第12章 遗传及发育

1、第十二章第十二章 遗传与遗传与发育发育重重 点点1. 基因表达与发育。基因表达与发育。2. 同行异位现象和同行异位基因。同行异位现象和同行异位基因。3. 细胞的全能性。细胞的全能性。发育：发育：高等生物从受精卵开始发育高等生物从受精卵开始发育 经过一系列经过一系列细胞分裂和分化细胞分裂和分化 新个体新个体。个体发育的个体发育的特点特点：基因作用：基因作用 形成个体的各种性形成个体的各种性状个体发育的方向和模式状个体发育的方向和模式第一节第一节 细胞核和细胞质细胞核和细胞质在个体发育中的作用在个体发育中的作用 细胞核细胞核和和细胞质细胞质是细胞生存必不可少的两部分，是细胞生存必不可少的两部分，个

2、体发育缺一不可。个体发育缺一不可。细胞核和细胞质在个体发育中细胞核和细胞质在个体发育中分工合作分工合作 共共同完成由基因型（包括同完成由基因型（包括核基因和质基因核基因和质基因）所预定的）所预定的各种基因表达过程，包括对外界环境条件变化作出各种基因表达过程，包括对外界环境条件变化作出反应。反应。一、细胞质在细胞生长和分化中的作用：一、细胞质在细胞生长和分化中的作用： 动、植物卵细胞是单细胞动、植物卵细胞是单细胞 细胞质内除细细胞质内除细胞器有分化外，还存在动物极、植物极、灰色新胞器有分化外，还存在动物极、植物极、灰色新月体和黄色新月体等分化月体和黄色新月体等分化 发育成发育成特定组织和特定组织

3、和器官器官。受受精精卵卵分分裂裂 海胆受精卵第一、二次分裂，顺着对称轴方向海胆受精卵第一、二次分裂，顺着对称轴方向进行。进行。 如果将四个卵裂细胞分开如果将四个卵裂细胞分开 每一个卵裂细胞都每一个卵裂细胞都能发育成小幼虫能发育成小幼虫 各个卵裂细胞中细胞质相同。各个卵裂细胞中细胞质相同。 第三次卵裂方向与对称轴垂直第三次卵裂方向与对称轴垂直 分裂的分裂的8个卵个卵裂细胞分开后，就不能发育成小幼虫。裂细胞分开后，就不能发育成小幼虫。在在卵裂开始卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半时，顺着赤道面把卵切成两半 使其一使其一半含有半含有动物极动物极，一半含有，一半含有植物极植物极。带核的动物极一半受精后

4、带核的动物极一半受精后 发育成空心而发育成空心而多纤毛的多纤毛的球状物球状物。带核的植物极一半受精后带核的植物极一半受精后 发育成较复杂但发育成较复杂但不完整不完整胚胎胚胎。两者都两者都不能正常发育而夭折不能正常发育而夭折。海胆切割试验海胆切割试验 植物的植物的细胞质细胞质对于细胞分化起着重要作用。对于细胞分化起着重要作用。 例如例如花粉粒的发育花粉粒的发育： 花粉母细胞形成四个小孢子花粉母细胞形成四个小孢子 小孢子核经过第一小孢子核经过第一次配子有丝分裂后形成二个子核次配子有丝分裂后形成二个子核 一个核移到一个核移到细胞质稠密的一端细胞质稠密的一端 生殖核生殖核 另一个移到细胞另一个移到细胞

5、另一端另一端 营养核。营养核。 如果如果小孢子发育不正常小孢子发育不正常，核分裂面与正常分裂，核分裂面与正常分裂面垂直面垂直 两个子核处于同样的两个子核处于同样的细胞质环境细胞质环境，则，则不能发生营养核和生殖核的分化，不能进行第二不能发生营养核和生殖核的分化，不能进行第二次孢子有丝分裂不能发育为成熟的花粉粒。次孢子有丝分裂不能发育为成熟的花粉粒。 卵细胞卵细胞的发育也是如此，远离的发育也是如此，远离珠孔一极珠孔一极的的细胞质细胞质较多较多，靠近，靠近珠孔一极珠孔一极的细胞质的细胞质较少较少。 大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中远远离珠孔离珠孔的一

