西双版纳热带森林雨季土壤动物群落组成特征及多样性研究_图文

1、西双版纳热带森林雨季土壤动物群落组成特征及多样性研究*杨效东佘宇平曹敏(中国科学院西双版纳热带植物园森林生态室,昆明650223摘要对西双版纳不同类型热带森林雨季土壤动物群落组成特征及多样性分析表明:蜱螨目是4类森林土壤动物群落的主要优势类群,弹尾目、膜翅目和等翅目为次优势类群。而营养类群的构成均表现为植食性>腐食性>肉食性的特点,其中处于演替中期的次生林中植食性和腐食性土壤动物数量相对增加,土壤动物群落类群组成、数量分布及多样性变化以2类正处于向顶极群落演替的次生林为最高,而顶极群落-季节雨林,有明显降低,说明土壤动物的多寡与森林小循环速度密切相关。相似性结果显示,次生林与半人工

2、次生林最好。关键词热带森林土壤动物群落组成特征多样性土壤是一切陆生生命的载体,是一类具有生命活性的特殊生态系统,其中95%以上的昆虫(成虫、幼虫生活在土壤中,它们对森林土壤的发生发展、凋落物的腐解、营养元素循环(Anderson,1988;James,1996、微生物的群落组成和活动(Reichle,1977;Teuben,1991、生态系统食物网的组成、土壤环境及土壤肥力的变化具有极其重要的作用(Booth,1985;伊文英,1993。关于森林土壤动物的研究已有不少报道,但主要集中于亚热带、温带和寒带(王振中,1989;廖崇惠,1997;陈鹏,1984,对位于热带北缘的西双版纳热带森林土壤动

3、物的研究报道不多(邓晓保,1994;杨效东,1997;李朝达,1997。本文作为森林生态系统的部分研究内容,报道西双版纳4种不同类型热带森林雨季土壤动物群落的组成特征及多样性状况,为保护、恢复和重建热带森林积累有关数据,并对森林生态网络研究具有重要参考价值。1 研究方法1.1 研究地点及森林类型研究地点在西双版纳州勐腊县勐仑镇的中科院西双版纳热带植物园生态站及其临近的自然保护区中心,经过实地调查,分别选取了当地较有代表性的原生林、次生林和人工林植被类型作为研究样地。人工林是以橡胶(Hevea brasiliensis为优势的多层次人工群落林,为西双版纳热带植物园生态站的一种试验模式,群落结构简

4、单;2种次生林均为季节雨林被砍伐、_* 中国科学院“九五”重大项目(KZ951-A1-104-02和云南省自然科学基金(1999C0021Q资助项目。西双版纳热带森林雨季土壤动物群落组成特征及多样性研究 427火烧或短期耕作后在自然状况下发育起来的次生植被,处于不同演替阶段,其中白背桐半人工次生林在其演替过程中,为进行人为控制试验及优势种利用,在林地内人为引入一些雨林成分树种,如大叶藤黄(Garcinia xanthochyus、催吐萝芙木(Rauvolfia vomitoria、滇南风吹楠(Garcinia xanthochymus以及杧果(Mangifera indica等,但森林的外貌及

5、结构基本未变。崖豆藤次生林已处于次生演替中期,结构上与季节雨林已有许多相似之处。原生林选取当地原生植被的代表类型之一即番龙眼(Ppometia tomentosa、千果榄仁(Terminalia myricocarpa为优势物种的典型的热带季节雨林(Zhang et al.,1995。 1.2 时间和方法时间:雨季(5月11月是西双版纳热带地区气候组成的重要时期,集中了全年80% 90%的降水量,雨日达168216d,且气温较高(>23,同时在干季形成的森林凋落物,在雨季开始快速分解形成有机质和生命元素以供植物生长利用。丰沛的雨量、丰富的养分和高温高湿既为植物的生长提供了有利条件,也对土

6、壤动物群落的组成、结构及发展产生较大的影响作用,进而影响到森林物质循环和能量转换。为了解雨季期不同林地土壤动物群落的结构特征,调查工作于1997年79月进行。方法:在上述林地,按15m×15m各划出一取样地块,每个取样地块按对角线法设置5个取样点,每个样点分3个土壤层(A层:05cm;B层:510cm;C层:1015cm分别取样。每个样点(015cm土壤层取样面积为78.5cm2。所取土样用干漏斗(Tullgren法分离提取干生土壤动物,(限于条件,湿生土壤动物未做。标本取回后进行分类整理和数据统计。由于土壤动物分类难度较大,本文仍根据土壤动物高级分类群进行群落组成及多样性分析(青木

