讲义说明考研生化6糖

1、目目 录录糖 代 谢Metabolism of Carbohydrates主讲人：葛主讲人：葛 盛盛 芳芳目目 录录本章主要讨论的内容：本章主要讨论的内容：1. 小肠上皮细胞对葡萄糖小肠上皮细胞对葡萄糖 的吸收机：主动吸收的吸收机：主动吸收 2. 血糖的概念。降低血糖的激素是胰岛血糖的概念。降低血糖的激素是胰岛 素，它的作用机制。升高血糖的激素素，它的作用机制。升高血糖的激素 有肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激有肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激 素和生长激素。素和生长激素。目目 录录4. 糖的有氧化及三羧酸循环的概念，反应糖的有氧化及三羧酸循环的概念，反应 过程、关键酶、能量变化、生理意义。过程、

2、关键酶、能量变化、生理意义。 参与糖有氧化反应的辅酶及它们所含的参与糖有氧化反应的辅酶及它们所含的 维生素。维生素。5. 磷酸戊糖途径的概念，第一阶段的反应过磷酸戊糖途径的概念，第一阶段的反应过 程、关键酶、生理意义。程、关键酶、生理意义。3. 糖酵解的概念糖酵解的概念，反应过程、关键酶、能反应过程、关键酶、能 量变化、生理意义。在糖酵解调节中，对量变化、生理意义。在糖酵解调节中，对 6-磷酸果糖磷酸果糖-1的调节的调节目目 录录 7. 肝糖原能调节血糖浓度是因为肝组织中肝糖原能调节血糖浓度是因为肝组织中 存在葡萄糖存在葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 8. 糖异生的概念、反应过程、关键酶、糖异生的概

3、念、反应过程、关键酶、 生理意义生理意义6. 糖原合成、糖原分解的概念，反应过程、糖原合成、糖原分解的概念，反应过程、 关键酶、生理意义。在糖原合成、糖原分关键酶、生理意义。在糖原合成、糖原分 解中对关键酶的调节。解中对关键酶的调节。 目目 录录糖糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化即碳水化合物，其化学本质为学本质为多羟醛多羟醛或或多羟酮多羟酮类及其衍生物或多类及其衍生物或多聚物。聚物。糖的化学糖的化学目目 录录（二）糖的分类及其结构（二）糖的分类及其结构OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OH葡萄糖葡萄糖(glucose) 已醛糖已醛糖果糖果糖(fru

4、ctose) 已酮糖已酮糖 OHOHOHOHHHOHHOH1. 单糖单糖 不能再水解的糖。不能再水解的糖。OOHOHHOH2CHHOHHCH2OH目目 录录OOHHHOHHOHHOHHCH2OHOHHHHOHOHOHHOH2COHOHOHOHHOHHHOH半乳糖半乳糖(galactose) 已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose) 戊醛糖戊醛糖 OHHOHHOHOHOH目目 录录目目 录录2. 寡糖寡糖常见的几种二糖有常见的几种二糖有麦芽糖麦芽糖 (maltose) 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose) 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose) 葡萄糖葡萄糖 半乳

5、糖半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。脱水缩合的糖苷键相连。目目 录录3. 多糖多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有常见的多糖有淀淀 粉粉 (starch)糖糖 原原 (glycogen)纤维素纤维素 (cellulose) 淀粉淀粉 是植物中养分的储存形式是植物中养分的储存形式淀粉颗粒淀粉颗粒目目 录录 糖原糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式目目 录录 纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键目目 录录目目 录录4. 结合糖结合糖 糖与非糖

6、物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。糖脂糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。 常见的结合糖有常见的结合糖有 目目 录录第第 一一 节节 概概 述述目目 录录新陈代谢过程：新陈代谢过程： 分三个阶段分三个阶段： 消化吸收消化吸收 中间代谢中间代谢 分泌排泄分泌排泄淀粉淀粉 G G 糖原糖原中间产物中间产物氨基酸氨基酸 NH3 尿素尿素蛋白质蛋白质CO2+H2O+ATP肺肺 肾肾目目 录录1. 氧化供能氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、如糖可提供合成某些氨基酸、

