水稻第6染色体短臂产量性状QTL簇的分解

1、4期 杜景红等：水稻第6染色体短臂产量性状QTL簇的分解945水稻第6染色体短臂产量性状QTL簇的分解杜景红，樊叶杨，吴季荣，庄杰云（中国水稻研究所/国家水稻改良中心/水稻生物学国家重点实验室，杭州 310006）摘要：【目的】将水稻第6染色体短臂上产量性状QTL分解到更小的区间中。【方法】从珍汕97B/密阳46重组自交系群体筛选到针对第6染色体短臂RM587-RM19784区间的剩余杂合体，衍生了一个由221个株系组成的F2:3群体，种植于海南和浙江两地，考察每株穗数、每穗实粒数、每穗总粒数、千粒重、结实率和单株产量，建立SSR标记连锁图，应用Windows QTL Cartographer

2、 2.5检测QTL。【结果】在所分析的6个性状中，除穗数外在第6染色体短臂上的目标区间均检测到QTL，分别座落于目标区域中3个以上的不同区间中,单个QTL对群体性状表型变异的贡献率为6.3%35.2%；控制产量构成因子的QTL基本以加性作用为主，但3个单株产量QTL的显性度分别为1.65、0.84和0.42。【结论】目标区间存在3个以上的产量性状QTL，且同一区间控制不同性状的QTL、不同区间控制同一个性状的QTL在遗传作用模式、效应方向和效应大小上存在一定差异。关键词：水稻（Oryza sativa L.）；产量性状；剩余杂合体（RHL）；数量性状座位（QTL）；第6染色体短臂Dissect

3、ion of QTLs for Yield Traits on the Short Arm of Rice Chromosome 6DU Jing-hong, FAN Ye-yang, WU Ji-rong, ZHUANG Jie-yun(Chinese National Center for Rice Improvement/State Key Laboratory of Rice Science, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006)Abstract: 【Objective】The objective of thi

4、s study was to dissect quantitative trait loci (QTL) controlling yield traits on the short arm of rice chromosome 6.【Method】A residual heterozygous line for interval RM587-RM19784 on the short arm of rice chromosome 6 was selected from Zhenshan 97B/Milyang 46 recombinant inbred population. An F2:3 p

5、opulation of 221 lines was derived and grown in two trial sites. Six yield traits including number of panicles per plant, number of filled grains per panicle, total number of spikelets per panicle, spikelet fertility, 1 000-grain weight and grain yield per plant were evaluated. A SSR marker linkage

6、map was constructed and employed to detect QTL for yield traits using Windows QTL Cartographer 2.5.【Result】QTLs were detected for each of the traits except panicle number, with phenotypic variance explained by a single QTL range of 6.3%-35.2%. Most of the QTLs for yield components acted as additive

7、QTL, while the three QTL for grain yield had dominance degrees of 1.65, 0.84 and -0.42, respectively. 【Conclusion】Three or more QTLs for yield traits were located in the target region. The genetic action mode, the direction of QTL effect and the magnitude of QTL effect sometimes varied among differe

8、nt QTLs for a given trait, and among QTLs for different traits that were located in a same interval.Key words: Rice (Oryza sativa L.); Yield traits; Residual heterozygous line (RHL); Quantitative trait locus (QTL); Short arm of chromosome 60 引言【研究意义】稻谷产量及其构成因子是由多基因控制的数量性状，而数量性状座位（QTL）一般具有成簇分布的特征。根据水

9、稻产量性状QTL初定位结果，建立具有同质遗传背景的分离群体，将QTL簇中的不同QTL分解到更小的区段中，可为目标QTL的精细定位和图位克隆奠定基础。【前人研究进展】水稻是QTL研究开展得最早和最广泛、进展最快的植物物种之一，研究重点正逐步从初定位转向精细定位和图位克隆。对于产量及其构成因子等复杂性状，往往将在多个独立研究中检测到的QTL作为进一步研究的首选目标13，而构建目标区间分离、遗传背景基本一致的遗传群体，则是开展QTL精细定位和图位克隆的基础。除了通过回交选择构建的近等基因系（NIL）外，剩余杂合体（residual heterozygous line，RHL）也是开展QTL精细定位的

