第二章真核微生物的形态构造和功能

1、第二章 真核微生物的形态、构造和功能教学重点：1 真核微生物的概述；2 酵母菌的细胞形态构造和功能、繁殖方式和生活史、菌落；3 霉菌细胞的形态构造、繁殖方式、菌落；4 产大型子实体的真菌蕈菌。第一节 真核微生物概述真核微生物（eukaryotic micro-organisms）：是一大类具有真正细胞核（细胞核具有核膜与核仁）、能进行有丝分裂和减数分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种复杂的细胞器的较高等的微生物。 一、真核微生物与原核生物的比较这两类生物在细胞结构和功能等方面都有显著的区别。二、真核微生物的主要类群（一）真核微生物的主要类群菌物界：指一大群无叶绿素、依靠细胞表面吸收有

2、机养料、细胞壁一般含有几丁质的真核微生物。一般包括真菌、粘菌和假菌（卵菌等），真菌是重要的真核微生物，按其外观形态可分为：酵母菌、霉菌及各类蕈菌。真菌在Ainsworth分类系统的分类： 粘菌门真菌界 真菌门：鞭毛菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门、接合菌亚门、半知菌亚门。（二）真菌的特点1、产能：无叶绿素，不能进行光合作用；2、形态：一般具有发达的菌丝体或单细胞；3、细胞壁特有成分：细胞壁多数含有几丁质；4、营养方式：异养吸收型；5、繁殖：以产生大量孢子（无性或有性）的方式进行；6、生活习性：陆生性较强，少数水生生活。三、真核微生物的细胞构造（一）细胞壁1.真菌的细胞壁（1）功能：具有固定细胞外

3、形、保护细胞免受外界不良因子的损伤。（2）主要成分：多糖、少量的蛋白质和脂类。多糖构成了细胞壁中有形的微纤维（1.4聚合物）和无定形基质（包括甘露聚糖、葡聚糖和少量蛋白质）的成分。（3）真菌细胞壁中的多糖：低等真菌纤维素为主；酵母菌葡聚糖为主；高等陆生真菌几丁质（数百个NAG以-1.4糖苷键相连）为主。2.藻类的细胞壁结构骨架由纤维素组成，以微纤丝的方式层状排列，其间填充间质多糖（主要是杂多糖，成分随种类而异，如褐藻酸、岩藻酸、琼脂等）。（二）鞭毛与纤毛某些真核微生物细胞表面长有或长或短的毛发状、具有运动功能的细胞器，长度150200m、数量较少者为鞭毛；长度510m、数量较多者为纤毛。在构造

4、、运动机制等方面与原核生物差别极大。 1、真核微生物鞭毛的构造鞭毛杆的横切面呈“9+2型。” 2、具有鞭毛的真核微生物原生动物、藻类和低等真菌的游动孢子、配子具鞭毛；草履虫等纤毛纲的微生物有纤毛。（三）细胞质膜真核细胞和原核细胞在其质膜的构造和功能上十分相似。（四）细胞核是细胞遗传信息的贮藏、复制和转录的主要部位。1、形状和数量：外形固定（球或椭圆体状）、有核膜包裹的细胞核。每个细胞一般只含1个细胞核,有的2个或多个；真菌的菌丝顶端细胞中，常常找不到细胞核。2、构造：由核被膜、染色质、核仁和核基质等组成。真菌细胞核中染色体的形状较小，不同种类数目差别较大。（五）细胞质和细胞器位于细胞质膜和细胞

5、核之间的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称为细胞质。1、细胞基质和细胞骨架细胞基质（细胞溶胶）：真核细胞中，除细胞器以外的胶状溶液。细胞基质内含赋予细胞以一定机械强度的细胞骨架和丰富的酶等蛋白质、各种内含物、中间代谢物等，是细胞代谢活动的重要基地。细胞骨架：由微管、微丝（肌动蛋白丝）和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架，具有支持、运输和运动等功能。2.内质网和核糖体内质网：由脂质双分子层组成的与细胞基质相隔离、彼此又相通的囊腔和细管系统。主要存在于某些动物细胞中。具合成和运送胞外分泌蛋白的功能，与脂类和钙代谢密切相关。核糖体：由40%蛋白质和60%RNA共价结合而成；沉降系数为80

