大二下学期课件免疫学3抗原

1、第三章抗原第三章抗原 AntigenWFMC牟东珍牟东珍1、掌握抗原相关的概念和两大特性。掌握抗原相关的概念和两大特性。2、掌握抗原表位的概念；掌握抗原表位的概念；熟悉抗原表位的类型；熟悉抗原表位的类型；熟悉共同抗原表位、交叉反应的概念。熟悉共同抗原表位、交叉反应的概念。3、熟悉影响抗原免疫应答的因素熟悉影响抗原免疫应答的因素。4、熟悉抗原分类熟悉抗原分类，掌握掌握TD-Ag和和TI-Ag的概念的概念，5、了解其他非特异性免疫刺激剂（超抗原、佐剂和丝裂原）的种类和作用机制。目的要求目的要求即：即：能被能被T、B淋巴细胞表面的特异性抗原受淋巴细胞表面的特异性抗原受体（体（TCR或或BCR）识别及

2、结合，激活）识别及结合，激活T、B增增殖、分化、产生免疫应答效应产物（抗体或致殖、分化、产生免疫应答效应产物（抗体或致敏淋巴细胞）敏淋巴细胞）,并与效应产物结合，进而发挥适并与效应产物结合，进而发挥适应性免疫应答效应的物质。应性免疫应答效应的物质。1.抗原抗原(antigen, Ag) :诱导免疫应答的物质诱导免疫应答的物质B免疫系统识别“自己”与“非己非己”-抗抗原原一一. 抗原的基本特性抗原的基本特性:v 免疫原性免疫原性（Immuogenicity)：抗原抗原刺激机体刺激机体产生免疫应答产生免疫应答，诱生抗体或致敏淋巴细胞诱生抗体或致敏淋巴细胞的能力。的能力。 v免疫反应性免疫反应性（i

3、mmunoreactivity）：）：抗抗原与其诱生的抗体或致敏原与其诱生的抗体或致敏感淋巴细胞感淋巴细胞特异性结合特异性结合的的能力。能力。第一节第一节 抗原的性质与分子结构基础抗原的性质与分子结构基础immunoreactivityimmuogenicityimmuogenicityTTTAgAgv 完全抗原完全抗原（complete antigen）：）：同时具有同时具有免疫原性免疫原性和和免疫反应性免疫反应性的物质，又称为的物质，又称为免疫原免疫原（immunogen）即通常所称的抗原。即通常所称的抗原。v 不完全抗原不完全抗原（incomplete antigen）：）： 仅具备免疫

4、反应性而不具备免疫原性的物质，仅具备免疫反应性而不具备免疫原性的物质， 又称又称半抗原半抗原（hapten） 半抗原与大分子蛋白质或多聚赖氨酸载体交联或结合半抗原与大分子蛋白质或多聚赖氨酸载体交联或结合也可以成为完全抗原。也可以成为完全抗原。v使半抗原变成完全抗原的物质称使半抗原变成完全抗原的物质称载体载体（carrier）抗体抗体（）抗体抗体（+）HaptenHapten+carrier免疫反应性免疫反应性（Immunoreactivity）免疫原性免疫原性（Immunogenicity） 半抗原半抗原完全抗原完全抗原抗原的特异性抗原的特异性：是指抗原刺激机体产生免疫应答及其与是指抗原刺激机

5、体产生免疫应答及其与应答产物发生反应所显示的应答产物发生反应所显示的专一性专一性，即某一种特定抗原只，即某一种特定抗原只能刺激机体产生特异性的抗体或致敏淋巴细胞，且仅能与能刺激机体产生特异性的抗体或致敏淋巴细胞，且仅能与该抗体或对该抗原应答的致敏淋巴细胞特异性结合。该抗体或对该抗原应答的致敏淋巴细胞特异性结合。l特异性是免疫应答最重要的特点。特异性是免疫应答最重要的特点。lT,BT,B淋巴细胞产生的免疫应答均有特异性。淋巴细胞产生的免疫应答均有特异性。l保证在不损伤自身情况下，有针对性地清除病原体保证在不损伤自身情况下，有针对性地清除病原体/ /异物异物二、二、 适应性免疫应答的抗原特异性适应

