殖开辟一条新的途径。 目前, 此法控制鱼类性别还有待进一步的研究。8 人工诱