10、有效材料4。RHL指的是从高代群体中筛选获得的在目标区间表现杂合、在其它区间基本表现纯合的单株，它相当于近等基因系材料配对杂交产生的F1材料，自交后获得的群体在目标区间呈现分离、在其它区间保持纯合，因此适合于开展QTL精细定位。【本研究切入点】笔者前期应用水稻籼籼交组合珍汕97B/密阳46、协青早B/密阳46的F2群体和前者的重组自交系群体，在第6染色体短臂DNA标记RZ398和B10之间的区域中稳定地检测到控制产量及其构成因子的QTL57，且该区间的产量性状QTL在多个其它研究中检测到，所涉组合包括籼/籼交8、粳/粳交9、籼/粳交1012和野生稻/栽培稻杂交1315等各种类型。【拟解决的关键

11、问题】本研究应用RHL衍生群体，将该区域的水稻产量性状QTL分解到更小的区间中，为精细定位奠定基础。1 材料与方法1.1 水稻材料、田间试验和性状考查笔者实验室在应用珍汕97B/密阳46重组自交系群体定位了产量性状QTL7之后，继续挑选多态性SSR标记检测群体，并应用更新的图谱重新进行QTL分析，将第6染色体短臂RM587-RM19784区间界定为进一步研究的区间。以珍汕97B/密阳46的另一套重组自交系（F7）群体为材料，经208个多态性SSR标记检测每个株系各一个单株，筛选出一个在RM587-RM19784区间（约7.3 Mb）呈杂合的单株。该单株除了在目标区间检测的所有15个多态性SSR

12、标记座位上呈杂合外，还在第1染色体长臂约3.8 Mb、第2染色体长臂约1.1 Mb、第4染色体短臂约2.0 Mb和第5染色体短臂约0.6 Mb的区间呈杂合，但同一组合的前期研究未在这些背景区间检测到产量性状QTL57。利用中选单株自交获得的种子，于2004年夏在浙江省富阳市中国水稻研究所实验基地种植由221个单株组成的F2群体，收取每个F2单株的种子并分成两套，于2004年冬和2005年夏分别种植于中国水稻研究所海南陵水南繁基地和富阳基地试验田。2个重复，每个重复种植12个单株，株行距20 cm×23 cm，正常田间管理。成熟后每个株系取中间10株混收，考查每株穗数（NP）、每穗实粒

13、数（NFGP）、每穗总粒数（TNSP）、结实率（SF）、千粒重（TGWT）和单株产量（GYD）等6个性状，以2个重复的均值为基础进行数据分析。1.2 SSR标记分析2005年夏在浙江富阳试验点第1重复中取样，每株系中间10株取各1个分蘖，等量混合后提取DNA，应用原单株呈杂合基因型的SSR标记检测，PCR产物采用6%非变性聚丙烯酰胺分离，方法遵循文献16。检测的SSR标记除了第6染色体短臂目标区间15个外，还包括背景杂合区间12个，其中染色体1、2、4和5分别有6、2、2和2个。1.3 数据分析所有的27个标记一起进行连锁分析，分别归入不同连锁群后同时进行QTL分析。应用MAPMAKER/EX

14、P 3.017构建连锁图谱，用Kosambi函数将重组率转化成遗传距离（cM）。采用Windows QTL Cartographer 2.518、应用复合区间作图法（composite interval mapping，CIM）检测QTL，以LOD=3.0为阈值。2 结果与分析2.1 性状分布与表型变异F3群体在海南陵水和浙江富阳两个试验点的6个产量性状都有较大的分离，且均呈正态分布，表现出数量性状的特点（表1）。从群体的平均值看，穗数、结实率和产量两地差异不大，海南点的千粒重高于浙江点，每穗实粒数和每穗总粒数则海南点低于浙江点。线性相关分析结果则表明，两地除千粒重达极显著正相关外（r=0.5

15、186，P0.01），其余5个性状均不呈显著相关（r=0.06670.1186）可见群体中的不同基因型对两个环境的反应有所不同。方差分析结果表明（表2），不同株系间、地点间和株系×地点互作都对研究群体产量性状表型变异具有重要作用。两地间差异在所有性状上都达极显著水平（P0.01），不同株系间的差异除穗数仅达显著水平外（P0.05），其余性状均达极显著水平，株系表1 珍汕97B/密阳46 RHL衍生的F3群体各产量性状的表现Table 1 Phenotypic performance of the F3 population derived from an RHL selected f

16、rom Zhenshan 97B/Milyang 46 recombinant inbred population 性状Traits1)地点Location2)平均值±标准差Mean±Sd范围Range峰度Kurtosis偏斜度Skewness单株产量HN20.53±2.6114.0428.18-0.290.12GYDZJ19.46±3.2310.6730.400.480.44每株穗数HN10.82±1.018.1014.900.860.39NPZJ9.06±1.046.6713.431.130.61每穗实粒数HN68.28±

