影响反刍动物肠内淀粉消化

1、影响反刍动物肠内淀粉消化的因素 杨飞云摘要：淀粉在反刍动物中的吸收过程比较复杂，但这个过程是提高生产效率的一个途径。反刍动物瘤胃通常消化淀粉食入量的75-80%，进入到小肠的淀粉平均有35-60%分解，而没有在小肠中消化的那部分在大肠中又有35-50%被分解。本文就影响反刍动物肠内淀粉消化的因素作一综述。关键词： 反刍动物 淀粉 葡萄糖 小肠 消化反刍动物通过瘤胃发酵，使得结构碳水化合物的利用和微生物蛋白质的生产能够满足寄主的需要。但反刍动物消化的复杂性给寄主的营养供应优化也带来了挑战，瘤胃发酵造成总能13-18%的损失，如果吃入的量过大，还面临碳水化合物负担过重的危险。另外，小肠消化较瘤胃发

2、酵具有能量效率优势，因此，必须使小肠消化达到最大的限度。但是，小肠消化的最大化并不是简单地指消化的淀粉数量，越来越多的淀粉进入到小肠中必然伴随着总消化管道消化的减少。最大量的淀粉进入到小肠中还会造成越来越多的淀粉进入到大肠中，而大肠正是消化效率最低的地方。本文主要阐述影响家畜肠内淀粉吸收和利用的因素，特别是小肠的消化作用。1、肠内淀粉消化1.1 胰腺的-淀粉酶肠内淀粉消化过程始于小肠的内腔，并伴随着胰腺的-淀粉酶的分泌和作用。-淀粉酶在胰腺泡细胞中合成。一旦被合成，-淀粉酶和其它酶就被包裹并储存在酶原粒中，直到刺激物给细胞发出信号才进行分泌活动，从而将酶原释放到十二指肠中。-淀粉酶是一种内切糖

3、苷酶，它不需要直链淀粉的自由末端来进行活动，而是能够水解内-1-4 葡(萄)糖苷酶键。对牛-淀粉酶的研究报道了与非反刍动物类似的特性，米氏常数和活化能都相似，肠内淀粉消化开始阶段的产物是麦芽糖、麦芽三糖和各种糊精的混合物。出生时，与胰腺-淀粉酶的总分泌量相比，小牛的胰腺-淀粉酶很低，然后随着年龄的增加而增加。1.2 影响胰腺-淀粉酶分泌的因素一些精料和草料对胰腺-淀粉分泌影响的比较研究都由于摄入的能量的影响而结果不一致。Clary等（1969）报道，在肉牛宰杀的126天以前，饲喂全精料饲料，其胰腺组织中-淀粉酶的浓度比放牧高出40%以上。喂养四个星期干草或者玉米的绵羊也得到了相同结果，利用玉米

4、饲养的绵羊的淀粉酶的浓度高出34%以上。Russell等（1981）首次对食物或者摄入能量对反刍动物消化酶影响进行了计算，他通过给食用牛喂紫花苜蓿或者玉米-玉米青贮饲料来满足维持能量要求，或者按维持能量要求两倍或者三倍的玉米-玉米青贮饲料喂给食用牛。在能量相同的情况下，与摄入紫花苜蓿相比，摄入玉米和玉米青贮饲料产生的胰腺淀粉酶稍微低一些，将摄入的玉米-玉米青贮饲料从维持能量的一倍增加到两倍，则产生的胰腺淀粉酶也将增加两倍，当摄入能量进一步增加到维持能量的三倍时，胰腺淀粉酶不会进一步增加。为了评价草料和食物能量对胰腺淀粉酶浓度的影响，给牛喂140天90%的草料（紫花苜蓿）或者按照维持能量一倍或者

5、两倍的量给牛喂90%的谷物（小麦：高粱）。淀粉酶的胰腺浓度（55%）和胰腺中淀粉酶的总含量（140%）都随着摄入能量的增加而增加，而与食物无关。但是，与喂给草料的牛相比，喂90%谷物的牛其胰腺淀粉酶的浓度和胰腺中淀粉酶的总含量都下降了（分别下降34和44%）。喂草料的牛其小肠消化物中的淀粉酶浓度（34%）以及总淀粉酶浓度更大（50%），显示了更大的淀粉酶分泌量。胰腺中淀粉酶浓度随着淀粉摄入量的增加而降低，这个结果与其它认为淀粉酶浓度随着淀粉摄入量的增加而增加的报道相反。但是，这个结果与Russell 等人的结果一致。Chittenden等通过十二指肠给阉公羊输入淀粉（200g/d）23天，同时