6、个子细胞能继续分裂和的一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊发育为胚囊，其，其余余3个退化个退化 说明细胞质的说明细胞质的不同部分不同部分对对卵细胞的分化卵细胞的分化会产生不同会产生不同的影响。的影响。二、细胞核在细胞生长和分化中的作用：二、细胞核在细胞生长和分化中的作用：伞藻伞藻（Acetabularia）:大型单细胞海生绿藻，自顶部大型单细胞海生绿藻，自顶部到根部长约到根部长约69cm 成熟时，顶部长出一个伞状的子实体成熟时，顶部长出一个伞状的子实体（fluiting body），子实体因物种不同而异。），子实体因物种不同而异。细胞核在基部的假根内。细胞核在基部的假根内。 在欧洲，有一个种叫在欧

7、洲，有一个种叫地中海伞藻地中海伞藻（A. mediterranea，子实体边缘为完整的圆形。子实体边缘为完整的圆形。另一个种叫另一个种叫裂缘伞藻裂缘伞藻（A. crenulate），），子实体边缘裂成分瓣形。子实体边缘裂成分瓣形。 原因：原因：控制子实体形态的物质是控制子实体形态的物质是mRNA 它在核它在核内形成后迅速向藻体上部移动内形成后迅速向藻体上部移动 编码决定子实体编码决定子实体形态的特殊形态的特殊 蛋白质合成。蛋白质合成。 试验肯定了试验肯定了核核在伞藻个体发育中的主导作用。在伞藻个体发育中的主导作用。三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存：三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依

8、存：在个体发育过程中，细胞核和细胞质相互依存、在个体发育过程中，细胞核和细胞质相互依存、不可分割，不可分割，细胞核细胞核起主导作用。起主导作用。细胞核细胞核内的内的“遗传信息遗传信息” 个体发育方向和模式个体发育方向和模式 为蛋白质（包括酶）合成提供模板（为蛋白质（包括酶）合成提供模板（mRNA） 各种各种RNA 控制细胞代谢方式和分化程序。控制细胞代谢方式和分化程序。细胞质细胞质则是蛋白质合成的场所则是蛋白质合成的场所 并为并为DNA复制、复制、mRNA转录、转录、tRNA或或rRNA合成提供原料和能量。合成提供原料和能量。* 如叶绿体形成受制于核基因，但叶绿体中如叶绿体形成受制于核基因，但

9、叶绿体中RuBp羧羧化酶的生物合成化酶的生物合成 8个大亚基个大亚基（由叶绿体基因组编码（由叶绿体基因组编码） 8个小亚基（由核基因组编码）。个小亚基（由核基因组编码）。* 细胞质物质能细胞质物质能调节和制约调节和制约核基因的活性核基因的活性 相同细相同细胞核在不同细胞质的影响下产生细胞的分化。胞核在不同细胞质的影响下产生细胞的分化。 其中细胞质不等分裂起着重要作用其中细胞质不等分裂起着重要作用 控制细胞的控制细胞的分化。分化。 海胆受精卵海胆受精卵和和植物小孢子分裂植物小孢子分裂后的分化可以说明这后的分化可以说明这一点。一点。四、环境条件的影响：四、环境条件的影响：环境中很多生物及非生物因子

10、环境中很多生物及非生物因子 调控相关基因表调控相关基因表达影响生物个体发育。达影响生物个体发育。 例如例如植物与病原菌之间的互作：植物与病原菌之间的互作：病原菌侵染植物病原菌侵染植物 病菌释放的诱导子病菌释放的诱导子识别识别受抗病受抗病基因控制的受体基因控制的受体 激活激活细胞产生细胞产生NO、H2O2 植植物产生物产生过敏性反应过敏性反应，杀死病原菌，杀死病原菌 同时诱导植物同时诱导植物防卫相关基因防卫相关基因表达表达，如几丁质酶、葡聚糖酶等水解，如几丁质酶、葡聚糖酶等水解酶（降解真菌细胞壁）酶（降解真菌细胞壁） 或诱导苯丙氨酸解氨酶或诱导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与基因及其它与细胞壁形成有关