7、淳一,1973;尹文英,1992。数据统计用PC机处理。土壤动物群落结构指标的测定,统一采用Shannon-Wiener多样性指数公式:H'=-Pi ln Pi;Pielou均匀性指数公式:j=H'/ln s;Simpson优势度指数公式:C=(ni/N2;Jaccard相似性指数公式:q=C/a+b-c进行计算(马克平,1994。428 面向21世纪的中国生物多样性保护2 研究结果与分析2.1 土壤动物群落类群和个体数组成4块样地,雨季共采集土样60个,取土面积0.157m2,获得各类土壤动物1434头,分属24目。结果详见表2。群落的组成及优势成分是土壤动物群落的重要特征之

8、一,土壤动物群落类群和数量的组成与环境因素有极为密切的关系(尹文英,1992。表2显示出雨季期,西双版纳4类热带森林土壤动物群落类群组成和各类群数量构成的百分比情况。 不同植被类型的热带森林,土壤动物群落既有类群组成上的相同点,又有个体数量构成上的差异性。显然,蜱螨目不论在人工林还是自然林中,都占有较大的数量比例(50%以上,西双版纳热带森林雨季土壤动物群落组成特征及多样性研究 429且以橡胶多层林最高(70%左右,2类次生林和季节雨林则有相似比例(50%左右,是突出的优势类群;其次是弹尾目,在橡胶多层林和2类次生林中均占有较高的数量比,其中以白背桐次生林占有比例最高(20%左右,为这3类森林

9、的次优势类群,季节雨林中,弹尾目个体数量减少成为常见类群,而具有热带特色的等翅目(白蚁数量增加成为次优势类群,说明在热带季节雨林中,白蚁因具有较高的种群数量和较强的啃食能力(植食性而对森林生态系统产生不可忽视的重要作用。值得提出的是,膜翅目在除人工林以外的3类自然林中,也具有较高的数量,尤以季节雨林和白背桐次生林较为突出(15%以上,成为3类自然林土壤动物群落组成的次优势类群。常见和稀有类群对生境具有较强的选择性,不同类型的森林样地因生境条件差异性导致常见和稀有类群的组成不同,并且因生境条件的改变常有组成上的变动,其中鞘翅目、膜翅目、结合目、马陆目和双尾目为各林地的主要常见类群,其余土壤动物类

10、群则主要为稀有类群(每类占样地总数1%以下。4类林地,土壤动物的群落不仅在类群组成上不同,在各类群数量构成上也具有差异(表2。橡胶多层林和白背桐林中,土壤动物优势类群所占有的数量比例较高,其中以白背桐林尤为突出,因而这2类森林中土壤动物群落组成的优势程度高;崖豆藤林和季节雨林中,土壤动物优势类群占有的数量比例相对要少,常见和稀有类群的数量增加,动物分布相对均匀,集中程度低。2.2 土壤动物食性组成土壤动物群落营养类群组成特征对森林凋落物的分解、微生物种群的散布以及土壤动物群落的构成具有较大的影响作用(Anderson,1975。对各林地土壤动物群落营养类群组成进行初步分析、结果见图1。 430

11、 面向21世纪的中国生物多样性保护图1表明,4类森林土壤动物群落营养类群均呈现出植食性>腐食性>肉食性的组成特点,其中2类次生林的组成结构相似,相对其他2类林地,其植食性土壤动物所占比例较低,而腐食性数量比例较高,肉食性最少;而橡胶多层林与季节雨林的组成较为接近,植食性所占数量比例高,腐食性相对较少,肉食性则相对较多。需要说明的是,就对森林凋落物分解起直接作用的植食性和腐食性土壤动物数量总数而言,2类次生林所占比例最高(白背桐次生林98%,崖豆藤次生林97%,其次为季节雨林(95%,橡胶多层林最少,肉食性土壤动物则相反。这表明处于演替中期的2类热带次生林正处于向顶极群落演替的不稳定