7、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。核苷等物质的原料。3. 作为机体组织细胞的组成成分作为机体组织细胞的组成成分这是糖的主要功能。这是糖的主要功能。2. 其他物质的原料其他物质的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。目目 录录二、糖的消化与吸收二、糖的消化与吸收（一）糖的消化（一）糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、动人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以等，其中以淀粉淀粉为主。为主。消化部位：消化部位： 主要在小肠，少量在口腔主要在小肠，少量在口腔目目 录录淀粉淀粉 麦

8、芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖 （40%） （25%）-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%） （5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的- -淀粉酶淀粉酶 - -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 - -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程消化过程 肠粘膜肠粘膜上皮细胞上皮细胞刷状缘刷状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的- -淀粉酶淀粉酶 目目 录录食物中含有的大量纤维素，因人体食物中含有的大量纤维素，因人体内无内无 - -糖苷酶而不能对其分解利用，但却糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。所必需。目目 录录（二）糖的吸收（二）糖

9、的吸收1. 吸收部位吸收部位 小肠上段小肠上段 2. 吸收形式吸收形式 单单 糖糖 目目 录录ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠腔腔 门静脉门静脉 3. 吸收机制吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 主动运输主动运输G G G 顺浓度差顺浓度差目目 录录4. 吸收途径吸收途径 小肠肠腔小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞肠粘膜上皮细胞 门静脉门静脉 肝脏肝脏 体循环体循环SGLT 各种组织细胞各种组织细胞 GLUT GLUT：葡萄糖转运

10、体葡萄糖转运体(glucose transporter)，已发现有已发现有5种葡萄糖转运种葡萄糖转运体体(GLUT 15)。SGLT ：Na+依赖型葡萄糖转依赖型葡萄糖转运体运体(Na+-dependent glucose transporter,)目目 录录 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 + + NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 目目 录录第第 三三 节节 血糖及

11、其调节血糖及其调节Blood Glucose and The Regulation of Blood Glucose Concentration目目 录录* 血糖，血糖，指血液中的葡萄糖。指血液中的葡萄糖。* 血糖水平，血糖水平，即血糖浓度。即血糖浓度。 正常血糖浓度正常血糖浓度 ：3.896.11mmol/L 血糖及血糖水平的概念血糖及血糖水平的概念 目目 录录血血糖糖食食 物物 糖糖 消化，消化，吸收吸收 肝糖原肝糖原 分解分解 非糖物质非糖物质 糖异生糖异生 氧化氧化分解分解 CO2 + H2O 糖原合成糖原合成 肝（肌）糖原肝（肌）糖原 磷酸戊糖途径等磷酸戊糖途径等 其它糖其它糖 脂类

12、、氨基酸合成代谢脂类、氨基酸合成代谢 脂肪、氨基酸脂肪、氨基酸 一、血糖来源和去路一、血糖来源和去路糖尿糖尿肾糖阈肾糖阈 目目 录录 二、血糖水平的调节二、血糖水平的调节主要调主要调节激素节激素降低血糖：胰岛素降低血糖：胰岛素(insulin) 升高血糖：胰高血糖素升高血糖：胰高血糖素(glucagon) 糖皮质激素、肾上腺素糖皮质激素、肾上腺素和生长激素和生长激素血糖相对恒定是血糖相对恒定是神经系统神经系统、激素激素及及组织器官组织器官共同调节共同调节的结果。的结果。神经系统神经系统主要依靠主要依靠激素激素对血糖进行调节对血糖进行调节 目目 录录血糖水平恒定的生理意义血糖水平恒定的生理意义

13、保证重要组织器官的能量供应，特别是某保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。些依赖葡萄糖供能的组织器官。 脑组织脑组织不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能；糖供能； 红细胞红细胞没有线粒体，完全通过糖酵解获能；没有线粒体，完全通过糖酵解获能； 骨髓及神经组织骨髓及神经组织代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。目目 录录肝脏肝脏是调节血糖的是调节血糖的最最主要器官主要器官器官水平调节的器官水平调节的两个主要影响因素两个主要影响因素：血糖浓度血糖浓度和和 组织细胞膜上组织细胞膜上GLUTGLUT：血糖浓度血糖浓