11、基因细胞壁形成有关基因的表达（加强植的表达（加强植物细胞壁），物细胞壁），抵御病菌侵入抵御病菌侵入。 植物植物诱导抗性诱导抗性是外界因子对个体发育中基因表是外界因子对个体发育中基因表达调控的另一种形式。达调控的另一种形式。在在蚕豆感病品种蚕豆感病品种上接种炭疽菌前上接种炭疽菌前 预先接种其预先接种其它真菌，该感病品种可表现出抗炭疽病。它真菌，该感病品种可表现出抗炭疽病。原因：原因：真菌诱导出对炭疽菌的抗性真菌诱导出对炭疽菌的抗性 伴随着防伴随着防卫相关基因的表达。卫相关基因的表达。有些有些诱导诱导可使可使植物产生系统抗性植物产生系统抗性：如如在在第一片叶第一片叶上接种一种病原物，使上接种一种病

12、原物，使第二片叶第二片叶或或随随后长出新叶后长出新叶抗其它病菌，包括病毒、细菌、真菌等抗其它病菌，包括病毒、细菌、真菌等多种病原物。多种病原物。 其它一些其它一些非生物因子非生物因子，如加热、冷冻、干旱，如加热、冷冻、干旱、积涝、受伤、紫外线、激素及化合物等都可、积涝、受伤、紫外线、激素及化合物等都可诱导相关的基因诱导相关的基因的表达，的表达，影响植物个体发育影响植物个体发育。 但环境因子诱导基因表达中的一些但环境因子诱导基因表达中的一些信号传递信号传递机制机制尚在研究之中。尚在研究之中。第二节第二节 基因对个体发育基因对个体发育的控制的控制一、个体发育的阶段性：一、个体发育的阶段性：个体发育

13、的个体发育的起始时间起始时间：从受精卵开始分裂开始。：从受精卵开始分裂开始。高等植物个体发育的阶段：高等植物个体发育的阶段：2.胚胎胚胎经过生长（细胞增加和扩大），营养生长期生殖生经过生长（细胞增加和扩大），营养生长期生殖生长期，分化成不同形态特征和生理特性。长期，分化成不同形态特征和生理特性。3.发育生物学研究表明连续的发育生物学研究表明连续的发育阶段发育阶段是按预定的顺序是按预定的顺序依依次接连次接连发生的。发生的。4.上一阶段趋向上一阶段趋向完成完成，“启动启动”下一阶段的开始。下一阶段的开始。例如：例如：烟草烟草生长到生长到10对叶片并显现花序时对叶片并显现花序时，按叶片上下顺序，按叶

14、片上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培养。分离叶片的表皮细胞进行培养。 由最基部两个叶片表皮细胞长成的培养株由最基部两个叶片表皮细胞长成的培养株 只长出只长出 两片叶子就不再生长。两片叶子就不再生长。 第第3、4片叶表皮细胞培养株片叶表皮细胞培养株 长出长出34对叶后开花。对叶后开花。 第第57对叶片表皮细胞培养株对叶片表皮细胞培养株 长出长出2对叶就开花。对叶就开花。 第第810对叶片表皮细胞培养株对叶片表皮细胞培养株 长出一个叶片开花。长出一个叶片开花。 花序表皮细胞的培养株很快分化出花芽花序表皮细胞的培养株很快分化出花芽 直接开花。直接开花。 当当植株发育到某一阶段植株发育到某一阶段时，在该