17、;7.2847.45102.141.290.04NFGPZJ90.16±11.2246.29118.540.540.05每穗总粒数HN95.08±6.6480.00123.771.500.44TNSPZJ131.10±16.5381.47174.91-0.100.34结实率HN71.68±4.4954.8882.540.75-0.59SFZJ69.10±6.4445.6281.990.30-0.55千粒重HN30.07±0.5628.1731.370.57-0.39TGWTZJ28.24±0.7826.0230.130.18

18、-0.321) GYD：单株产量；NP：每株穗数；NFGP：每穗实粒数；TNSP：每穗总粒数；SF：结实率；TGWT：千粒重； 2) HN：2004年11月2005年4月，海南省陵水县；ZJ：2005年59月，浙江省富阳市1) GYD: Grain yield per plant; NP: Number of panicles per plant; NFGP: Number of filled grains per panicle; TNSP: Total number of spikelets per panicle; SF: Spikelet fertility; TGWT: 1000-g

19、rain weight. 2) HN: November 2004-April 2005, Lingshui County, Hainan Province; ZJ: May-September, 2005, Fuyang County, Zhejiang Province表2 珍汕97B/密阳46 RHL衍生的F3群体各产量性状的方差分析结果Table 2 Two-way ANOVA of phenotypic performance of the F3 population derived from an RHL selected from Zhenshan 97B/Milyang 46

20、recombinant inbred population变异来源Source of variationPGYDNPNFGPTNSPSFTGWT株系间Among lines0.000960.030941.58×10-82.15×10-221.02×10-53.56×10-6地点间Between locations1.56×10-52.06×10-615.1×10-1037.2×10-1688.38×10-124.6×10-102株系×地点Line×location0.0008

21、90.027120.000296.35×10-173.73×10-80.99996×地点互作除千粒重不显著、穗数仅达显著水平外，其余性状都达极显著水平。显然，方差分析与线性相关分析都反映出研究群体的产量性状表现受到两地环境的不同影响。2.2 标区间的QTL定位结果经连锁分析，构建了目标区间和背景分离区间的区段连锁图。第6染色体短臂目标区间的遗传距离为60.5 cM，其它区间的遗传距离为3.76.9 cM。除每株穗数外，所分析的产量性状均在第6染色体短臂的目标区间检测到QTL（表3）。每穗实粒数是QTL分解最为明确的性状。在海南试验中检测到3个QTL，且LOD分布曲

22、线界限清楚（图1-A）。这些QTL的单个QTL贡献率为8.5%5.4%，全部表现为加性作用为主；其中，qNFGP6-1和qNFGP6-2的增效等位基因来自母本珍汕97B，qNFGP6-3的增效等位基因来自父本密阳46。在浙江试验中，只检测到海南试验中效应最大的qNFGP6-2，亦表现为加性作用为主、增效等位基因来自母本。每穗总粒数是唯一在浙江试验中比海南试验检测到更多QTL的性状。在浙江试验中检测到3个QTL，但从LOD分布曲线（图1-B）看，在RM253至RM549的区间中可能还存在另一个QTL。这些QTL的单QTL贡献率为6.3%35.2%，增效等位基因均来自母本，且除效应最小的qTNSP

23、6-1呈负向超显性外，都表现为加性作用为主。在海南试验中，只检测到qTNSP6-1，其增效等位基因与富阳试验一样来自母本，但遗传作用模式表现为加性。结实率在海南试验检测到2个QTL均以加性作用为主。qSF6-1的贡献率为8.9%，增效等位基因来自母本；qSF6-2的贡献率为7.7%，增效等位基因则来自A、B、C、D、E分别示每穗实粒数、每穗总粒数、结实率、千粒重和单株产量。图例中性状简称后缀1示海南试验、后缀2示浙江试验A, B, C, D and E refer to NFGP, TNSP, SF, TGWT and GYD, respectively. Outputs from the H

24、N and ZJ experiment are indicated by a suffix of 1 and 2, respectively图1 水稻第6染色体短臂RM587-RM19784区间产量性状QTL的位置Fig. 1 Locations of QTL for yield traits in interval RM587-RM19784 on the short arm of rice chromosome 6父本。浙江试验仅检测到qSF6-2，遗传作用模式和效应方向与海南试验相同，但最高LOD值的位置有所偏移（图1-C），贡献率则高达33.6%。千粒重是QTL分解最不明确的性状。海南