6、S，由60S和40S的2个小亚基组成。3.高尔基体由48个平行片囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体（其上无核糖体）。是协调细胞生化功能和沟通细胞内外环境的主要细胞器。真菌中仅少数低等种类中（腐霉属Pythium）发现。4.溶酶体单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的小球形（0.20.5m）、囊泡状细胞器，具消化作用功能。5.微体（过氧化物酶体）结构与溶酶体相似，内含氧化酶和H2O2酶，可使细胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等。6.线粒体进行氧化磷酸化反应的重要细胞器。呈杆状，具双层膜，0.51.0m，长度约1.53.0m，每个细胞内数目通常为数百至数千个，或更多（有的达50万个）。结构复杂，有

7、O2和O2无的条件下其结构不同。 7.叶绿体存在于绿色植物（包括藻类）的细胞中，能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器。8.液泡存在于真菌和藻类等真核微生物细胞内，由单位膜分隔。形态、大小受细胞年龄和生理状态而变化，一般在老龄细胞中的液泡大而明显。成分：糖原、脂肪、和多磷酸等贮藏物，精AA、鸟AA和谷氨酰胺等碱性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和碱性磷酸酯酶、纤维素酶和核酸酶等各种酶类。功能：维持细胞的渗透压，贮藏营养物，以及消化作用。9.膜边体位于菌丝细胞四周质膜和细胞壁间、有单层膜包裹的细胞器。形态呈管状、囊状、球状、卵圆状或多层折叠膜状，内含泡状物或颗粒状物。为许多真菌所特有。功能：可能与分泌水解

8、酶或合成细胞壁有关。10.几丁质酶体（壳体）活跃于各种真菌菌丝顶端细胞中的微小泡囊，直径4070nm，内含几丁质合成酶。功能：把其中所含的几丁质酶不但运送到菌丝顶端细胞壁表面，使该处不断合成几丁质微纤维，从而保证菌丝不断向前延伸。11.氢化酶体单层膜包裹的球状细胞器，内含氢化酶、氧化还原酶、铁氧还蛋白和丙酮酸。通常存在于鞭毛基体附近，为其运动提供能量。只存在于反刍动物瘤胃中的厌氧性的原生动物和厌氧性真菌中。第二节 酵母菌概述（一）酵母菌（yeast）：泛指以芽殖为主、形态结构简单、能发酵糖类的各种单细胞真菌。它们的起源不同，又没有共有的相当专一的特征。“酵母菌”不是一个分类学上的名称，是一类单

9、细胞的真核微生物的通俗名称。酵母菌分属于子囊菌亚门、担子菌亚门及半知菌亚门。（二）酵母菌的5个特点：1、形态：个体一般以单细胞状态存在；2、繁殖：多数营出芽繁殖（无性）或裂殖，少数种在特定环境下可产生子囊孢子；3、产能：能发酵糖类产能；4、细胞壁成分：常含甘露聚糖；5、生活环境：常生活在含糖较高、酸度较大的环境中，pH 3.8 6.0。一、分布及与人类的关系（一）分布在自然界的分布很广。主要生长在偏酸的含糖环境中，利用石油的种类可生活在油田和炼油厂附近的土层中。也有生活在高等动物的肠道内，人的指甲、头发、眼、血液、肾、呼吸道等处。（二）酵母菌与人类生活约有500多种（1982年），与人类生产、

10、生活密切相关。对人有利也有害，利大于害。1、酵母菌带给人类的好处（1）酵母菌应用很早，是人类的“第一种家养微生物”。在食品酿造、医药工业、化工、废水处理、石油加工、生产SCP等方面占有重要地位。利用菌体及其细胞成分或作为实验材料。（2）酵母菌是一种优良的单细胞蛋白（SCP，single cell protein）它的细胞Pr含量干重的50以上，并含有人体必需的AA。如果每天生产450万千克酵母菌体，其Pr含量相当于1万头肉用牛，可用以补充食品饲料。 （3）基因工程中被用来表达外源蛋白功能的优良“工程菌”。（4）医药、化工:在石油工业中，酵母菌能把石油中的多种烃氧化，并生成产物如-酮戊二酸，柠檬