6、监测胰腺-淀粉酶的分泌，淀粉输注在16天内或者23内都降低了胰腺-淀粉酶的分泌。喂高淀粉食物（Kreikemeier 等）或者将碳水化合物通过瘤胃输入到牛体内（Waker 和Harmon1995, Swanson 等2002）都降低了胰腺淀粉酶浓度/分泌。对绵羊-淀粉酶的影响很小。吃这种饲料的小羊，其胰腺-淀粉酶浓度高，-淀粉酶蛋白质含量大，但是，mRNA含量小。这个不同之处表明淀粉酶规律的复杂性，而且还表明在不同反刍动物物种之间，营养对酶分泌规律的影响不具可比性。Taniguchi 等人将酪蛋白和淀粉输入到食用牛的瘤胃中，结果表明，有酪蛋白存在的情况下，来自内脏的葡萄糖供应增加。Richar

7、d 等人进一步研究表明，当酪蛋白被输入到皱胃时，胰腺-淀粉酶的分泌也增加。这些研究表明，酪蛋白（蛋白质）对胰腺-淀粉酶的分泌规律有影响。为了研究酪蛋白和淀粉怎样相互影响，皱胃被输入了淀粉/酪蛋白的小牛，在屠宰场收集胰腺用于分析。输入淀粉将降低胰腺-淀粉酶的浓度（63%），蛋白质含量（71%），并且还降低-淀粉酶mRNA。这些变化都与我们前面牛的试验结果一致。 输入酪蛋白将增加胰腺-淀粉酶的浓度（28%），蛋白质含量（38%）并增加-淀粉酶mRNA（69%）。当淀粉和酪蛋白一起被输入时，其影响结果与淀粉的影响结果类似。因此，当淀粉被输入时，酪蛋白对胰腺-淀粉酶的有利影响没有保持下来。胰腺-淀粉酶

8、与酪蛋白之间的关系很难进行解释，非反刍动物对增加食物淀粉的反应与反刍动物消化酪蛋白时的反应非常相似。当酪蛋白与淀粉一起使用时就不能保持胰腺-淀粉酶的分泌增加，就表明增加胰腺-淀粉酶的分泌很难通过饲料配方来实现。2、粘膜酶描述黏膜无糖酶的调节和组成的资料相对较少。在非反刍动物的小肠黏膜中有四种蛋白质处理糖酶，蔗糖酶、异麦芽糖酶占黏膜麦芽糖酶的80%，麦芽糖酶、葡糖淀粉酶占20%。海藻糖酶也能够产生-糖苷酶，但是其营养的重要性还没有确定，其它在营养上很重要的糖酶是乳糖酶。有研究显示，摄入的能量和淀粉都不会影响绵羊和牛粘膜组织无糖酶的浓度，肠粘膜改变无糖酶的浓度来适应食物变化的能力相当有限。但是，对

9、于用紫花苜蓿饲养并且每天向十二指肠中输入60、120、180克葡萄糖的阉公羊，有小肠中麦芽糖酶浓度发生激烈变化的报道。把葡萄糖从0 到180克/天输入两天，小肠中麦芽糖酶将增加28倍，不过，在每天输入180克葡萄糖的情况下，麦芽糖酶5天内将降低为初始含量的2倍。其它将碳水化合物输入动物瘤胃后部后粘膜麦芽糖酶增加的例子一直是个不确定的结果。Bauer 等报道将部分水解淀粉输入绵羊皱胃，绵羊空肠麦芽糖酶增加，但是在相同的试验中，牛的空肠麦芽糖酶降低，或者在同样的试验中保持不变。向食用牛瘤胃后部输40天不同类型碳水化合物的其它试验中，输入葡萄糖和部分水解淀粉的食用牛的麦芽糖酶增加。一些最近的研究报道

10、了在隔离肠上皮细胞上测量麦芽糖酶。虽然这些研究提供了更加灵敏的测定，它也可以只对准很容易从绒毛上移开的肠上皮细胞。但是，所有的方法都表明反刍动物的粘膜酶非常不稳定，大多数都不对食物调节起反应。3、葡萄糖运输有报道详细描述了基于钠离子的葡萄糖输送器的结构和功能（Wright 1993: Hediger and Rhoads）。他们提出了内腔糖进入小肠脉管系统的过程，还提出了吸收机理，糖就是利用这个机理通过细胞间空隙离开内腔，这个过程被定义为溶化牵引（Madara 和 Pappenheimer， 1987； Pappenheimer 和 Reiss， 1987； Pappenheimer ，199

11、0）。糖穿过内腔膜的第二种方法就是易化输送器GLUT5。这个输送器负责将果糖输入到肠上皮细胞（Burant 等），但是不输送葡萄糖或者半乳糖。葡萄糖穿过刷状缘膜的第三种而且是主要的一种方法，就是依靠钠/葡萄糖输送器SGLT1（Hediger 和Rhoads，1994）。SGLT1输送器是一种高亲合力的葡萄糖输送器（Km100m: Wright 1993）, 葡萄糖输送器与输送到Na+梯度中的葡萄糖结合，Na+梯度的方向指向内部。最后一个使糖进入和离开肠上皮细胞的输送器是GLUT2，GLUT2存在于基底外侧膜上，GLUT2 输送器被用做葡萄糖离开细胞以及葡萄糖从血液中进入到肠上皮细胞的主要通道，