6、性免疫应答的抗原特异性 乙肝疫苗乙肝疫苗-预防乙肝，对甲肝、丙肝无效预防乙肝，对甲肝、丙肝无效抗原的特异性抗原的特异性存在于抗原分子的存在于抗原分子的抗原表位抗原表位中。中。三、决定抗原特异性的分子结构基础：三、决定抗原特异性的分子结构基础：抗原表位抗原表位 抗原中决定抗原特异性的特殊化学基团称为抗原中决定抗原特异性的特殊化学基团称为抗原表抗原表位位（epitope），），又称又称抗原决定基抗原决定基（antigenic determinant），），是抗原与是抗原与TCR、BCR和抗体特异性结和抗体特异性结合的基本单位。合的基本单位。v1. 抗原表位抗原表位的概念的概念抗原结合价抗原结合价（

7、antigenic valence）：）：一个抗原分子中能一个抗原分子中能与抗体分子结合的抗原表位的与抗体分子结合的抗原表位的总数。总数。2.2.抗原表位的类型抗原表位的类型 载体表位和半抗原表位载体表位和半抗原表位T T细胞表位和细胞表位和B B细胞表位细胞表位顺序表位和构象表位顺序表位和构象表位v 2.抗原表位的类型抗原表位的类型q顺序表位（顺序表位（sequential epitope）由连续性线性排由连续性线性排列的氨基酸构成，又称列的氨基酸构成，又称线性表位（线性表位（linear epitope） 。q构象表位（构象表位（conformational epitope）短肽或多糖短肽

8、或多糖残基在序列上不连续性排列，在空间上形成特定的残基在序列上不连续性排列，在空间上形成特定的构象，又称构象，又称非线性表位（非线性表位（non-linear epitope） 。Conformational and linear epitopes in a polypeptide antigen. After denaturation ,the conformational epitope can no longer be recognized by antibodies. But the linear epitope is unaffected.Conformational epitope

9、linear epitopesdenaturation?rT T细胞表位细胞表位（T cell epitope)或或T T细胞决定簇：细胞决定簇：抗原分子中能被抗原分子中能被T T细胞的细胞的TCRTCR识别的抗原表位。识别的抗原表位。 T T细胞决定簇位于抗原分子内部，必须由细胞决定簇位于抗原分子内部，必须由APCAPC将抗原加工处理将抗原加工处理为小分子多肽并与为小分子多肽并与MHCMHC分子结合分子结合，然后才能被，然后才能被TCRTCR所识别。所识别。rB B细胞表位（细胞表位（B cell epitopeB cell epitope）或或B B细胞决定簇细胞决定簇: :抗原分子中能被

10、抗原分子中能被B B细胞的细胞的BCRBCR或抗体识别的抗原表位。或抗体识别的抗原表位。 BCRBCR能与未经能与未经APCAPC加工的抗原发生反应，其识别的靶结构主要加工的抗原发生反应，其识别的靶结构主要位于抗原分子表面的决定簇。位于抗原分子表面的决定簇。YYBv T细胞和细胞和B细胞表位的特性细胞表位的特性T细胞表位细胞表位B细胞表位细胞表位表位受体表位受体 TCR BCRMHC分子分子 必需必需 无需无需表位性质表位性质 主要是线性短肽主要是线性短肽 天然多肽、多糖、脂多糖、核酸等天然多肽、多糖、脂多糖、核酸等表位大小表位大小 810AA（CD8T） 515AA或或57个单糖、核苷酸个单

11、糖、核苷酸 1317AA（CD4T）表位类型表位类型 线性表位线性表位 构象表位或线性表位构象表位或线性表位表位位置表位位置 抗原分子任意部位抗原分子任意部位 抗原分子表面抗原分子表面 l单独应用半单独应用半AgAg不能诱导机体产生免疫应答，只有将半不能诱导机体产生免疫应答，只有将半AgAg与载与载体蛋白结合后，才可诱导产生抗载体蛋白及半体蛋白结合后，才可诱导产生抗载体蛋白及半AgAg的抗体的抗体. .l因此提示了一个完全因此提示了一个完全AgAg分子，必须具有分子，必须具有载体决定簇和半载体决定簇和半AgAg决决定簇。定簇。l免疫应答中，免疫应答中，B B淋巴细胞识别半抗原淋巴细胞识别半抗原