14、度正常正常时：时： GLUT1GLUT1和和GLUT3GLUT3摄取葡萄糖作为能摄取葡萄糖作为能 量来源。量来源。 GLUT5GLUT5与小肠内葡萄糖吸收有关。与小肠内葡萄糖吸收有关。血糖浓度血糖浓度过高过高时：时：肝细胞肝细胞膜上膜上GLUT2GLUT2，快速摄取葡萄，快速摄取葡萄 糖合成糖合成肝糖原肝糖原；肌肉细胞膜肌肉细胞膜上上GLUT4GLUT4 ，摄取，摄取 葡萄糖合成葡萄糖合成肌糖原肌糖原；脂肪细胞膜脂肪细胞膜上上GLUT4GLUT4，摄，摄 取葡萄糖合成取葡萄糖合成脂肪脂肪。血糖浓度血糖浓度偏低偏低时：肝脏通过糖原分解及糖异生来升时：肝脏通过糖原分解及糖异生来升 高血糖浓度。高血

15、糖浓度。 目目 录录（一）（一） 胰岛素胰岛素 促进葡萄糖转运进入肝外细胞促进葡萄糖转运进入肝外细胞 ； 加速糖原合成，抑制糖原分解；加速糖原合成，抑制糖原分解； 加快糖的有氧氧化；加快糖的有氧氧化； 抑制肝内糖异生；抑制肝内糖异生； 减少脂肪动员。减少脂肪动员。 体内唯一降低血糖水平的激素体内唯一降低血糖水平的激素 胰岛素的作用机制胰岛素的作用机制:目目 录录（二）胰高血糖素（二）胰高血糖素 促进肝糖原分解，抑制糖原合成；促进肝糖原分解，抑制糖原合成； 抑制酵解途径，促进糖异生；抑制酵解途径，促进糖异生； 促进脂肪动员。促进脂肪动员。 体内升高血糖水平的主要激素体内升高血糖水平的主要激素 *

16、 * 此外，糖皮质激素和肾上腺素也可升高血糖，此外，糖皮质激素和肾上腺素也可升高血糖， 肾上腺素主要在应急状态下发挥作用。肾上腺素主要在应急状态下发挥作用。胰高血糖素的作用机制：胰高血糖素的作用机制： 目目 录录（三）糖皮质激素（三）糖皮质激素引起血糖升高，肝糖原增加引起血糖升高，肝糖原增加 糖皮质激素的作用机制可能有两方面：糖皮质激素的作用机制可能有两方面： 促进肌肉蛋白质分解，分解产生的氨基酸转促进肌肉蛋白质分解，分解产生的氨基酸转移到肝进行糖异生。移到肝进行糖异生。 抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖，抑制点为抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖，抑制点为丙酮酸的氧化脱羧。丙酮酸的氧化脱羧。 * *

17、此外，在糖皮质激素存在时，其他促进脂肪动此外，在糖皮质激素存在时，其他促进脂肪动员的激素才能发挥最大的效果，间接抑制周围员的激素才能发挥最大的效果，间接抑制周围组织摄取葡萄糖。组织摄取葡萄糖。目目 录录（四）肾上腺素（四）肾上腺素强有力的升高血糖的激素强有力的升高血糖的激素 肾上腺素的作用机制肾上腺素的作用机制通过肝和肌肉的细胞膜受体、通过肝和肌肉的细胞膜受体、cAMP、蛋白、蛋白激酶级联激活磷酸化酶，激酶级联激活磷酸化酶，加速糖原分解为血糖加速糖原分解为血糖、促进肌糖原酵解促进肌糖原酵解并并促进糖异生促进糖异生。主要在应激状态。主要在应激状态下发挥调节作用。下发挥调节作用。 目目 录录（五）

