生物反应工程原理第四章

1、.第四章第四章微生物反应器操作微生物反应器操作.主要内容主要内容 1 1、微生物反应器操作基础、微生物反应器操作基础 2 2、分批操作、分批操作 3 3、流加操作、流加操作 4 4、连续操作、连续操作.4.1 4.1 微生物反应器操作基础微生物反应器操作基础 微生物培养过程根据是否要求供氧，分为微生物培养过程根据是否要求供氧，分为厌氧和好氧培养厌氧和好氧培养 。好氧培养可采用以下几种方法：好氧培养可采用以下几种方法：（1 1）液体表面培养（如使用浅盘）；）液体表面培养（如使用浅盘）；（2 2）通风固态发酵；）通风固态发酵；（3 3）通氧深层培养。）通氧深层培养。 .深层培养深层培养培养方式分类

2、：培养方式分类： 分批式操作分批式操作（batch operation） 半分批式操作半分批式操作（semi-batch operation） 反复分批式操作反复分批式操作（repeated batch operation） 反复半分批式操作反复半分批式操作（repeated semi-batch operation） 连续式操作连续式操作（continuous operation). 4.2 4.2 分批式操作分批式操作 是指基质一次性加入反应器内，是指基质一次性加入反应器内，在适宜条件下将微生物菌种接入，在适宜条件下将微生物菌种接入，反应完成后将全部反应物料取出反应完成后将全部反应物料取出

3、的操作方式。的操作方式。.培养过程中基质体积变化培养过程中基质体积变化. 半分批式操作半分批式操作 又称流加操作，是指先将一定量基质又称流加操作，是指先将一定量基质加入反应器内，在适宜条件下将微生物菌加入反应器内，在适宜条件下将微生物菌种接入反应器中，反应开始，反应过程中种接入反应器中，反应开始，反应过程中将特定的限制性基质按照一定要求加入到将特定的限制性基质按照一定要求加入到反应器内，以控制限制性基质保持一定，反应器内，以控制限制性基质保持一定，当反应终止时取出反应物料的操作方式当反应终止时取出反应物料的操作方式 。 酵母、淀粉酶、某些氨基酸和抗生素等采酵母、淀粉酶、某些氨基酸和抗生素等采用

4、这种方式进行生产。用这种方式进行生产。. 反复分批式操作是指分批操作完成反复分批式操作是指分批操作完成后，不全部取出反应物料，剩余部分重后，不全部取出反应物料，剩余部分重新加入一定量的基质，再按照分批式操新加入一定量的基质，再按照分批式操作方式，反复进行。其培养过程中基质作方式，反复进行。其培养过程中基质体积变化曲线如图体积变化曲线如图4-1c4-1c所示所示 。 反复半分批式操作是指流加操作完成反复半分批式操作是指流加操作完成后，不全部取出反应物料，剩余部分重后，不全部取出反应物料，剩余部分重新加入一定量的基质，再按照流加操作新加入一定量的基质，再按照流加操作方式进行，反复进行。其培养过程中

5、基方式进行，反复进行。其培养过程中基质质体积变化曲线如图体积变化曲线如图4-1d4-1d所示。所示。 . 连续式操作是指在分批式操作进行连续式操作是指在分批式操作进行到一定阶段，一方面将基质连续不断到一定阶段，一方面将基质连续不断地加入反应器内，另一方面又把反应地加入反应器内，另一方面又把反应物料连续不断的取出，使反应条件物料连续不断的取出，使反应条件（如反应液体积等）不随时间变化的（如反应液体积等）不随时间变化的操作方式。活性污泥法处理废水、固操作方式。活性污泥法处理废水、固定化微生物反应等多采用连续式操作。定化微生物反应等多采用连续式操作。连续培养过程中基质体积变化曲线如连续培养过程中基质

6、体积变化曲线如图图4-1e 4-1e 所示。所示。.优点不足应用的场合分分批式操作设备制作费用低；同一设备可进行多种产品生产；高收率（若能对培养过程了解的深入）；发生杂菌污染或菌种变异的几率低。反应器的非生产周期较长；由于频繁杀菌，易使检测装置损伤；由于每次培养均要接种，增加了生产成本；需要非稳定过程控制费用；人员操作加大了污染的危险。进行少量产品生产；使用同一种反应器，进行多种产物生产；易发生杂菌污染或菌种变异从培养液中提取产物采取分批式操作。流流加式操作高通融性；可任意控制反应器中的基质浓度；可确保微生物所需的环境；如果能够了解菌体在分批过程中的性质，可获得产物高收率。有反应器的非生产周期