12、，并提呈载体，并提呈载体决定簇给决定簇给T T细胞；细胞；T T细胞识别载体决定簇细胞识别载体决定簇，并以此将，并以此将T T、B B淋巴细胞联系起来，方能激活淋巴细胞联系起来，方能激活B B细胞产生特异性免细胞产生特异性免疫应答，此称为疫应答，此称为半抗原载体效应。半抗原载体效应。四、四、 半抗原半抗原- -载体作用载体作用v五五. 共同抗原表位和交叉反应共同抗原表位和交叉反应共同抗原表位共同抗原表位（common epitope） ：不同抗原之间：不同抗原之间含有的相同或相似的抗原表位含有的相同或相似的抗原表位。抗体或致敏淋巴细胞对具有相同和相似表位的不同抗体或致敏淋巴细胞对具有相同和相似

13、表位的不同抗原的反应，称为抗原的反应，称为交叉反应交叉反应（cross-reaction）。）。Anti-A AbAg BAnti-A AbAg AAnti-A AbAg CCross ReactionA A人心肌人心肌/ /肾小球肾小球基底膜细胞基底膜细胞共同抗原表位共同抗原表位链球菌链球菌M M蛋白蛋白A AB BC C 风湿性心脏病发病机制风湿性心脏病发病机制交叉反应交叉反应链球菌链球菌M M蛋白蛋白Cowpox vaccineVACCINESmallpox virusBm cell2.2.影响抗原免疫原性的因素影响抗原免疫原性的因素二、宿主二、宿主(host)(host)因素因素三、抗

14、原进入机体的方式三、抗原进入机体的方式一、抗原分子的理化与结构特性一、抗原分子的理化与结构特性1. 异物性异物性v 异物性是抗原的重要本质。异物即非己的物质异物性是抗原的重要本质。异物即非己的物质v 抗原与机体之间的亲缘关系越远，组织结构差异越大，异物抗原与机体之间的亲缘关系越远，组织结构差异越大，异物性越强，其性越强，其免疫原性免疫原性就越强。就越强。一、抗原分子的理化与结构性质一、抗原分子的理化与结构性质l异物性不仅存在于不同的种属之间，也存异物性不仅存在于不同的种属之间，也存在于在于同种异体间同种异体间。 ABOABO血型、血型、HLAHLA分子等分子等。l改变的自身成分改变的自身成分也

15、具有异物性。也具有异物性。l在胚胎发育过程中未与免疫细胞接触的自在胚胎发育过程中未与免疫细胞接触的自身成分也有异物性。身成分也有异物性。精子、脑组织、眼晶精子、脑组织、眼晶体等。体等。2 2化学性质：化学性质：天然的抗原多是大分子的有机物。天然的抗原多是大分子的有机物。 蛋白质是良好免疫原。蛋白质是良好免疫原。 糖蛋白、脂蛋白和多糖类、脂多糖都有免疫原性，但脂类糖蛋白、脂蛋白和多糖类、脂多糖都有免疫原性，但脂类和哺乳动物的细胞核成分如和哺乳动物的细胞核成分如DNADNA、组蛋白是难以诱导免疫组蛋白是难以诱导免疫应答。应答。v蛋白质蛋白质多糖脂类和多糖脂类和DNADNA3.3.分子量大小分子量大

16、小1010kDkD100100kDkD10100100kD kD ）直链氨基酸直链氨基酸（免疫原性很弱）（免疫原性很弱）加苯环氨基酸（加苯环氨基酸（2% 2% 酪氨酸）酪氨酸）（免疫原性大大增强）（免疫原性大大增强）抗原表位的抗原表位的性质、数目、位置和性质、数目、位置和空间构象空间构象决定决定抗原表位的特异性抗原表位的特异性NH2SO3HNH2AsO3HNH2COOHNH2SO3HNH2SO3HNH2SO3H氨苯磺酸氨苯磺酸氨苯砷酸氨苯砷酸氨苯甲酸氨苯甲酸间位氨苯磺酸间位氨苯磺酸对位氨苯磺酸对位氨苯磺酸邻位氨苯磺酸邻位氨苯磺酸抗原表位的性质抗原表位的位置5.分子构象分子构象（conforma

