植物生理学—植物生长物质上课

1、植物生理学植物生长物质上课植物生长物质概述v植物生长物质：是指一些能够调节和控制植物生长发育的物质。v分类：主要有植物激素、植物生长调节剂v（1）植物激素v植物体一定部位合成，并常从产生处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。v分类: 20世纪30年代至今，被国际植物生长物质大会公布的仍为5大类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。（2）植物生长调节剂概念:是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。特点：很经济、不易受植物体酶的分解种类：萘乙酸(NAA)、2.4-D、IBA、6-BA（6-苄基腺嘌呤）一、生长素的种类和化学结构第一节第一节 生长素类生长素类IAA是生长素类最主要

2、的一种植物激素。现已证明植物体内还存在其他生长素类物质：苯乙酸（PAA）;4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA）；吲哚丁酸（IBA）。二、生长素在植物体内的分布和传导（一）分布：所有器官中，生长旺盛部位含量高（胚芽鞘、芽尖和根尖的分生区、形成层、受精后的子房）（二）生长素存在状态自由型生长素（游离型生长素）：能自由移动的，能扩散的生长素称为自由生长素。具有生理活性。束缚型生长素（结合型生长素）：与细胞内化合物结合着，通过酶解、水解或自溶作用将它提取出来的那部分生长素。无生理活性。自由生长素和束缚生长素可相互转变。 束缚型生长素在植物体内的作用：1、作为贮藏形式：与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖,种子

3、和贮藏器官中特多。2、作为运输形式：与肌醇形成吲哚乙酰肌醇，贮存与种子种，发芽时，易于运输到地上部分。 3、解毒作用：与天冬氨酸结合成吲哚乙酰天冬氨酸，具有解毒功能。 4、调节自由生长素含量：（三）运输1、运输途径 在高等植物中，生长素运输方式有2种：韧皮部运输：其他同化产物一样，通过韧皮部运输，运输动力为两端有机物浓度差。运输方向决定于两端有机物浓度差等因素。 极性运输：部位：仅局限于胚芽鞘、幼根、幼茎的薄壁细胞之间的短距离单方向运输。概念：是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。性质：是一种主动运输的过程A.速度比扩散大10倍;B.缺氧,呼吸受阻时运输也受阻;C.可逆浓度运输。即使将

4、竹子切段倒置，根也会从其形态学下端长出来，原因是茎中生长素的极性运输。3、极性运输机理：1977年，Goldsmith提出的化学渗透极性扩散假说。要点：由于韧皮部筛管细胞形态学上下两端膜上的组成不同（下端膜上有生长素阴离子运输蛋白，而上端无），以及细胞内外pH值的不同（pH外低内高），从而引起了IAA在筛管中的极性运输。三、生长素的生物合成和降解（一）吲哚-3-乙酸的生物合成合成部位：主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。而成熟叶片和根尖生长素产生数量很微。合成前体：主要是：色氨酸合成途径：主要有4条1.色胺途径：色氨酸脱羧形成色胺，然后氧化脱氨形成吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸。2.吲哚丙酮酸途径：色

5、氨酸氧化脱氨形成吲哚丙酮酸，然后脱羧形成吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸。3.吲哚乙腈途径：许多植物，特别是十字花科植物中存在着吲哚乙腈。吲哚乙腈也由色氨酸转化而来，在腈水解酶的作用下吲哚乙腈转变成IAA。4.吲哚乙酰胺途径：水解反应生成IAA，此途径主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织中。冠瘿瘤：由冠瘿瘤细菌引起的一种肿瘤。（二）吲哚-3-乙酸的降解吲哚-3-乙酸的降解主要有两方面：酶促降解和光氧化。（1）酶促降解脱羧降解 IAA氧化酶是一种起着氧化酶作用的过氧化物酶，其氧化产物除CO2外，还有其它产物，如3-亚甲基羟吲哚等。不脱羧降解 不脱羧的降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子，如，羟-3-吲哚

6、乙酸和二羟吲哚-3-乙酰天冬氨酸等。(2)光氧化降解 在强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化，产物是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。四、生长素的生理作用(一)促进生长 原因:促进了细胞的伸长。特点 （1）两重性低浓度促进高浓度抑制 （2）不同器官对IAA的敏感性不同 根芽茎 (二)促进根的形成生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。 (三) 生长素的其它效应维持顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)促进果实发育及单性结实-生产无籽果实 应用：IAA类喷或涂于柱头上, 不经授粉最终也能发育成单性果实。无子番茄诱导菠萝开花和瓜类植物开雌花