18、生长激素（五）生长激素早期：有胰岛素样作用（时间很短）早期：有胰岛素样作用（时间很短）晚期：有抗胰岛素作用（主要作用）晚期：有抗胰岛素作用（主要作用）目目 录录目目 录录*葡萄糖耐量葡萄糖耐量(glucose tolerence)正常人体内存在一套精细的调节糖代谢正常人体内存在一套精细的调节糖代谢的机制，在一次性食入大量葡萄糖后，血糖的机制，在一次性食入大量葡萄糖后，血糖水平不会出现大的波动和持续升高。水平不会出现大的波动和持续升高。指人体对指人体对摄入摄入的的葡萄糖葡萄糖具有很大的耐受能具有很大的耐受能力的现象。力的现象。目目 录录糖耐量试验糖耐量试验(glucose tolerance t

19、est, GTT) 目的：目的：临床上用来诊断病人有无糖代谢异常。临床上用来诊断病人有无糖代谢异常。 口服糖耐量试验的方法口服糖耐量试验的方法被试者清晨空腹静脉采血测定血糖浓度，被试者清晨空腹静脉采血测定血糖浓度，然后一次服用然后一次服用100g葡萄糖，服糖后的葡萄糖，服糖后的1/2、1、2h（必要时可在（必要时可在3h）各测血糖一次。以测定血糖）各测血糖一次。以测定血糖的时间为横坐标（空腹时为的时间为横坐标（空腹时为0h），血糖浓度为），血糖浓度为纵坐标，绘制糖耐量曲线。纵坐标，绘制糖耐量曲线。目目 录录糖耐量曲线糖耐量曲线 正常人：正常人：服糖后服糖后1/21h达到高峰，然后逐渐降低，达到

20、高峰，然后逐渐降低， 一般一般2h左右恢复正常值。左右恢复正常值。糖尿病患者：糖尿病患者：空腹血糖高于正常值，服糖后血糖浓空腹血糖高于正常值，服糖后血糖浓度急剧升高，度急剧升高，2h后仍可高于正常。后仍可高于正常。目目 录录 三、血糖水平异常三、血糖水平异常（一）高血糖及糖尿症（一）高血糖及糖尿症1. 高血糖高血糖(hyperglycemia)的定义的定义2. 肾糖阈的定义肾糖阈的定义临床上将空腹血糖浓度高于临床上将空腹血糖浓度高于7.227.78mmol/L称称为为高血糖高血糖。当血糖浓度高于当血糖浓度高于8.8910.00mmol/L时，超过了时，超过了肾小管的重吸收能力，则可出现肾小管的

21、重吸收能力，则可出现糖尿糖尿。这一血糖水。这一血糖水平称为平称为肾糖阈肾糖阈。目目 录录3. 高血糖及糖尿的病理和生理原因高血糖及糖尿的病理和生理原因 a. 持续性高血糖和糖尿，主要见于糖尿病持续性高血糖和糖尿，主要见于糖尿病(diabetes mellitus, DM)。型（胰岛素依赖型）型（胰岛素依赖型）型（非胰岛素依赖型）型（非胰岛素依赖型）b. 血糖正常而出现糖尿，见于慢性肾炎、肾病综合血糖正常而出现糖尿，见于慢性肾炎、肾病综合征等引起肾对糖的吸收障碍。征等引起肾对糖的吸收障碍。c. 生理性高血糖和糖尿可因情绪激动而出现。生理性高血糖和糖尿可因情绪激动而出现。 糖尿病可分为二型糖尿病可

22、分为二型: 目目 录录( (二）低血糖二）低血糖1. 低血糖低血糖(hypoglycemia)的定义的定义2. 低血糖的影响低血糖的影响空腹血糖浓度低于空腹血糖浓度低于3.333.89mmol/L时称为时称为低低血糖血糖。血糖水平过低，会影响脑细胞的功能，从血糖水平过低，会影响脑细胞的功能，从而出现而出现 头晕、倦怠无力、心悸等症状，严重时头晕、倦怠无力、心悸等症状，严重时出现昏迷，称为出现昏迷，称为低血糖休克低血糖休克。 目目 录录3. 低血糖的病因低血糖的病因 胰性（胰岛胰性（胰岛-细胞功能亢进、胰岛细胞功能亢进、胰岛- -细胞细胞功能低下等）功能低下等） 肝性（肝癌、糖原积累病等）肝性（