12、阶段,其树种成分不断更新,且落叶树种较多,乔木树种密度最大,与其他群落相比,有更高的年凋落量。丰富的凋落物一方面为大型土壤动物直接提供食物,另一方面则培养大量的土壤微生物,间接被中小型土壤动物捕食,从而导致植食和腐食性土壤动物的数量比例增多,同时植食性和腐食性土壤动物的增加又促进了对森林凋落物的分解,提高了生物小循环速率。季节雨林为热带顶极群落(林龄>150年,乔木树种密度较小,群落内常绿树种成分多,生长较为缓慢,处于相对稳定的顶极状态,所以年凋落物量较少,导致植食性和腐食性土壤动物少于次生林,因而凋落物分解的消失率低,周转时间相对较长;橡胶多层林是人工试验地,群落结构简单,森林年凋落物

13、量、现存量少,加上人为干扰强度大,环境条件相对不稳定(较次生林和季节雨林差,对土壤动物的生存产生一定程度影响。2.3 土壤动物群落多样性分析2.3.1 多样性指数表征土壤动物群落多样性的指标不仅取决于群落中优势类群的优势度,而且在很大程度上决定于群落类群的丰度多样性,它是代表群落组织水平及其功能特性的指标,是表现组成群落的种类数(丰度和种类数量分布(均衡性的群落特征,而且是群落组织水平上的一个独特的可测定的特征。对土壤动物这类组成复杂(类群和种类特别丰富的群落进行多样性测定,大多数研究均以目为分类单元进行,所获结果基本上可反映出群落多样性特征的变化(尹文英,1992,4类森林土壤动物群落多样性

14、指标测定结果见表5。 表5表明,土壤动物群落丰富度指数以2类次生林最高;香农指数比较结果为崖豆藤林>季节雨林>白背桐林>橡胶多层林;均匀性指数为季节雨林>崖豆藤林>白背桐林>橡胶多层林;优势度指数的比较结果与均匀性指数相反。将这一结果与各林地土壤动物群落类群组成的数量分布进行比较可看出,4类林地中,常见类群(占样地总捕量1%10%+稀有类群(占样地总捕量1%以下的排序为崖豆藤次生林(17类,占22.88%>热带季节雨林(12类,占21.15%>白背桐次生林(15类,占12.06%>橡胶多层林(9类,占16.08%,这与各林地土壤动物群落多样

15、性状况相符,说明在土壤动物群落中,那些大量的常见和稀有类群充分决定群落中类群的多样性变化(尹文英,1992。因此可认为崖豆藤林土壤动物群落的多样性最高,季节雨林其次,橡胶多层林最低。虽然季节雨林中,土壤动物类西双版纳热带森林雨季土壤动物群落组成特征及多样性研究 431 群数和个体数量较次生林低，但土壤动物分布的较为均匀，群落的优势度最低，均匀性最高， 而香农指数是群落丰富度和均匀性指数二者的函数，故其多样性指数较高。这一结果与廖崇 惠（1997）对海南南亚热带森林土壤动物结构分析所得结果一致，即较高土壤动物多样性出 现在向顶极森林群落热带季节雨林发展的次生群落林（崖豆藤林）中，而不是在顶极原

16、生林中。 232 相似性比较 对 4 类林地土壤动物群落相似性进行分析比较，结果见表 6。 群落的相似性大小是以共有物种的多少决定的，所获结果显示，2 种次生群落林土壤动 物群落的相似性指数（q090085）最高，达到极相似水平，群落共有的物种相对较多， 相异性低，白背桐次生林与热带季节雨林其次（075q085） ，橡胶多层林与次生林最 差（q075） 。反映出生境的相似性是土壤动物群落结构相似性的基础。 3 讨论 31 本文涉及的西双版纳 4 类热带森林中，土壤动物群落雨季组成特点为：蜱螨目为 突出优势类群，弹尾目、膜翅目和等翅目在不同森林中分别为次优势类群；鞘翅目、马陆目 和双尾目为常见类