11、酸等，转化率在80以上。有些酵母菌体能产生大量有机酸类，维生素等形成一系列主付产品。（5）环境保护：处理各种工业废水，效果很好，同时能获得饲料酵母。3、酵母菌给人带来危害（1）腐生型酵母菌：使食物、纺织品和其它原料腐败变质，有的酵母是发酵工业的污染菌。（2）致病菌：有些能引起人和动物病害，例如白假丝酵母（可引起皮肤粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系统多种疾病）、新型隐球酵母（侵犯中枢神经系统）等。二、酵母菌细胞的形态和构造 （一）形态酵母菌是一类单细胞真菌，形态有卵圆形、球形、圆柱形，有时因子代与母代细胞连在一起不分开，故呈假菌丝状。 细胞直径15微米，长约530微米或更长。 （二）构造酵母菌细胞

12、具有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质、液泡、线粒体、核糖体、内质网及颗粒状内含物等。 1 细胞壁厚约25nm，重量为细胞干重的25%，主要成分是葡聚糖（3034）和甘露聚糖（30），此外脂类（8.513.5）、蛋白质（68），几丁质含量因种类而异，一般在2左右。酵母菌的细胞壁可用蜗牛消化酶水解，制成原生质体。2 细胞膜1) 结构：与原核生物基本相同。三层结构组成。2) 化学组成：主要成分为蛋白质（约干重50%）、类脂（约40%）和少量糖类。细胞膜中含有固醇，可能增强细胞膜强度，VD的来源。3 细胞核细胞核由双层核膜包围，形状固定。核内有可见的线状染色体，其数目因种而异。少则几条，多则十几条。由D

13、NA与组Pr牢固结合而成，每条染色体上都有着丝点。核内还有一个或几个核仁。是合成核糖体的场所。功能：携带有整个细胞的遗传信息，是所有生物化学、遗传学过程的控制中心，在代谢和繁殖中起主要作用。4 其他构造有氧条件下会形成许多杆状或球状的线粒体。缺氧条件下形成无嵴、没有氧化磷酸化的线粒体。功能：是氧化磷酸化、能量转化的场所，是电子传递的基本功能单位，是细胞的能量库。此外酵母菌细胞质还有大量液泡、内质网（与脂类和钙代谢有关）、RNA核糖体、脂类颗粒、微体（可能参与甲醇和烷烃的氧化）等。三、酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式有无性繁殖和有性繁殖。 （一）无性繁殖无性繁殖又分为芽殖、裂殖和产生无性

14、孢子三种形式。真酵母：具有有性繁殖的酵母菌。假酵母（拟酵母）：只进行无性繁殖的酵母菌。1、芽殖：芽殖是酵母菌最普遍的繁殖方式。母细胞表面外突长出芽细胞，芽细胞脱离母体即为新个体芽孢子。有时芽细胞不脱离母体，又长出新芽，于是新出现大小细胞相连的假菌丝状。 假菌丝: 子细胞和母细胞不立即分开，其间仅以狭小面积相连，形成藕节状的细胞串，称为假菌丝。如：产朊假丝酵母（Candida utilis）真菌丝: 子细胞和母细胞连接，其间横隔面积与细胞直径一致，形成竹节状的细胞串，称为真菌丝。 芽痕：芽孢子离开母细胞，留在母细胞上的痕迹。蒂痕：芽孢子离开母细胞，留在芽孢子上的痕迹。2、裂殖：少数酵母（裂殖酵母

15、属 Schizosaccharomyces）借细胞横分裂繁殖为裂殖。当母细胞长到一定大小时，细胞核开始分裂，之后，在细胞中间产生一隔膜，将细胞一分为二。 3、产生无性孢子有些酵母菌可形成一些无性孢子如节孢子（白地霉 Geotrichum candidum）、掷孢子（掷孢酵母属 Sporobolomyces）、厚垣孢子等。 （二）有性繁殖有性繁殖则是通过形成子囊和子囊孢子以及担孢子。1、产生子囊孢子子囊孢子：在子囊中形成的有性孢子叫子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌的主要特征。形成过程：较复杂。（1）质配:两种不同性别的细胞各伸出一个突起然后穿越相连，相连处的细胞壁溶解。两个细胞的细胞质融合称质配。