7、；需要较高的劳动力（需要控制和高价的检测装置）；人员的操作加大了污染的危险；由于频繁杀菌，易使检测装置损伤。不能进行连续式操作；分批操作生产效率低；希望延长反应时间；出现基质抑制；使用营养要求变异株一定培养基成分的浓度是菌体收率或代谢产物生产速度的影响因素；需要高菌体浓度。连连续式操作易机械化、自动化；节约劳动力；反应器体积小（由于无非生产准备时间）；可确保产品品质稳定；由于机械化操作，减少了操作人员的操作带来的污染；几乎没有因杀菌，使检测装置损伤的可能。通融性低（同一装置不能生产多种产品）；需要原料的品质均一；设备投资高（控制、自动化等操作具有一定难度）；长时间培养，增加了杂菌污染或菌种变异

8、的几率；反应器内保持醪液的恒定，有一定困难（由于产生气泡、丝状菌堵塞管路等）。需生产速率高的场合（对于同一品质，大量生产的产品）；基质是气体、液体和可溶性固体；不易发生杂菌污染或菌种变异。分批式操作特点分批式操作特点.4.2.1 4.2.1 生长曲线生长曲线 分批培养中微生物的生长曲线如图分批培养中微生物的生长曲线如图4-4-2 2。随培养的进行，基质浓度下降，菌体。随培养的进行，基质浓度下降，菌体量增加，产物量相应增加。分批式培养过量增加，产物量相应增加。分批式培养过程中，微生物的生长可分为：程中，微生物的生长可分为：1 1、迟缓期、迟缓期（lag phase)；2 2、对数生长期、对数生长

9、期（lagarithmic growth phase）；）；3 3、减速期、减速期（fransient phase）；4 4、静止期、静止期（stationary phase）； 5 5、衰退期、衰退期（decline phase）5 5个阶段。个阶段。.分批式培养中微生物的生长曲线分批式培养中微生物的生长曲线.4.2.2 4.2.2 状态方程式状态方程式 分批式培养过程的状态方程式（环境过分批式培养过程的状态方程式（环境过程的状态方程式）可表示为：程的状态方程式）可表示为：基质：基质：dS/dt=-yXdS/dt=-yX菌体：菌体：dX/dt=XdX/dt=X产物：产物：dP/dt=XdP/

10、dt=X氧：氧：COCO2 2： outcooutoalloutoincoinoallinooPPPPPPPPVFXQOUR2222222incoinoallincooutcooutoalloutcocoPPPPPPPPVFXQCER2222222.当当t=0t=0时时; 0;000PXXSS02202200)(;)(;cocoooQQQQ上式中，上式中， F F为惰性气体流速，为惰性气体流速， V V为反应液总容积，为反应液总容积， PallPall为气体总压力，为气体总压力， (Po2)out(Po2)out为排气中氧的分压，为排气中氧的分压， (Po2)in(Po2)in为进气体中氧的分

11、压，为进气体中氧的分压， (Pco2)in(Pco2)in为进气体中为进气体中C02C02的分压，的分压， (Pco2)out(Pco2)out为排气中为排气中CO2CO2的分压的分压。. 一般微生物的最适温度、最适一般微生物的最适温度、最适pHpH的范围的范围较窄。例如，较窄。例如，CalamCalam等人研究了温度对产黄等人研究了温度对产黄青霉（青霉（Penicillum chrysogenumPenicillum chrysogenum）生长速）生长速率和青霉素生成速率的影响，发现最适生率和青霉素生成速率的影响，发现最适生长温度为长温度为3030，进行呼吸的最适温度为，进行呼吸的最适温度

12、为21.721.728.628.6，产物青霉素的最适生成温，产物青霉素的最适生成温度为度为24.724.7。生产中一般采用定值控制。生产中一般采用定值控制。在这样的条件下，可以认为分批培养过程在这样的条件下，可以认为分批培养过程中的动态特性取决于基质与微生物浓度中的动态特性取决于基质与微生物浓度（接种量）及微生物反应的诸比速率的初（接种量）及微生物反应的诸比速率的初始值，因此，支配分批式培养统的主要因始值，因此，支配分批式培养统的主要因素是基质与微生物的浓度的初始值。素是基质与微生物的浓度的初始值。. 分批式微生物反应过程分析中，需分批式微生物反应过程分析中，需观察观察X X，S S和和P P