23、肝癌、糖原积累病等） 内分泌异常（垂体功能低下、肾上腺皮内分泌异常（垂体功能低下、肾上腺皮质功能低下等）质功能低下等） 肿瘤（胃癌等）肿瘤（胃癌等） 饥饿或不能进食饥饿或不能进食目目 录录第第 四四 节节糖的无氧分解糖的无氧分解 Glycolysis目目 录录一、糖分解代谢途径一、糖分解代谢途径无氧酵解无氧酵解(anaerobic glycolysis)有氧氧化有氧氧化(aerobic oxidation)磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway) 目目 录录3磷酸戊糖途径有氧氧化无氧酵解目目 录录 糖的无氧酵解糖的无氧酵解 概念概念： 在在缺氧的条件下缺氧

24、的条件下，葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原分解为乳酸分解为乳酸， 释放少量的能量，反应过程与酵母生醇发酵释放少量的能量，反应过程与酵母生醇发酵 相似，故称之为相似，故称之为无氧酵解无氧酵解。 糖的糖的无氧酵解总反应无氧酵解总反应 葡萄糖葡萄糖 2 2 乳酸乳酸 C C6 6H H6 6O O6 6+2ADP+H+2ADP+H3 3POPO4 4 2 2CHCH3 3CHOHCOOHCHOHCOOH+ +2ATP2ATP+2H+2H2 2O O目目 录录反应过程反应过程 反应部位反应部位: : 细胞浆中细胞浆中 整个途径分为整个途径分为四四个阶段个阶段 1. 1. 己糖磷酸化己糖磷酸化2. 2. 磷酸己

25、糖裂解为磷酸己糖裂解为2 2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖 3. 3. 磷酸丙糖氧化为丙酮酸磷酸丙糖氧化为丙酮酸 产生产生ATPATP 4. 4. 丙酮酸还原为乳酸丙酮酸还原为乳酸消耗消耗ATPATP糖糖酵酵解解途途径径目目 录录糖酵解途径糖酵解途径目目 录录糖酵解的反应过程糖酵解的反应过程 第一阶段第一阶段 第二阶段第二阶段* 糖酵解糖酵解(glycolysis)的定义的定义* 糖酵解分为两个阶段糖酵解分为两个阶段* 糖酵解的反应部位：糖酵解的反应部位：胞浆胞浆在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的的过程称之为过程称之为糖酵解糖酵解。 由葡萄糖分解成丙酮酸由葡

26、萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之，称之为为糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pathway)。由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。目目 录录 葡萄糖葡萄糖磷酸化为磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O C

27、H2HO H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)P P O CH2OH HOOHH OH H OH H HG-6-P：是重要的中间代谢产物，：是重要的中间代谢产物，是是许多糖代谢途径的连接点。许多糖代谢途径的连接点。目目 录录哺乳类动物体内已发现有哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同种己糖激酶同工酶，分别称为工酶，分别称为至至型。肝细胞中存在的型。肝细胞中存在的是是型，称为葡萄糖激酶型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的。它的特点是：特点是：对葡萄糖的亲和力很低对葡萄糖的亲和力很低（饮食后才起作用）（

28、饮食后才起作用）受激素调控受激素调控 目目 录录 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖异构酶己糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P)目目 录录 6-磷酸

29、果糖磷酸果糖转变为转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1：主要限速酶，主要调节点。主要限速酶，主要调节点。6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,

30、6-2P)(6-phosphfructokinase-1)目目 录录CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +CHOCHOHCHO

31、HOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO目目 录录 磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙

32、酮磷酸二羟丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO目目 录录 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrog

33、enase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP PO目目 录录ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 C

34、OOHCOHCH2POP PO磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 在以上反应中，底物分子内部能量重新在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程，称为的过程，称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。目目 录录 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸

35、2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH目目 录录 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘

36、油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)COOHCCH2P PO目目 录录ADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸

37、丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH3丙酮酸激酶：丙酮酸激酶：关键酶及调节点。关键酶及调节点。目目 录录 ( (二二) ) 丙酮酸转变成乳酸丙酮酸转变成乳酸丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反应中的反应中的NADH+H+ 来自于上述来自于上述第第6 6步步反反应中的应中的 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢脱

38、氢反应。反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH) NADH + H+ NAD+ COOHCHOHCH3COOHC=OCH3目目 录录E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2

39、E1E3NADH+H+ 目目 录录糖酵解小结糖酵解小结 反应部位：胞浆反应部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 目目 录录 产能的方式和数量产能的方式和数量方式：方式：底物水平磷酸化底物水平磷酸化净生成净生成ATP数量：数量：从从G开始开始 22-2= 2ATP从从Gn开始开始 22-1= 3ATP 终产物乳酸的去路终产

40、物乳酸的去路释放入血，进入肝脏再进一步代谢。释放入血，进入肝脏再进一步代谢。分解利用分解利用 乳酸循环（糖异生）乳酸循环（糖异生）目目 录录果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1- 1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6- 6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖除葡萄糖外，其它己糖也可转变成也可转变成磷酸己糖磷酸己糖而进入而进入酵解途径。酵解途径。 目目 录录二二 糖酵解过程的能量变化糖酵解过程的能量变化 30.5所以通过

41、酵解获能效率是所以通过酵解获能效率是: = 31% 196每形成每形成mol ATP G0=+30.5kJ/mol目目 录录4目目 录录三三、糖酵解的生理意义、糖酵解的生理意义1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。途径。 无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞3. 是有氧氧化的前段过程，其一些中间代谢物是是有氧氧化的前段过程，其一些中间代谢物是脂类、氨基酸等合成的前体。脂类、氨

42、基酸等合成的前体。目目 录录四四、糖酵解的调节、糖酵解的调节关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节目目 录录 （一）（一） 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(PFK-1) * * 别构调节别构调节 别构激活剂：别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P别构抑制剂：别构抑制剂： 柠檬酸柠檬酸; ; ATP（高浓度）（高浓度） 此酶有二个结合此酶有二个结合ATP的部位：的部位： 活性中心底物结合部位（低浓度时）活性中心底物结合部位（低浓度时） 活性中心外别构调节部

43、位（高浓度时活性中心外别构调节部位（高浓度时） F-1,6-2P 正反馈调节该酶正反馈调节该酶 F-6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP 活化活化 F-2,6-2P +/+AMP +柠檬酸柠檬酸 AMP +柠檬酸柠檬酸 PFK-2（有活性）（有活性）FBP-2（无活性）（无活性）6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 PFK-2（无活性）（无活性）FBP-2（有活性）（有活性）PP果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-2 目目 录录目目 录录总结总结 *其中其中F1.6DPF1.6DP是是 磷酸果

44、糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 的反的反 应产物属应产物属正反馈正反馈作用作用 1) 1) 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 -1 是是变构酶变构酶 变构抑制剂：高浓度变构抑制剂：高浓度ATPATP、柠檬酸，、柠檬酸，H H+ + 变构激活剂：变构激活剂：AMP AMP 、 ADP ADP 、 F-1.6DP F-1.6DP 、 F-2,6DP F-2,6DP 、 H H3 3POPO4 4目目 录录 (1) 6-(1) 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2-2是一双功能酶，是一双功能酶， 即一条多肽链上同时具有即一条多肽链上同时具有PFK-2PFK-2 和和果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶的活性。的活性。 2)

45、 2，6二磷酸果糖二磷酸果糖 (F-2,6DP) (2) 6-(2) 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2-2的活性受到的活性受到共价共价 修饰调节修饰调节目目 录录血糖浓度处于低水平血糖浓度处于低水平 血糖浓度处于高水平血糖浓度处于高水平胰高血糖素胰高血糖素cAMP浓度浓度双功能酶双功能酶磷酸化磷酸化 双功能酶双功能酶去磷酸化去磷酸化果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-2活性活性 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2活性活性F2,6DP浓度浓度 酵解酵解 F2,6DP浓度浓度 酵解酵解(3) F-2,6DP对糖酵解的调节机制对糖酵解的调节机制目目 录录（二）丙酮酸激酶二）丙酮酸激酶1. 别构调节别构调节别构抑