25、试验的最高LOD位于RM402-RM549区间，贡献率为25.1%；浙江试验的最高LOD位于RM549-RM19715区间，贡献率为15.5%。两者均表现为加性作用为主，且增效等位基因均来自于父本。从LOD分布曲线（图1-D）看，在目标区间的中部可能还存在其它控制千粒重的QTL。单株产量是检测到正向超显性QTL的唯一性状。该性状在海南试验检测到3个QTL，但在浙江试验未检测到QTL。qGYD6-1的贡献率为9.6%，增效等位基因来自于母本，但具超显性作用；qGYD6-2的贡献率为10.4%，增效等位基因来自于母本，并具部分显性或完全显性作用；qGYD6-3的贡献率为17.4%，增效等位基因则来

26、自父本，以加性作用为主。2.3 背景分离区间的QTL定位结果在4个呈分离的背景区间中，第1染色体长臂区表3 在第6染色体短臂RM587-RM19784区间（目标区间）检测到的产量性状QTLTable 3 QTLs for yield traits detected in interval RM587-RM19784 on the short arm of chromosome 6 (target region)QTL地点Site区间Interval位置1) PositionLODA2)D3)D/AR2(%)4)qNFGP6-1HNRM510-RM2040.78.44-3.271.400.431

27、0.5qNFGP6-2HNRM253-RM27633.211.72-6.150.350.0615.4ZJRM276-RM40235.04.44-7.13-3.00-0.429.6qNFGP6-3HNRM19715-RM1978456.86.914.050.060.018.5qTNSP6-1HNRM510-RM2041.78.13-5.000.130.0314.4ZJRM510-RM2041.75.39-7.17-10.56-1.376.3qTNSP6-2ZJRM6119-RM31422.98.33-11.571.110.1013.2qTNSP6-3ZJRM549-RM1971545.720.6

28、8-15.78-1.00-0.0635.2qSF6-1HNRM1163-RM611918.15.94-2.230.790.358.9qSF6-2HNRM19715-RM1978456.85.532.09-0.97-0.467.7ZJRM549-RM1971549.716.545.16-0.59-0.1133.6qTGWT6-1HNRM402-RM54939.015.110.690.190.1725.1ZJRM549-RM1971546.77.850.350.080.2815.5qGYD6-1HNRM587-RM5100.06.66-0.691.141.659.6qGYD6-2HNRM276-R

29、M40234.07.05-1.110.960.8410.4qGYD6-3HNRM19715-RM1978456.811.241.64-0.69-0.4217.41) LOD最高值所处位置与顶部标记RM587的遗传距离（cM）。2) 加性效应，指一个父本等位基因取代母本等位基因所产生的遗传效应；3) 显性效应；4) 相应QTL所解释的群体表型方差的比例1) Distances from the peak LOD position to marker RM587. 2) Additive effect. The genetic effect when a maternal allele is re

30、placed by a paternal allele. 3) Dominance effect. 4) The proportion of phenotypic variance explained by the given QTL间含6个标记（RM488、RM5461、RM237、RM246、RM1232和RM3336），总长度为26.9 cM，第2染色体长臂区间由相距25.3 cM的RM3774和RM208组成，第4染色体短臂区间由相距13.4 cM的RM551和RM16355组成，第5染色体短臂区间由相距3.7 cM的RM267和RM405组成。经应用复合区间作图法与目标区间一起分析，

31、在3个背景区间检测到产量性状QTL，但各个QTL的效应和贡献率均较低（表4）。在第1染色体长臂，仅在海南试验检测到1个控制穗数的QTL，贡献率为5.9%；在第5染色体短臂，仅在海南试验检测到1个控制结实率的QTL，贡献率为4.6%；在第2染色体长臂，检测到控制每穗实粒数、每穗总粒数和千粒重的QTL，贡献率为3.6%9.8%，其中qTNSP2在2个试验中都检测到，但位置有所偏移且效应方向相反。3 讨论QTL在基因组分布上的成簇性，是QTL初定位研究中出现的一个普遍现象，但初定位一般难以判断这种现象是来源于一因多效还是不同QTL的连锁。应用遗传背景基本一致的材料进一步分析，往往发现QTL簇起码部分