13、等随时间的变化情况。由于等随时间的变化情况。由于不可能研究所有反应液成分随时间的变不可能研究所有反应液成分随时间的变化，因此应选择与产物化，因此应选择与产物P P关系最为密切的关系最为密切的底物底物S S作为观察的对象。必要时，可观察作为观察的对象。必要时，可观察两种基质浓度的变化。好氧反应中，溶两种基质浓度的变化。好氧反应中，溶解氧浓度（解氧浓度（DODO）随时间的变化也是很重）随时间的变化也是很重要的参数。要的参数。 .4.2.3 4.2.3 反复分批操作反复分批操作 反复分批操作系统（图反复分批操作系统（图4-34-3）中培养液）中培养液体积为体积为V V，培养液取出率为，滤液取出率为，

14、培养液取出率为，滤液取出率为，由于由于V V一定，所以培养液加入量为。为确保一定，所以培养液加入量为。为确保菌体初始浓度一定，有必要将流出液中部分菌体初始浓度一定，有必要将流出液中部分含菌体的培养液取出，此时菌体量的衡算式含菌体的培养液取出，此时菌体量的衡算式为：为：VXVXVXffi.反复分批操作示意图反复分批操作示意图.由上式可知由上式可知 产物浓度的衡算为产物浓度的衡算为由上式，滤液取出率为由上式，滤液取出率为fiXX1VPVPVPVPfffifififiPPXXPP1.产物的生产能力产物的生产能力 由上式可知，为提高产物生产能力，可采取提由上式可知，为提高产物生产能力，可采取提高或减少

15、高或减少t tRBRB。RBfRBifRBtPtPPP.4.3 4.3 流加操作流加操作 流加操作的优点是能够任意控制反应液中流加操作的优点是能够任意控制反应液中基质浓度。基质浓度。 流加操作的要点是控制基质浓度，因此，流加操作的要点是控制基质浓度，因此，其核心问题是流加什么和怎么流加。在工程上其核心问题是流加什么和怎么流加。在工程上特别要注意后者。从流加方式看，流加操作可特别要注意后者。从流加方式看，流加操作可分为无反馈控制流加操作与反馈控制流加操作。分为无反馈控制流加操作与反馈控制流加操作。前者包括定流量流加、指数流加和反馈控制流前者包括定流量流加、指数流加和反馈控制流加操作等。后者分间接

16、控制、直接控制、定值加操作等。后者分间接控制、直接控制、定值控制和程序控制等流加操作。控制和程序控制等流加操作。 .流加培养操作流加培养操作 . 流加操作时，特定基质加入到反应器后，流加操作时，特定基质加入到反应器后，反应液体积就会发生变化，这时反应液体积就会发生变化，这时、和和的可的可定义如下：定义如下： 式中，式中，V V为反应液体积，为反应液体积，F F是体积流量，是体积流量，S Sinin是流是流加液中的基质浓度，加液中的基质浓度，FSFSinin为基质的质量流量。为基质的质量流量。 dtXVdXV)(1dtVSdFSXVin)(1dtVPdVX)(1.4.3.1 4.3.1 无反馈控

17、制的流加操作无反馈控制的流加操作 采用这种操作方式时，基质的流加按预先设采用这种操作方式时，基质的流加按预先设置好的条件进行。因此，表达系统的数学模型是置好的条件进行。因此，表达系统的数学模型是否正确成为反应成败的关键。最简单的微生物的否正确成为反应成败的关键。最简单的微生物的生长速率为生长速率为VXdtVXd)(.作为流加基质的平衡式，有作为流加基质的平衡式，有mVXdtVXdYFSdtVSdSXin)(1)(反应液体积变化的方程式为反应液体积变化的方程式为vapKFdtdV. 式中，式中，K Kvapvap为单位时间里由于通气，随排出气为单位时间里由于通气，随排出气体而失去的水分。如果流加