17、tion）:6.6.易接近性易接近性(accessibility)免疫原性免疫原性 + 酪氨酸酪氨酸 多聚丙氨酸多聚丙氨酸 谷氨酸谷氨酸 多聚赖氨酸多聚赖氨酸+抗原表位能否被淋巴细胞抗原受体所接近的程度抗原表位能否被淋巴细胞抗原受体所接近的程度7.7.物理状态：物理状态： 多聚体多聚体 单体单体 颗粒抗原颗粒抗原 可溶性抗原可溶性抗原v 遗传因素遗传因素 机体对抗原的应答是受多种遗传基因机体对抗原的应答是受多种遗传基因（主要是（主要是MHCMHC）控制的。个体遗传基因不同，对同一抗控制的。个体遗传基因不同，对同一抗原可有高、中、低不同程度的应答。原可有高、中、低不同程度的应答。 二、宿主二、宿

18、主(host)(host)因素因素雌性比雄性动雌性比雄性动物抗体生成高物抗体生成高年龄、性别、健康状态年龄、性别、健康状态青壮年强于青壮年强于幼年和老年幼年和老年感染、免疫感染、免疫抑制剂的应抑制剂的应用用年龄、性别和健康状态年龄、性别和健康状态 一般说青壮年动物比一般说青壮年动物比幼年和老年动物免疫应答强；雌性比雄性动物抗体幼年和老年动物免疫应答强；雌性比雄性动物抗体生成高，但怀孕动物的应答能力受到显著抑制；感生成高，但怀孕动物的应答能力受到显著抑制；感染或免疫抑制剂都能干扰和抑制对抗原的应答。染或免疫抑制剂都能干扰和抑制对抗原的应答。剂量剂量 ：适量：适量 。高、低剂量诱导免疫耐受。高、低

19、剂量诱导免疫耐受 途径途径 皮内皮内皮下皮下腹腔腹腔静脉静脉口服口服两次免疫的时间间隔两次免疫的时间间隔: 1-2W免疫的次数免疫的次数免疫佐剂的有无及类型免疫佐剂的有无及类型 弗氏佐剂和明矾佐剂弗氏佐剂和明矾佐剂三、抗原进入机体的方式三、抗原进入机体的方式IgGIgE胸腺依赖性抗原胸腺依赖性抗原（thymus dependent antigen thymus dependent antigen TD-AgTD-Ag），此类抗原刺激，此类抗原刺激B B细胞产生抗体时需要细胞产生抗体时需要T T细胞细胞的辅助，又称的辅助，又称T T细胞依赖抗原。细胞依赖抗原。v此类此类AgAg既含有既含有T T

20、细胞决定簇又有细胞决定簇又有B B细胞决定簇，绝大细胞决定簇，绝大多数蛋白质抗原（如细胞、细菌、血清蛋白等）属多数蛋白质抗原（如细胞、细菌、血清蛋白等）属于此类。于此类。第三节第三节 抗原的种类抗原的种类一、一、 诱生抗体时是否需要诱生抗体时是否需要Th细胞参与细胞参与v 胸腺依赖性抗原（胸腺依赖性抗原（TD-Ag） 无应答无应答B细胞细胞AB细胞细胞浆细胞浆细胞T细胞细胞Bv2 2胸腺非依赖性胸腺非依赖性AgAg（thymus independent thymus independent antigen TI-Agantigen TI-Ag）：此类此类AgAg刺激机体产生抗体时，刺激机体产生

21、抗体时，不需要不需要T T细胞辅助细胞辅助, ,又称又称T T细胞非依赖抗原。细胞非依赖抗原。vTI-Ag B细胞细胞浆细胞浆细胞vTITIAgAg可分为可分为TI-1TI-1和和TI-2TI-2抗原。抗原。vTI-1TI-1抗原又称为抗原又称为B B细胞有丝分裂原细胞有丝分裂原。如。如LPSLPS既含抗既含抗原表位又具有丝裂原的性质，可特异性或非特异原表位又具有丝裂原的性质，可特异性或非特异性激活多克隆性激活多克隆B B细胞。细胞。TI-1AgLPS成熟或未成熟的成熟或未成熟的B B细胞均可对其细胞均可对其应答应答lTI-2TI-2抗原为抗原为细菌胞壁与细菌胞壁与莢莢膜多糖膜多糖，它们有，它

22、们有高度高度重复结构，重复结构，只能刺激成熟只能刺激成熟B B细胞。由于婴幼儿中细胞。由于婴幼儿中B B细胞多为不成熟细胞多为不成熟B B细胞，故不能有效产生抗多细胞，故不能有效产生抗多糖的抗体。糖的抗体。TD-AgTD-Ag与与TI-AgTI-Ag的特性比较的特性比较 TD-Ag TD-Ag TI-Ag TI-Ag l组成组成 B B和和T T细胞表位重复细胞表位重复B B表位表位lT T辅助辅助 必需无需必需无需lMHCMHC限制性限制性 有有 无无l激活的激活的B B细胞细胞 B2 B1B2 B1l免疫应答体液和细胞免疫免疫应答体液和细胞免疫 体液免疫体液免疫l抗体类型抗体类型 IgM,