16、（2）核配：接着两个单倍体的核融合成为结合子。（3）形成子囊和子囊孢子：结合后的核进行减数分裂形成48个单倍体的核。其外包以细胞质形成子囊孢子，细胞壁演变成子囊壁。 2、还有的产生担孢子。（三）酵母菌的生活史生活史（生命周期）:上代个体经过一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，为该生物的生活史或生命周期。根据营养体细胞中染色体的套数：（n）或（2n），把酵母菌的生活史分为三种类型。1.营养体既能以（n）也能以（2n）形式存在（酿酒酵母 Saccharomyces cerevisiae）1) 一般情况下都以营养状态进行出芽繁殖；2) 营养体即可以（n）形式存在，也可以（2n）形式存在；

17、3) 在特定的条件下（产孢培养基）进行有性繁殖。 2.营养体只能以（2n）形式存在（八孢裂殖酵母 Schizosaccharomyces octosporus）1) 营养细胞为（n）；2) 无性繁殖以裂殖方式进行；3) （2n）细胞不能独立生活，故（2n）阶段很短。3.营养体只能以（2n）形式存在（路德类酵母 Saccharomyces ludwigii）1) 营养体为（2n），不断进行芽殖，（2n）阶段很长；2) （n）的子囊孢子在子囊内发生结合；3) （n）阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能进行独立生活。四、酵母菌的菌落（一） 固体培养1、与细菌相似：湿润、较光滑、有一定透明度、易挑起、菌落

18、质地均匀、正反面、边缘和中央颜色一致。2、不同：较厚、较大、外观较稠、较不透明。 3、菌落颜色：多为乳白色、灰白色，少为红色，个别黑色。4、假菌丝与菌落：产假菌丝者菌落较平坦、表面和边缘较粗糙；不产假菌丝者菌落隆起、边缘圆整。5、气味：酒香味、酯味、水果味。 （二）液体培养有的生长在培养基底部并产生沉淀、有的在培养基中均匀生长、有的在培养基表面生长并形成菌醭或菌膜，厚度因种而异。菌醭的形成及特征具有分类鉴定意义。第三节 丝状真菌霉菌霉菌：是丝状真菌的通俗名称。通常指菌丝体较发达又不产生大型子实体的真菌。在分类学中，它们属于鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。一、概述（一

19、）分布极广。土壤、水域、空气、动植物体内外、腐败的有机物上都有存在，只要存在有机物就有霉菌的存在。陆生性较强，潮湿条件下大量繁殖，是一群数目十分庞大的真核微生物。（二）与人类的关系密切。是人类最早认识核利用的一类微生物。也给人类带来许多危害。（三）霉菌的营养及生活方式化能异养型，腐生或寄生。 三、细胞的形态和结构（一）营养菌丝及其延伸过程1、菌丝：霉菌营养体的基本单位。约3 10m，根据菌丝中是否存在隔膜可分为两类：有隔菌丝、无隔菌丝。 无隔膜菌丝：整个菌丝为单细胞、细胞质内含多个核，其生长过程只表现为菌丝延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质增加，如根霉、毛霉、犁头霉。有隔菌丝菌丝：由多细胞构成，

20、每个细胞单核或多核。如青霉、曲霉、白地霉等。2、霉菌菌丝细胞的构造与酵母菌相似。菌丝细胞有细胞壁、细胞膜、细胞质和多种内含物，细胞壁的主要成分是几丁质和纤维素（多糖）。3、菌丝的延伸过程其生长由菌丝顶端细胞不断延伸而实现。随顶端不断向前延伸，细胞壁和细胞质的形态、成分都逐渐变化、加厚并趋向成熟。 （二）菌丝体及其各种分化形式在固体培养基上，分为营养菌丝和气生菌丝。 营养菌丝和气生菌丝在长期的进化中，因其自身的生理功能和对不同环境的高度适应，已明显地发展出各种特化的构造。1、营养菌丝体的特化形态（1）假根具有固着和吸收养料等功能。根霉属（Rhizopus）、犁头霉属。 （2）匍匐菌丝（匍匐枝）延