18、的基质能够迅速并完体而失去的水分。如果流加的基质能够迅速并完全为菌体所消耗，并且维持代谢为零时，可得到全为菌体所消耗，并且维持代谢为零时，可得到最大的菌体浓度最大的菌体浓度X Xmaxmax。由于基质流加量与基质消耗。由于基质流加量与基质消耗量相等，可认为，这样由流加基质的平衡式有量相等，可认为，这样由流加基质的平衡式有 XYSVFSXin1对于所供给基质的浓度，菌体浓度近似一定，即对于所供给基质的浓度，菌体浓度近似一定，即dX/dt=0dX/dt=0时。由上式，可认为时。由上式，可认为F/V（=D,=D,即稀释即稀释率）。率）。 .一、一、定流量流加操作定流量流加操作 定流量流加操作是指基质

19、的流加速度保持一定定流量流加操作是指基质的流加速度保持一定的流加操作。此时。时间时，由菌体的恒算式的流加操作。此时。时间时，由菌体的恒算式0000)(VXSVtFSYXVinSX可知，时间可知，时间t t时的菌体浓度为时的菌体浓度为 0000)(VFtXSYVtFSYXSXinSX.这种流加方式的最大特点是微生物进行线型生长这种流加方式的最大特点是微生物进行线型生长（linear growthlinear growth），即），即 式中式中K KL L是线性生长速率常数。一般，在线性生长阶是线性生长速率常数。一般，在线性生长阶段，基质浓度相当低。段，基质浓度相当低。 （一定）LKdtVXd)(

20、.二、指数流加操作二、指数流加操作 通过采用随时间呈指数性变化的方式流加基质，通过采用随时间呈指数性变化的方式流加基质，维持微生物菌体的对数生长的操作方法称为指数流维持微生物菌体的对数生长的操作方法称为指数流加操作。此时，以满足加操作。此时，以满足等于定值为基础，流加基等于定值为基础，流加基质，由质，由MonodMonod方程可获得方程可获得S=S=常数。此时，由于常数。此时，由于dX/dt=0dX/dt=0，结合前述的拟稳定状态条件，有如下方程，结合前述的拟稳定状态条件，有如下方程式式dtdVVVF1.基于上式，菌体量为基于上式，菌体量为)exp(00tVXXV流量为流量为)exp(0tFF

21、 从以上结果可知，采用这种方式操作，不仅能从以上结果可知，采用这种方式操作，不仅能保证微生物呈指数生长，而且能保持基质浓度一定。保证微生物呈指数生长，而且能保持基质浓度一定。流加基质浓度流加基质浓度S Sinin与反应器内反应液最终体积、最终与反应器内反应液最终体积、最终菌体量菌体量X Xf f和菌体收率和菌体收率Y YX/SX/S有如下关系：有如下关系：.)(000VVYVXVXSfSXffin 拟稳定状态下初始流加速度拟稳定状态下初始流加速度F F0 0可由（可由（4-244-24）给出。给出。 SXinYSXVF000 微生物每次培养都可能有微妙的变化，因微生物每次培养都可能有微妙的变化

22、，因此，无反馈控制的流加操作适用范围很窄。此，无反馈控制的流加操作适用范围很窄。 .4.3.2 4.3.2 有反馈控制的流加操作有反馈控制的流加操作阴沟肠杆菌定流量流加培养阴沟肠杆菌定流量流加培养. 甘油为基质进行阴沟肠杆菌甘油为基质进行阴沟肠杆菌（Enterobacter cloacaeEnterobacter cloacae）定流量流加培养）定流量流加培养的实验结果与计算机模拟结果如前图。图中的实验结果与计算机模拟结果如前图。图中（a a）是甘油水溶液为流加基质的结果，如图）是甘油水溶液为流加基质的结果，如图4-44-4所示的那样，菌体浓度一定（所示的那样，菌体浓度一定（XVXV以直线方以

23、直线方式增加）。图中（式增加）。图中（b b）甘油直接为流加基质，）甘油直接为流加基质，与甘油水溶液的不同，流加的基质全部被消与甘油水溶液的不同，流加的基质全部被消耗，反应液的体积耗，反应液的体积V V一定，菌体浓度一定，菌体浓度X X按照直按照直线方式增加。此时，确保了高浓度培养的成线方式增加。此时，确保了高浓度培养的成功。功。 .4.44.4 连续式操作连续式操作 连续操作有两大类型，即CSTR（continuous stirred tank reactor）型和CPFR(continuous plug flow tulular reactor）型。 根据达成稳定状态的方法不同，CSTR型