12、果糖也通过GLUT2的活动穿过基底外侧膜。Scharrer 等（1979）研究证明，吃奶的小羊对糖的吸收更大。当年龄增加，吸收率逐渐下降，而且在小肠末端下降最多（Scharrer 等，1979）。Shirazi-Beechey等使用年龄为1-3周（喂奶），5周（过渡阶段）和12周（反刍动物）的小羊也得出了相同的结论。基于钠的葡萄糖输送器存在于未进行反刍小羊小肠的所有部位，但是在进行反刍消化的小羊，其小肠中没有这种葡萄糖输送器。但是，在正常的断奶时间以外，通过给小羊喂养羊奶替代食品，就可以防止葡萄糖输送器浓度降低。此外，当给2到3岁的绵羊向十二指肠内的输入4天30mM葡萄糖溶液时，刷状缘膜囊上的

13、葡萄糖输送器浓度将增加40到80倍。葡萄糖输送器浓度的增加还伴随着刷状缘膜囊上SFLT1蛋白质的增加，这个研究第一次证明了肠内腔中葡萄糖控制着反刍动物刷状缘上葡萄糖输送器的浓度。对内腔葡萄糖的适应响应预示着反刍动物能够增加它们对碳水化合物吸收的能力，对肠内淀粉的适应响应还不清楚，Bauer 等在试验中利用牛（8）和绵羊（12）来研究空肠近端中的葡萄糖输送适应状况，用牛毛草干草来喂养动物，然后连续7天将部分水解的玉米淀粉溶液输入到瘤胃或者皱胃中。动物宰杀后，切取1米的空肠用来制备刷状缘膜囊。适应于水解淀粉（皱胃输入）的动物具有更高（两倍）的钠葡萄糖输送浓度。绵羊增加的钠葡萄糖输送器浓度比牛更大，

14、在第二次实验中对适应响应进行了更详细的研究，这次实验使用了13头食用牛，在相同试验条件下饲喂和输入玉米淀粉，食用牛宰杀的那天，取出全部牛肠然后使用5段1米肠来置备刷状缘膜囊，并分析SGLT1的浓度。在这个实验中，适应响应并没有影响小肠中SGLT1的浓度。在以后的实验中观察到了相同的结果。这些研究又提出了在复杂碳水化合物存在的情况下，牛小肠调节其葡萄糖输送器浓度的能力的问题。4、淀粉供应4.1瘤胃为了更好理解并描述影响小肠中淀粉消化的因素，我们对得到的文献进行了总结。我们的总结只限于（1）利用牛（2）专门测量淀粉和报道小肠消化状况的研究报告。我们将这些数据按照高粱为主的食物和非高粱为主的食物进行

15、分类，以便确定不容易消化的高粱食物是否影响分析结果。这些数据显示，在全部实验中瘤胃消化率的简单算术平均值大约为80%。淀粉摄入量与瘤胃消化率之间没有关系，表明至少在新陈代谢研究中采用的摄入量范围内，瘤胃的消化率不受限制。 4.2小肠资料的总结表明，小肠的消化率平均为62%。小肠的消化率随着淀粉摄入量的增加而逐渐降低。随着淀粉供应的增加，小肠对玉米和大麦消化率的下降幅度比对高粱消化率的下降幅度大，这可能还受到玉米和大麦巨大的潜在消化率的影响。小肠消化率数据的巨大变动表明我们的能力还需要进一步提高以测量并预测小肠的消化率。4.3大肠大肠中输入淀粉和消化淀粉之间也存在着良好关系，高粱和非高粱食物都有

16、相同的结果（分别为46对44%）。当我们比较消化道中三个地方的数据时，小肠的数据比瘤胃或者大肠中的数据变化大的多，这一点非常明显。这可能是因为小肠消化要依靠消化物生物标记来得到输入和输出数据，以及采样的不均匀性，而瘤胃和大肠数据都能对摄入量和粪便进行直接测量，而且有很大的机会得到具有代表性的样品。4.其它因素影响消化的主要因素是加工过程，有一些报道描述了加工过程的影响以及谷物特性，必须克服谷物的特性才能提高淀粉利用率，相对来说，很少有研究调查了各种食物成分如何影响肠内酶的浓度以及淀粉的消化。4.5小肠消化优势为了评价具有高能消化效率的消化部位的影响，McLeod 等人确定了食用牛的能量保持力， 食用牛连续28天从瘤胃以及皱胃输入淀粉。他们通过利用间接热量测定，根据这些动物计算了基质的局部消化效率，从皱胃输入淀粉产生了0.60的局部效率。其中，瘤胃输入形成了0.48的局部效率。这些数据表明如果淀