23、IgG,IgAIgM,IgG,IgA IgMIgMl免疫记忆有免疫记忆有 无无 二二 、与机体的亲缘关系分类、与机体的亲缘关系分类v1. 异嗜性抗原（异嗜性抗原（heterophilic antigen）是一类与种属无关，存在于人、动物微生物等不同种属之间是一类与种属无关，存在于人、动物微生物等不同种属之间的共同的共同AgAg，称为异嗜性称为异嗜性AgAg。最初由最初由Forssman Forssman 发现，故又名发现，故又名ForssmanForssman抗原抗原溶血性链球菌表面成分溶血性链球菌表面成分大肠杆菌大肠杆菌O O1414型脂多糖型脂多糖结肠粘膜结肠粘膜溃疡性结肠炎溃疡性结肠炎v

24、2. 异种抗原（异种抗原（xenogenic antigen）来自于另一物种的抗原，如病原菌及其产物，植物蛋白，来自于另一物种的抗原，如病原菌及其产物，植物蛋白，动物血清等动物血清等马血清抗毒素的两重性：马血清抗毒素的两重性：a a、特异性抗体、特异性抗体-中和毒素中和毒素b b、异种抗原异种抗原，可刺激机体产生抗马血清抗体。，可刺激机体产生抗马血清抗体。类毒素类毒素毒素毒素马血清马血清抗毒素抗毒素超敏反应超敏反应抗体抗体抗原抗原v 3. 同种异型抗原（同种异型抗原（allogenic antigen）同一种属不同个体间存在的抗原，也称同一种属不同个体间存在的抗原，也称同种抗原同种抗原或或同种

25、同种异体抗原。异体抗原。人类的同种异型抗原：人类的同种异型抗原：ABO血型抗原，血型抗原，Rh，HLAv 4. 自身抗原（自身抗原（autoantigen）正常情况下对自身抗原产生免疫耐受。正常情况下对自身抗原产生免疫耐受。感染、外伤、理化因素等使自身成分发生改变或隔感染、外伤、理化因素等使自身成分发生改变或隔离抗原的离抗原的释放。释放。v 5. 独特型抗原（独特型抗原（idotypic antigen）TCR、BCR、Ig的的V区所具有的独特的氨基酸顺序和构象区所具有的独特的氨基酸顺序和构象Ig的的V区区NCN三三 、是否在抗原提呈细胞内合成、是否在抗原提呈细胞内合成v 内源性抗原（内源性抗

26、原（endogenous antigen）：在抗原提呈细胞内：在抗原提呈细胞内合成的抗原合成的抗原如：病毒抗原，肿瘤抗原如：病毒抗原，肿瘤抗原 抗原肽抗原肽-MHCI类分子类分子 主要主要被被CD8+ T细胞识别细胞识别v 外源性抗原（外源性抗原（exogenous antigen） 来自抗原提呈细胞外的抗原，如来自抗原提呈细胞外的抗原，如APC通过各种方式吞噬通过各种方式吞噬的各种病原体的各种病原体 抗原肽抗原肽-MHCII 由由CD4+ T识别识别四四 其他分类其他分类v 产生方式：天然抗原和人工抗原产生方式：天然抗原和人工抗原v 物理性状：颗粒性抗原和可溶性抗原物理性状：颗粒性抗原和可溶

27、性抗原v 化学性质：多糖抗原和多肽抗原化学性质：多糖抗原和多肽抗原v 诱导免疫应答的功能：移植抗原，肿瘤抗原，变应原等诱导免疫应答的功能：移植抗原，肿瘤抗原，变应原等第四节第四节 非特异性免疫刺激剂非特异性免疫刺激剂一一 超抗原（超抗原（superantigen，SAg）机体遭受常规抗原刺激时，机体遭受常规抗原刺激时，T细胞库中细胞库中1/1041/105的细的细胞可被活化。胞可被活化。然而某些抗原物质只需极低的浓度（然而某些抗原物质只需极低的浓度（110ng/ml）就能够激就能够激活活2%-20%的的T细胞克隆，产生极强的免疫应答，这类抗原细胞克隆，产生极强的免疫应答，这类抗原称为称为超抗原