24、连续操作，大致可分为三种。一是恒化器法（chemostat），二是恒浊器法（turbidstat），第三是营养物恒定法（nutristat）。. 恒化器法是指在连续培养过程中，基质恒化器法是指在连续培养过程中，基质流加速度恒定，以调节微生物细胞的生长速流加速度恒定，以调节微生物细胞的生长速率与恒定流量相适应的方法。率与恒定流量相适应的方法。 恒浊器法是指预先规定细胞浓度，通过恒浊器法是指预先规定细胞浓度，通过基质流量控制，以适应细胞的既定浓度的方基质流量控制，以适应细胞的既定浓度的方法。营养物恒定法是指通过流加一定成分，法。营养物恒定法是指通过流加一定成分，使培养基中的营养成分恒定的方法。实际

25、应使培养基中的营养成分恒定的方法。实际应用中多采用恒化器法用中多采用恒化器法 。.单级单级CSTRCSTR培养系统培养系统 4.4.1 4.4.1 恒化器法连续操作恒化器法连续操作.1 1、单级连续培养操作、单级连续培养操作 上图所示的单级上图所示的单级CSTRCSTR培养系统中，流培养系统中，流入液中仅一种成分为微生物生长的限制性入液中仅一种成分为微生物生长的限制性因子，其他成分在不发生抑制的条件下充因子，其他成分在不发生抑制的条件下充分存在。反应过程中，菌体、限制性基质分存在。反应过程中，菌体、限制性基质及产物的物料衡算式为及产物的物料衡算式为 变化量变化量= =流入量流入量+ +生成量生

26、成量- -流出量流出量 由于流入液中菌体与产物的浓度为零，由于流入液中菌体与产物的浓度为零，因此，上述衡算式写成数学表达式为因此，上述衡算式写成数学表达式为.FXXVdtdXV微生物菌体：XVSSFdtdSVin)(基质：FPXVdtdPV产物：式中，式中， F F为反应液流入与流出速度为反应液流入与流出速度L/hL/h， V V为反应器内反应液的体积为反应器内反应液的体积L L， SinSin为流入液中限制性底物的浓度为流入液中限制性底物的浓度mol/Lmol/L， S S为反应器内和流出液中限制性底物浓度为反应器内和流出液中限制性底物浓度mol/Lmol/L， 其余符号同前。其余符号同前。

27、 .以上式子两边同除以以上式子两边同除以V V，则，则 DXXdtdXXSSDdtdSin)(DPXdtdP.式中，式中，D D称为稀释率称为稀释率(dilution rate） VFD/根据菌体得率和的定义式，以及根据菌体得率和的定义式，以及MonodMonod方程，方程， 可改写成可改写成 XDSKSdtdXS)(maxSKSYXSSDdtdSSSXinmax)(DPXSKYdtdPSXPmax.稳定状态下，稳定状态下，dX/dt=dS/dt=dP/dt=0dX/dt=dS/dt=dP/dt=0，此时的菌，此时的菌体浓度、基质浓度和代谢产物浓度可分别表示为体浓度、基质浓度和代谢产物浓度可分

28、别表示为)(maxDDKSYXSinSXDDKSSmax)(maxDDKSYPSinSP.事实上事实上D D是有一定限制的，就是要保证，即是有一定限制的，就是要保证，即inSincriSKSDDmax微生物反应一般是在微生物反应一般是在 条件下进行的，所以条件下进行的，所以由上式，可以认为由上式，可以认为 当当D D值接近值接近 时，时， ，实际上，实际上X X为零，此时为零，此时 转转变为变为 此时称为冲出（此时称为冲出（wash outwash out）点，）点， 称为冲出称为冲出基质浓度基质浓度 。也就是微生物的生长速度低于反应液流。也就是微生物的生长速度低于反应液流加速度时，反应液中微

29、生物将全部被排出。当然，加速度时，反应液中微生物将全部被排出。当然，这已无连续操作的意义，但这一过程可用来确定此这已无连续操作的意义，但这一过程可用来确定此条件时微生物的条件时微生物的 maxcriDSinKSmaxXSFSFSmax.另外，给出稳定状态下菌体生长速率和产物生成另外，给出稳定状态下菌体生长速率和产物生成速率，即速率，即)(maxDDKSDYXDSinSX)(maxDDKSDYPDSinSP所以获得最高产物产率时的稀释率为所以获得最高产物产率时的稀释率为 )(1 maxmaxinSSSKKD此时，最高代谢产物浓度为此时，最高代谢产物浓度为 )(maxinSSSinSPSKKKSY