21、伸功能。毛霉目。（3）吸器几类专性寄生真菌（锈菌目、霜霉目、白粉菌目）在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝上分化出来的短枝，侵入细胞内形成指状、球状或丝状的构造，用以吸取宿主细胞内的养料而不使其致死。（4）附着胞（5）附着枝附着于宿主体上。（6）菌核休眠菌丝组织，形状有大有小。外层色深、坚硬，内层疏松，色白。 （7）菌索一些伞菌的白色根状组织，具促进菌体蔓延和抵御不良环境功能。 （8）菌环和菌网捕虫菌目和一些半知菌的特化菌丝组织，用以捕捉线虫和其他微小动物。2、气生菌丝的特化形态（1）结构简单的子实体1）产生无性孢子分生孢子头：曲霉属（Aspergillus）、青霉属（Penicillum） 2）产生

22、无性孢子孢子囊：根霉属（Rhizopus）、毛霉属（Mucor） 3）产生有性孢子担子：担子菌 （2）结构复杂的子实体1）产生无性孢子分生孢子器、分生孢子座、分生孢子盘 2）产生有性孢子子囊果（闭囊壳、子囊壳、子囊盘）子囊果：子囊被菌丝包围形成的结构叫子囊果。子囊果的结构、形态、大小随菌种而异。3、菌丝体在液体培养时的特化形态真菌在液体培养基中进行通气培养或振荡培养时，回产生菌丝球。有利于氧的传递、营养物和代谢产物的输送，对菌丝的生长和代谢产物形成有利。四、真菌的孢子（繁殖）繁殖能力强，方式多样，主要以形成无性和（或）有性孢子方式完成。真菌孢子特点：小、轻、多、干，形态色泽各异，休眠期长，具有

23、较强的抗逆性。 孢子的的形态多样，在分类学上具有重要意义。孢子的这些特点，有助于它们在自然界的传播和生存。对人类有不利影响（污染、霉变、动植物病害），也有有利作用（接种、扩大培养、菌种选育、鉴定、保藏）。（一）无性孢子繁殖无性孢子繁殖是指不经过两性细胞的配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成同种新个体过程。1、芽孢子 2、掷孢子 3、裂殖 4、厚垣孢子 形成方式：首先在菌丝顶端或中间，一部分原生质浓缩、变圆，类脂物质密集，使细胞壁加厚或在四周生出厚壁，形成厚垣孢子。也是真菌的体眠体，可抵抗干燥与不良环境。5、节孢子 由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定段出现许多横隔膜，然后断裂，产生

24、很多单个孢子，白地霉。 6、分生孢子分生孢子是最常见的无性孢子，大多数真菌均以此方式进行繁殖。有的分生孢子着生于菌丝或其分枝的顶端，单生、成链或成簇排列，分生孢子梗分化不明显。如：红曲霉、绿色木霉（Trichoderma viride）。 有的具有明显分化的分生孢子梗，梗的顶端再形成孢子。如：曲霉属或青霉属。分生孢子结构、大小、形状、着生方式随菌种不同而异。 7、孢囊孢子形成过程：多核细胞顶端体积增大，孢子产生于其中，原细胞壁转化为孢子囊壁。 8、游动孢子 9、菌丝断片 （二）有性繁殖经过两性细胞结合而产生新个体的过程。，有性繁殖过程可分为三个阶段：质配、核配和减数分裂。在真菌中有性繁殖不及无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，有性繁殖方式因菌种不同而异。1、接合孢子：有的霉菌两条营养菌丝可直接结合，如毛霉目中一些种。然后质配、核配、减数分裂。2、卵孢子：鞭毛菌亚门的一些霉菌菌丝分化形成特殊的“器官”：藏卵器和雄器，相互交配