46、制剂：别构抑制剂：ATP, 丙氨酸丙氨酸别构激活剂：别构激活剂：1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖目目 录录2. 共价修饰调节共价修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（无活性）（无活性） （有活性）（有活性） 胰高血糖素胰高血糖素 PKA, CaM激酶激酶PPKA：蛋白激酶蛋白激酶A (protein kinase A)CaM：钙调蛋白钙调蛋白目目 录录 ( (三三) ) 己糖激酶或葡萄糖激酶己糖激酶或葡萄糖激酶* 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。肝葡萄糖激酶不受其抑制。* 长链

47、脂肪酰长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。可别构抑制肝葡萄糖激酶。肝葡萄糖激酶肝葡萄糖激酶的直接调节因素是的直接调节因素是血糖浓度。血糖浓度。目目 录录第第 五五 节节糖的有氧氧化糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate目目 录录糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在指在机体氧供充足时，机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成葡萄糖彻底氧化成H2O和和CO2，并释放出，并释放出能量能量的过程。是机体主的过程。是机体主要供能方式。要供能方式。* * 部位部位：胞液及线粒体胞液及线粒体 目目 录录一、有氧氧化的反应过程一、有氧氧化的反

48、应过程 第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn） 第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 目目 录录第一阶段第一阶段 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸1)反应反应 在在胞浆内胞浆内进行进行2)反应过程与酵解相同反应过程与酵解相同3) 此阶段此阶段产生产生2克分子克分子ATP和和2对对NADH+H+目目 录录第二阶段：第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸

49、丙酮酸进入线粒体进入线粒体，氧化脱羧为乙酰氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 总反应式总反应式: 目目 录录丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶酶E1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+ 辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸（硫辛酸（ ) HSCoA FAD, NAD+SSL由三种酶组成的多酶复由三种酶组成的多酶复合体（合体（3种酶，种酶，5种辅酶）种

50、辅酶）目目 录录丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程1. 丙酮酸丙酮酸脱羧脱羧形成形成羟乙基羟乙基-TPP。 2. 由二氢硫辛酰胺转乙酰酶由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛催化形成乙酰硫辛酰胺酰胺-E2。3. 二氢硫辛酰胺转乙酰酶二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化催化生成乙酰生成乙酰CoA, 同同时使硫辛酰胺上的时使硫辛酰胺上的二硫键二硫键还原为还原为2个巯基个巯基。4. 二氢硫辛酰胺脱氢酶二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺使还原的二氢硫辛酰胺脱氢脱氢，同时将氢传递给，同时将氢传递给FAD。5. 在二氢硫辛酰胺脱氢酶在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)

51、催化下，将催化下，将FADH2上上的的H转移给转移给NAD+，形成，形成NADH+H+。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成1. -羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 目目 录录目目 录录三羧酸循环三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也称为也称为柠檬酸循环柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧

52、酸循正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应循环，它由一连串反应组成。由于循环中第一个中间产物是组成。由于循环中第一个中间产物是柠檬酸柠檬酸，又称柠檬酸又称柠檬酸循环循环 (citrate cycle) 所有的反应均在所有的反应均在线粒体线粒体中进行。中进行。 第三阶段第三阶段 * * 概述概述* * 反应部位反应部位 目目 录录 乙酰辅酶乙酰辅酶A与与草酰乙酸草酰乙酸缩合生成缩合生成柠檬酸柠檬酸* 催化反应的酶为催化反应的酶为柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 是是TCA 循环中的循环中的 第第 一个限速酶一个限速酶*

53、此反应此反应不可逆不可逆目目 录录 第一次第一次 氧化脱羧氧化脱羧 ( -氧化脱羧氧化脱羧) 目目 录录* 催化反应的酶异拧檬酸脱氢酶催化反应的酶异拧檬酸脱氢酶 异拧檬酸脱氢酶是异拧檬酸脱氢酶是TCA 循环中循环中 的第二个限速酶的第二个限速酶 * 此反应此反应不可逆不可逆 * 此反应产生一分子此反应产生一分子CO2和一对和一对NADH+H+目目 录录 第二次第二次 氧化脱羧氧化脱羧( -氧化脱羧氧化脱羧)目目 录录* 催化反应的酶是催化反应的酶是-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系, -酮戊二酸脱氢酶系为一酮戊二酸脱氢酶系为一多酶复合体多酶复合体, 是是TCA 循环中的第三个限速酶循环中的第三