17、群。对于不同林型的森林，土壤动物的类群组成及数量分布存在明显差异， 表现出随森林演替年龄的增长，土壤动物优势类群的组成数目增加而占有的数量比例逐步下 降，其中具有典型热带地区特色的膜翅目和等翅目数量在自然林中增加成为优势类群，且在 热带季节雨林中代替了弹尾目在群落中优势成分的地位。 3 土壤动物营养类群组成特征与森林植被类型密切相关， 2 处于演替中期的次生林中， 森林凋落物量、分解速率、营养元素归还量（任泳红，1997） 、植物生长量以及微生物（张平， 1997）数量均较顶极的季节雨林高，导致植食和腐食性土壤动物数量增加，而土壤动物在这 种有机质的转化和生物养分释放中起到的重要作用尚需进一步

18、研究。 34 在整个土壤动物群落里的种类总数中，个体数量比较丰富的种类只占很小的百分 比（大量个体、大生物量或其他重要指标） ，大多数是常见和稀有种（具有较小价值） ，同时 少数优势种在每一营养群中充分说明了能流，而那些大量的常见和稀有种却充分决定营养群 落中种的多样性变化（尹文英，1992） 。因此，土壤动物群落特征的研究，既要考虑群落优势 成分，又不能忽视常见和稀有成分。测定结果显示，香农多样性指数以崖豆滕次生林最高， 均匀性指数则以热带季节雨林最高，橡胶多层林优势度指数最高，香农多样性和均匀性指数 最低。这与森林土壤动物群落常见和稀有类群占有的数量比例变化相一致。 432 面向 21 世

19、纪的中国生物多样性保护 参考文献 王振中，张友梅1989衡山自然保护区森林土壤中动物群落研究地理学报，44（2）205213 马克平1994生物群落多样性的测度方法 多样性的测度方法（上、下） 生物多样性，2（3） 162168，2（4）231239 尹文英等（著） 1992：中国亚热带土壤动物北京：科学出版社 邓晓保1994热带胶茶人工群落中土壤动物季节变化的研究生态学杂志，13（5）3134 李朝达，杨大荣1997西双版纳片断热带森林土壤动物组成比较动物学研究，18（1）4549 陈鹏，富德义1984长白山土壤动物在物质循环中作用的初步探讨生态学报，4（2）172179 张萍等1997西双

20、版纳热带次生林的生物养分循环土壤学报，34（4）418426 杨效东，张建候等1997西双版纳人工群落林土壤动物的旱季群落结构动物学研究，18（3）403409 青木淳一1973土壤动物学东京：北隆馆 廖崇惠，李健雄，黄海涛等1997南亚热带森林土壤动物群落多样性研究生态学报，17（5）549555 Anderson, J. M. 1975. Succession, diversity and trophic relationships of some soil animals in decomposing leaf litter. J. Anim. Ecol., 44: 475495 And

21、erson, J. M. 1988. Spatiotemporal effects of invertebrates on soil processes. Biol. Fertil. Soils., 6: 216227 Booth, R. G. & M. B. Usher. 1985. Relationships between Collembola and their environment in a maritime Antarctic moss-tuff habitat, ecological interactions in soil. Oxford. 279284 James,

22、 C. N., G. W. Walter & K. Marek, 1996. Soil land litter microarthropod populations from two contrasting ecosystems in semi-arid eastern Australia. Journal of Arid Environments, 32: 329346 Reichle, D. E. 1997. The role of soil invertebrates in nutrient cycling. In: Lohm, U. T. Persson (ed. Soil O

23、rganism of Ecosystems. Stockholm: Ecol. Bull., 25: 145156 Teuben, A. 1991. Nutrient availability and interactions between soil arthropods and microorganisms during decomposition of coniferous litter: a mesocosm study. Biol. Fertil. Soils., 10: 256266 Zhang, J. H., M. Cao, 1995. Tropical forest veget

24、ation of Xishuangbanna, SW China and its secondary changes - with special reference to some problem in local nature conservation. Biological Conservation, 79: 229238 THE COMPOSITION CHARACTER AND DIVERSITY OF SOIL FAUNA IN TROPICAL FORESTS OF XISHUANGBANNA IN THE RAINY SEASON Yang Xiaodong, She Yupi

25、ng, Cao Min (Department of forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, the Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223 Composition of groups, distribution of individuals and diversity of soil fauna in four tropical forests in Xishuangbanna were studied in a rainy season. The results showed: Acarinaa