32、来源于不同QTL的连锁19,20。在本实验室的前期研究中6,7，在第6染色体短臂的RZ398-B10区间检测到了一个产量QTL聚集的区间，其效应可在不同世代、不同环境下稳定表达，但难以判断该区间是否存在2个以上控制产量性状的QTL。表4 在其他分离区间（背景区间）检测到的产量性状QTLTable 4 QTLs for yield traits detected in other segregating regions (background regions)QTL地点Site区间Interval位置 PositionLODADD/AR2(%)qNP1HNRM1232-RM333624.23.0

33、7-0.32-0.05-0.165.9qNFGP2HNRM3774-RM2080.03.58-1.711.650.964.2qTNSP2HNRM3774-RM2080.05.74-1.682.581.549.4ZJRM3774-RM20825.03.092.21-6.56-2.973.6qTGWT2HNRM3774-RM2080.04.990.18-0.16-0.899.8qSF5HNRM267-RM4052.03.29-1.141.050.924.6本研究应用遗传背景基本一致的F3群体，针对原群体6个产量性状检测QTL的结果表明，该区间存在3个以上的产量性状QTL：（1）在每穗实粒数这个性状

34、上，在目标区间的上、中、下区域各检测到1个QTL，其LOD曲线分界清楚（图1-A）。（2）比较不同性状可以发现，目标区间顶部区域对每穗实粒数、每穗总粒数和单株产量具显著作用，且其最高LOD值的位置几乎完全一致；底部区域对每穗实粒数、每穗总粒数、结实率和单株产量具显著作用，且其最高LOD值的位置基本一致，该区域也可能对千粒重具有作用；中部区域对每穗实粒数、每穗总粒数、结实率、千粒重和单株产量均具显著作用，但最高LOD值的位置偏移较大，存在的QTL有可能超过1个。本研究原始组合的父本密阳46和母本珍汕97B分别为中国主栽杂交稻组合汕优10号的保持系和恢复系，但在以往的研究中却未检测到超显性QTL，

35、第6染色体短臂目标区间中控制单株产量的QTL亦不具显著的显性效应5。从本研究结果看，目标区间含有3个控制单株产量的QTL，其中qGYD6-1具有正向超显性效应，qGYD6-2如果考虑本研究应用F3群体对显性效应的削弱，可看作具有正向完全显性效应；但是，由于效应最大的qGYD6-3表现为负向部分显性，当研究无法将3个QTL分开时，就难以检测到显著的显性效应。就如前人研究21,22所表明的那样，连锁QTL的分解有助于揭示杂种优势的遗传机理。众所周知，目标QTL所控制的变异与遗传背景变异的相对重要性，是QTL能否得到检测的关键之一。初级定位群体在大量QTL上存在分离，只有效应较大的QTL能得到检测；

36、在遗传背景基本一致的情况下，微效QTL往往因相对作用得到放大而呈显著效应。该特点在本研究所用RHL的4个背景杂合区间也得到反映，这4个区间在初级群体中未检测到产量性状QTL，但有3个在本研究表现出对产量性状的显著效应。在QTL精细定位和图位克隆研究中，一般应用NIL衍生群体13,19,20，但NIL构建较为困难，需要通过多代回交，多次分子标记筛选，耗时耗力。RHL衍生群体是近年来提出的一种新型的精细定位群体4，可利用分子标记直接从高代群体中筛选出目标区间杂合而背景纯合的个体，再通过所选单株自交发展而来。RHL衍生群体的优点在于构建较为简单，只要利用一次分子标记筛选，选出目标区间杂合的单株自交即

37、可，不需要重新构建群体，节省了大量的人力、物力和时间；如果在应用RIL和DH等类型群体构建遗传图谱中注意筛选材料，并及时保存原始单株上收获的种子，则RHL可自动产生。RHL在QTL精细定位研究中的重要作用已逐步得到认识4,23,24，可以预计，这种类型的材料将越来越受到重视。4 结论以来自水稻籼籼交组合珍汕97B/密阳46的RHL衍生群体的221个F3株系为实验材料，检测第6染色体短臂RM587-RM19784区间中控制水稻产量性状的QTL，验证了目标区间对产量性状遗传控制的重要作用，并表明目标区间存在3个以上的产量性状QTL，且同一区间控制不同性状的QTL、不同区间控制同一个性状的QTL在遗

38、传作用模式、效应方向和效应大小上存在一定差异。References1Li J, Thomson M, McCouch S R. Fine mapping of a grain-weight quantitative trait locus in the pericentromeric region of rice chromosome 3. Genetics, 2004, 168: 2187-2195.2Ashikari H, Sakakibara H, Lin S, Yamamoto T, Takashi T, Nishimura A, Angeles E R, Qian Q, Kitano

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