7、用生长素处理，可使菠萝在一年的任何月份开花； 生长素处理可使瓜类植物多开雌花，提高产量。 第二节 赤霉素类（GA）一、赤霉素的发现 1926年，黑泽英一在水稻恶苗病菌（赤霉菌）的培养液中发现能引起水稻徒长的物质但没有命名，更没有确定其化学结构。 1938年，薮田贞次郎和住木谕介（日本）首次从赤霉菌中提取结晶出这种强烈刺激植物生长的物质，并命名为赤霉素（GA），但没有分析和证明其化学结构。 1959年，确定化学结构。二、赤霉素的结构和种类（一）结构：双萜，由个异戊二烯单位组成。基本结构是赤霉素烷，有个环。（二）种类：根据赤霉素烷上双键、羟基数目和位置不同，形成各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总

8、数不同，分为：19赤霉素：如：GA1，2，3，7，9，22等，活性高C20赤霉素： GA12，13，25，27等，活性低目前，在高等植物体内已经发现的赤霉素有136种，其中19C的种类多于20C，赤霉酸（GA3）应用最广（三）存在状态: GA也分自由和束缚两种状态: 自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。具有生理活性 结合赤霉素：是赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。结合赤霉素无生理活性。三、赤霉素的分布和运输(一) 分布：分布广泛，较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖、果实和种子中（11000ng/g FW）。(二)

9、 运输：非极性运输途径:根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，嫩叶产生的赤霉素沿筛管向下运输。四、赤霉素的生物合成(一)合成部位: 发育着的果实（或种子）；伸长着的茎端；根部。细胞中合成部位：质体、内质网和细胞质溶胶等(二)合成途径:生物合成前体是：甲羟戊酸（甲瓦龙酸） 赤霉素的生物合成可分为3个步骤:内根贝壳杉烯牦牛儿牦牛儿焦磷酸内根贝壳杉烯GA12或GA53 GA12或GA53 其他GA 在质体中进行 在胞质溶胶中 在内质网中进行 第一步第二步第三步五、赤霉素的生理作用及应用（一）促进茎的伸长生长特点：1、促进整株植物生长 2、促进节间的伸长，不增加节数3、不存在高浓度下的抑制作用 （二）诱导-

10、淀粉酶的合成促进麦芽糖化啤酒生产促进种子萌发。打破休眠：用23ppm GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽。（三）诱导开花（代替低温、长日照）G代替低温和长日照诱导某些植物开花。芹菜、芫荽(yansui）（四）促进瓜类雄花分化GA处理使雌雄异花同株的植物多开雄花（五）诱导单性结实GA处理，无籽葡萄。第三节细胞分裂素一、细胞分裂素的种类细胞分裂素是腺嘌呤(6-氨基嘌呤）的衍生物。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代时，即形成各种不同的细胞分裂素。细胞分裂素存在形式：两种自由细胞分裂素：具生理活性，主要有玉米素、二氢玉米素和异戊烯基腺苷。结合细胞分裂素：结合在tRNA上，如玉

11、米素葡糖苷、玉米素核苷、木糖玉米素等。具有贮存作用。二、细胞分裂素的分布和运输（一）分布：主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。（二）运输：无极性主要是从根部合成处通过木质部运到地上部，少数在叶片合成也可从韧皮部运走。 三、细胞分裂素的合成与代谢 （一） 合成1、合成部位：根尖、生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是微体。2、合成途径：两条（1）由tRNA水解产生（2）从头合成：前体：甲瓦龙酸由甲瓦龙酸转化为异戊烯基焦磷酸而后合成玉米素的生物合成（二）降解： 主要由细胞分裂素氧化酶催化的。此酶不可逆的钝化细胞分裂素。1.促进细胞分裂与扩大四、

12、细胞分裂素的生理作用和应用2.促进芽的分化和发育 组织培养愈伤组织CTK / IAA 高形成芽CTK / IAA 低形成根CTK / IAA 中保持生长而不分化IBA, 0.5 g ml-1IBA, 0.5 g ml-1 ZT, 2.0 g ml-1拟南芥（Arabidopsis）CTK促进侧芽发育，消除顶端优势 3.延缓叶片衰老CTK原因：细胞分裂素能延缓核酸、蛋白质和叶绿素等的降解；CTK还可促使营养物质向含有CTK部位移动。v由于CTK有保绿及延缓衰老等作用，故可用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿，防止落果。4.其他生理效应促进气孔开放；刺激块茎形成；促进果树花芽分化抑制不定根形成，侧根形

13、成比较三种激素促进分裂的作用机理 生长素只促进核的分裂(因促进了DNA的合成)，而与细胞质的分裂无关。 细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。 赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，从而加速了细胞的分裂。第四节乙烯 一、乙烯的发现与结构特点（一）发现 1864年就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道。 1901年俄国植物生理学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用，他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。认为乙烯是植物生长调节剂。 1