54、个限速酶, * 此反应此反应不可逆不可逆 * 此反应产生一分子此反应产生一分子CO2和一对和一对NADH+H+*-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系组成与组成与丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系类似类似.目目 录录 (4) 底物水平磷酸化底物水平磷酸化反应反应(TCA中中唯一唯一一次一次) * 催化反应的酶是催化反应的酶是琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶, * 此反应是此反应是可逆的可逆的 * 此反应产生此反应产生1克分子克分子GTP, GTP可将高能磷酸可将高能磷酸 基团转移至基团转移至ADP生成生成ATP目目 录录 * 催化反应的酶是催化反应的酶是琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶,辅基为辅基为FAD,* 此反应是

55、此反应是可逆的可逆的 * 此反应产生此反应产生1个个FADH2(5) 琥珀酸氧化成草酰乙酸琥珀酸氧化成草酰乙酸 (3个反应个反应) 反应一反应一目目 录录反应二反应二 * 催化反应的酶是催化反应的酶是延胡索酸酶延胡索酸酶* 此反应是此反应是可逆的可逆的 目目 录录反应三反应三 * 催化反应的酶是催化反应的酶是苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶,辅酶辅酶为为NAD+ * 此反应是此反应是可逆的可逆的 * 此反应产生此反应产生1对对NADH+H+目目 录录(6) 草酰乙酸的主要来自丙酮酸羧化草酰乙酸的主要来自丙酮酸羧化* 催化反应的酶是催化反应的酶是丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶,辅酶为辅酶为生物素生物素CoAS

56、HNADH+H+NAD+NAD+NADH+H+FADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头酸梅异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶目目 录录目目 录录小小 结结 三羧酸循环的概念三羧酸循环的概念：指乙酰指乙酰CoA和和草酰乙酸草酰乙酸缩合生成缩合生成含三个羧基的柠檬酸含三个羧基的柠檬酸，反复的进行，反复的进行脱氢脱羧，又生成脱氢脱羧，又生成草酰乙酸草酰乙酸，再重复循环反，再重复循环反应的过程。应

57、的过程。 TAC过程的反应部位过程的反应部位是线粒体。是线粒体。目目 录录 三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，l消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoA，l经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。l生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2， 1分子分子GTP。l关键酶有：关键酶有：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 整个循环反应为整个循环反应为不可逆不可逆反应反应目目 录录 二次脱羧二次脱羧 1）异柠檬酸的）异柠檬酸的-氧化脱

58、羧氧化脱羧 催化反应的酶催化反应的酶异拧檬酸脱氢酶异拧檬酸脱氢酶 2）-酮戊二酸的酮戊二酸的 -氧化脱羧氧化脱羧 催化反应的酶是催化反应的酶是-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系目目 录录 产生产生 催化反应的酶催化反应的酶 辅酶辅酶 能量能量一次底物水平的磷酸化一次底物水平的磷酸化 2）-酮戊二酸酮戊二酸 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系 NAD+ 3ATP 3）琥珀酸）琥珀酸 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 FAD 2ATP4）苹果酸）苹果酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 NAD+ 3ATP四次脱氢四次脱氢1）异拧檬酸）异拧檬酸 异拧檬酸脱氢酶异拧檬酸脱氢酶 NAD+ 3ATP琥珀酰琥珀酰CoA 琥

59、珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶 1GTP目目 录录三羧酸循环是糖、三羧酸循环是糖、 脂、氨基酸代谢共同途径脂、氨基酸代谢共同途径三羧酸循环总的反应为三羧酸循环总的反应为 乙酰乙酰CoA+3NAD + +FAD+GDP+Pi+H2O CoA-SH+3(NADN+H+)+FADH2+2CO2+GTP目目 录录 三羧酸循环的中间产物三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间产物起三羧酸循环中间产物起催化剂催化剂的作用，的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰接从乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧其他

60、产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为酸循环中被氧化为CO2及及H2O。目目 录录表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，被反复利用。但是，例如：例如： 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉 机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，互配合的，TAC中的某些中间代谢物能够中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他