30、P.最高产率时的菌体浓度为最高产率时的菌体浓度为 )(maxinSSSinSXSKKKSYX 面包酵母的连续培养中，最大产率的面包酵母的连续培养中，最大产率的 确定确定是一个优化问题。事实上，最大生产能力是一个优化问题。事实上，最大生产能力是在接近最大稀释率时达到的，其可能与基质的利用是在接近最大稀释率时达到的，其可能与基质的利用率存在矛盾。经验表明，率存在矛盾。经验表明， 时，基质利用率仍可能大于时，基质利用率仍可能大于95%95%。 maxmaxXDmaxmaxXDcriDD7 . 0. 连续培养为目的微生物选择了有利的生连续培养为目的微生物选择了有利的生长环境，提高了竞争的优势，有利于减

31、少杂长环境，提高了竞争的优势，有利于减少杂菌污染的机会。另外，连续培养过程中的菌菌污染的机会。另外，连续培养过程中的菌种变异问题也是不可轻视的。种变异问题也是不可轻视的。DNADNA的复制是一的复制是一种复杂而精确的过程，虽然出现差错的概率种复杂而精确的过程，虽然出现差错的概率仅仅1/101/106 6，但因每，但因每mlml反应液中往往有反应液中往往有10109 9个细个细胞，所以变异问题显得很重要。当然，在这胞，所以变异问题显得很重要。当然，在这一数量中，多数突变是不重要的。有人研究一数量中，多数突变是不重要的。有人研究了工程菌株连续培养的理论问题，多数情况了工程菌株连续培养的理论问题，多

32、数情况下，只有保持一定的选择压力，工程菌株一下，只有保持一定的选择压力，工程菌株一样可以稳定。样可以稳定。 . 3 3、多级连续培养、多级连续培养 多级连续培养系统是一具有多级连续培养系统是一具有n n个串联反应个串联反应器的连续反应系统。底物流经这一系统器的连续反应系统。底物流经这一系统的流量为的流量为F F，由物料衡算可得出菌体，由物料衡算可得出菌体X X、产物产物P P及限制性基质及限制性基质S S的衡算式。这些方的衡算式。这些方程式成立的基本条件是，限制性基质由程式成立的基本条件是，限制性基质由n-1n-1号反应器流入号反应器流入n n号反应器中立即与号反应器中立即与n n号号反应器内

33、的反应物料充分混合均匀。其反应器内的反应物料充分混合均匀。其有关衡算式为有关衡算式为.nnnnnXXXDdtdX)(1nnSXnnnXYSSDdtdS1)(1nnXPnnnXYPPDdtdP)(1. 稳定状态下，以上三式左边为零。因此，有稳定状态下，以上三式左边为零。因此，有) 1(1nDDXXnnnSXnnnDYXSSn1DXYDPPnnSPnn1从以上式子可以分析得出，从第二级开始，菌体从以上式子可以分析得出，从第二级开始，菌体的比生长速率不再与稀释率相等。另外，有关具的比生长速率不再与稀释率相等。另外，有关具有反馈的多级连续培养操作方程可采用前面所述有反馈的多级连续培养操作方程可采用前面

34、所述方法推导出来。方法推导出来。.2 2、具有反馈的单级连续培养、具有反馈的单级连续培养 有时为了增加反应器内的菌体浓度，或者在某有时为了增加反应器内的菌体浓度，或者在某种条件下提高发酵产物的产率，对于单级连续培种条件下提高发酵产物的产率，对于单级连续培养可以采取将反应器排出液中的部分微生物重新养可以采取将反应器排出液中的部分微生物重新返回反应器中。图返回反应器中。图4-94-9表示具有反馈的单级连续培表示具有反馈的单级连续培养系统，图中养系统，图中g g为微生物的浓缩系数（为微生物的浓缩系数（11），），r r为为再循反应液的比例（返回的反应液与供给的新鲜再循反应液的比例（返回的反应液与供给的新鲜反应液的体积比）。稳定状态时，菌体的物料衡反应液的体积比）。稳定状态时，菌体的物料衡算式为算式为XFrXrFgXVdtdXV)1 (0.整理得整理得0)1 (DrrDg由此求得稀释率为由此求得稀释率为 )1 (1grD 在这种情况下，在这种情