14、934年英国甘恩（R.Gane）首先证明乙烯是植物的天然产物。 1959年，由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。 1965年在伯格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。（二）结构乙烯(ethylene, ET或ETH)是一种不饱和烃，其化学结构为CH2=CH2 二、乙烯的分布、生物合成及代谢（一）分布 高等植物各个器官都能产生乙烯，一般成熟组织释放乙烯少，分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多。 （二）乙烯生物合成 部位：在细胞液泡膜内表面合成 前体为：蛋氨酸(甲硫氨酸Met) 直接前体为：

15、1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)。ACC合酶ACC氧化酶O2ETHMACC丙二酰基转移酶MetSAMACCS-腺苷甲硫氨酸N-丙二酰ACC三、乙烯的生理作用和应用1、促进细胞扩大，抑制伸长生长抑制茎的伸长生长(抑制上胚轴伸长)、促进茎或根的横向增粗(上胚轴侧向加粗)及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)，这就是乙烯所特有的“三重反应”.偏上生长:是指器官的上部生长速度快于下部的现象。2、促进成熟催熟(也称催熟激素)对照乙烯处理3、促进器官脱落乙烯是控制叶片脱落的主要激素。主要原因:乙烯能促进细胞壁降解酶纤维素酶的合成控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中。促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近

16、茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。 4、促进开花和雌花分化乙烯可促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。（二）乙烯在生产上的应用 乙烯是气体，生产上常用乙烯利。它在PH4.1时进行分解出乙烯。 乙烯利在农业生产上的应用主要在以下几个方面： 1、果实催熟和改善品质：已在番茄、香蕉、苹果、葡萄、柑橘等的生产上应用。 2、促进次生物质排出：如橡胶、漆树、松树、和印度紫檀等应用。 3、促进开花：主要应用于菠萝生产。第五节 脱落酸 一、脱落酸的发现和性质（一）脱落酸的

17、发现 1964年美国F.T.Addicott （阿迪柯特 ）等从将要脱落的未成熟的棉桃中，提取出一种促进棉桃脱落的激素，命名为脱落素。 同时，英国的韦尔林(P.F.Wareing ) 等人从槭树将要脱落的叶子中,提取出一种促进芽休眠的激素,命名为休眠素。 后来证明，休眠素和脱落素是同一物质。 1967年在渥太华召开的第六届国际植物生长物质会议上，这种生长调节物质正式被定名为脱落酸（ABA）（二）ABA的结构特点化学结构：以异戊二烯为基本单位组成的倍半萜羧酸。(三)ABA的分布与运输 1、分布 高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下ABA含量会

18、迅速增多。 2、运输 脱落酸运输不具有极性 ，主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷的形式运输。 二、脱落酸的生物合成和代谢（一）ABA的生物合成1、合成部位：部位：植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。生物合成的场所：叶绿体和质体。存在部位：以离子化状态大量积累在叶绿体2、脱落酸生物合成途径前体：甲瓦龙酸途径主要有两条：直接途径（或类萜途径）： 甲瓦龙酸（MVA）法尼焦磷酸（FPP）ABA间接途径（或类胡萝卜素途径）：叶黄素裂解合成ABA。（二）脱落酸的代谢1、ABA的氧化降解途径ABA8-羟甲基ABA红花菜豆酸二氢红花菜豆酸2、结合失活途径与细胞内的单糖或氨基酸共价键结合结

19、合态的ABA，失去活性，是ABA的贮藏形式ABA结合态ABA水解自由ABA 甲瓦龙酸 细胞分裂素异戊烯基焦磷酸 赤霉素类胡萝卜素脱落酸三、脱落酸的生理作用和应用 、促进脱落（与CTK拮抗） 2、促进休眠外用ABA时，可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠，这是它最初也被称为“休眠素”的原因。甲瓦龙酸IPPGA长日照促进生长短日照ABA促进休眠秋天植物逐渐休眠的原因：种子休眠与种子中存在ABA有关原因：ABA促进乙烯的生成3、促进气孔关闭 ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾A.培养在缓冲液中的蚕豆表皮B.缓冲液中加入ABA后几分钟内气孔就关闭4、提高抗逆性逆境（干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等）下植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。ABA被称为应激激素或胁迫激素.激素间的协同作用与拮抗作用 在植物生长发育进程中，任何一种生理过程往往不是某一激素的单独作用，而是多种激素相互作用的结果。1.协同作用 一种激素可加强另一种激素的效应 IAA与CTK 共同促进细胞分裂(细胞质和细胞核)。 脱落酸促进脱落的效果可因乙烯而得到增强。 2.拮抗作用 一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象。 GA 生长、休眠 ABA与 IAA 器官生长 CTK 衰老、脱落IA