28、超抗原。超抗原参与机体的病理和生理反应超抗原参与机体的病理和生理反应与食物中毒，某些自身免疫病，肿瘤和与食物中毒，某些自身免疫病，肿瘤和AIDS有关有关超抗原所诱导的超抗原所诱导的T细胞应答，其效应并非针对超抗原本身，细胞应答，其效应并非针对超抗原本身，而是通过分泌大量的细胞因子而参与某些病理过程。而是通过分泌大量的细胞因子而参与某些病理过程。 ab-ab-TCR抗原肽抗原肽MHCIIT T 细胞细胞抗原递呈细胞（抗原递呈细胞（APC）超抗原与普通抗原的比较超抗原与普通抗原的比较普通抗原普通抗原单克隆单克隆T细胞应答细胞应答1:104 - 1:106超抗原超抗原多克隆多克隆T细胞应答细胞应答1

29、:4 - 1:20T细胞反应频率细胞反应频率 1/1061/104 1/201/5 反应细胞反应细胞 T、B CD4+T MHC结合部位结合部位 肽结合沟肽结合沟 非多态区非多态区TCR结合部位结合部位 内侧内侧 外侧外侧MHC限制性限制性 + 应答特点应答特点APC处理后被处理后被T识别识别 直接刺激直接刺激T超抗原的作用特性超抗原的作用特性 普通抗原普通抗原 超抗原超抗原 超抗原的种类超抗原的种类v 外源性超抗原外源性超抗原v 内源性超抗原内源性超抗原主要是细菌外毒素如主要是细菌外毒素如SEAE。70年代年代Festenstein发现次要淋巴细胞刺激抗原（发现次要淋巴细胞刺激抗原（mls）

30、又称为病毒性超抗原如小鼠乳腺肿瘤病毒（又称为病毒性超抗原如小鼠乳腺肿瘤病毒（MMLV），），HIV。新发现的超抗原：新发现的超抗原：HSP活化活化TCRT细胞细胞；SPA和和gp120主要活化主要活化B细胞细胞二二 免疫佐剂（免疫佐剂（adjuvant）预先或与抗原同时注入体内，可增强机体对该抗原的免预先或与抗原同时注入体内，可增强机体对该抗原的免疫应答或改变免疫应答类型的非特异性免疫增强性物质。疫应答或改变免疫应答类型的非特异性免疫增强性物质。v 生物性佐剂：卡介苗，短小棒状杆菌，生物性佐剂：卡介苗，短小棒状杆菌，LPS，CK，DCv 化学佐剂：氢氧化铝，磷酸铝，磷酸钙、明矾等化学佐剂：氢氧

31、化铝，磷酸铝，磷酸钙、明矾等v 人工佐剂：人工佐剂： Poly I：C（多聚肌苷酸：胞苷酸）多聚肌苷酸：胞苷酸） 等等v 矿物油：羊毛脂矿物油：羊毛脂v 其他：脂质体，其他：脂质体，HSP，免疫刺激复合物（免疫刺激复合物（ISCOMs）佐剂的种类佐剂的种类弗氏完全佐剂（弗氏完全佐剂（Freunds complete adjuvant, FCA） 含有灭活的结核杆菌和矿物油含有灭活的结核杆菌和矿物油 能够协助抗原产生细胞和体液免疫应答能够协助抗原产生细胞和体液免疫应答弗氏不完全佐剂（弗氏不完全佐剂（ Freunds incomplete adjuvant, FIA ） 仅含有矿物油仅含有矿物油 能够协助产生体液免疫能够协助产生体液免疫医学研究中常用的佐剂医学研究中常用的佐剂佐剂作用的机制佐剂作用的机制v 改变抗原物理性状，延缓抗原的降解和清除改变抗原物理性状，延缓抗原的降解和清除v 刺激单核巨噬细胞系统，增强对抗原加工和提呈刺激单核巨噬细胞系统，增强对抗原加工和提呈v 刺激淋巴细胞的增殖分化，增强和扩大免疫应答刺激淋巴细胞的增殖分化，增强和扩大免疫应答佐剂的用途佐剂的用途v 增强特异性免疫应答，用于预防接种和制备抗血清增强特异性免疫应答，用于预防接种和制备抗血清v 作为