15、阶段分化的组时，在该阶段分化的组织和细胞，就达到与该阶段相应的织和细胞，就达到与该阶段相应的发育状态发育状态。当这种发育状态是该组织和细胞的分化终点时，当这种发育状态是该组织和细胞的分化终点时，不再向前发展。但一旦脱离周围组织而不再向前发展。但一旦脱离周围组织而离体培养离体培养，就开始新的个体发育里程。就开始新的个体发育里程。 离体表皮细胞可以在原来发育阶段的基础上，继离体表皮细胞可以在原来发育阶段的基础上，继续向前生长。续向前生长。5.个体发育特性是由：个体发育特性是由：内在的因素内在的因素遗传，是基因序列在不同时间遗传，是基因序列在不同时间上的选择性表达；上的选择性表达；外在的因素外在的因

16、素环境条件和周围细胞的影响。环境条件和周围细胞的影响。二、基因与发育模式：二、基因与发育模式：个体发育的不同阶段，按照个体发育的不同阶段，按照预定方向和模式发展预定方向和模式发展，决定于个体所带的基因。，决定于个体所带的基因。同形异位现象：同形异位现象：器官形态与器官形态与正常相同正常相同，但，但生长的生长的位置位置却完全不同。却完全不同。如如多指、双头、多翅、多花瓣等。多指、双头、多翅、多花瓣等。 同形异位基因：同形异位基因：控制个体的发育模式、组织和器控制个体的发育模式、组织和器官形成的官形成的一类基因一类基因。机理机理：主要通过：主要通过调控其它重要的形态及器官结构调控其它重要的形态及器

17、官结构基因基因的表达，来的表达，来控制生物发育及器官形成控制生物发育及器官形成。在在果蝇果蝇、动物动物、真菌真菌、植物植物及及人类人类等真核生物中等真核生物中已发现有同形异位基因的存在。已发现有同形异位基因的存在。受同形异位基因调节的结构基因受同形异位基因调节的结构基因 包括控制细胞包括控制细胞分裂、纺锤体形成和取向、细胞分化等发育过程的分裂、纺锤体形成和取向、细胞分化等发育过程的基因。基因。（一）果蝇发育中的同形异位基因：（一）果蝇发育中的同形异位基因：同形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。同形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。果蝇有两组同形异位基因，位于果蝇有两组同形异位基因，位于第三染色

18、体第三染色体上。上。腹胸节基因腹胸节基因：基因突变将第三胸节转变成第二胸：基因突变将第三胸节转变成第二胸节，平衡器转变成一对多余的翅膀（节，平衡器转变成一对多余的翅膀（3个编码基因个编码基因）。）。触角脚基因触角脚基因：基因突变使头上的触角：基因突变使头上的触角变成一对脚（变成一对脚（5 个编码基因）。个编码基因）。（二）高等植物发育中的同形异位基因：（二）高等植物发育中的同形异位基因：高等植物：高等植物：从受精卵发育成具有不同器官的完整从受精卵发育成具有不同器官的完整植株同形异位基因也起着关键作用。植株同形异位基因也起着关键作用。1991年，首先克隆玉米打结基因（年，首先克隆玉米打结基因（K

19、notted 1）和拟南芥无配子基因（和拟南芥无配子基因（Agamous） 许多植物同许多植物同形异位基因已分离和鉴定形异位基因已分离和鉴定 基因调控模型。基因调控模型。 拟南芥拟南芥和和金鱼草金鱼草：有三组：有三组同形异位基因同形异位基因 控控制制花器分化发育花器分化发育。 控制初级花的分生组织：突变体只形成花控制初级花的分生组织：突变体只形成花序分生组织，不形成花的分生组织。序分生组织，不形成花的分生组织。 控制花的对称性：突变体形成非对称结构控制花的对称性：突变体形成非对称结构的花。的花。 控制花器器官的形成：突变体可产生多种控制花器器官的形成：突变体可产生多种花器。花器。植物同形异位基

20、因的特点：植物同形异位基因的特点： 植物同形异位基因也编码转录因子，参与调植物同形异位基因也编码转录因子，参与调控其它结构基因的表达；控其它结构基因的表达； 同形异位基因结构非常保守，具有一因多效同形异位基因结构非常保守，具有一因多效作用；作用； 植物同形异位基因位于植物同形异位基因位于不同的染色体上。不同的染色体上。 遗传分析遗传分析及及分子原位杂交研究分子原位杂交研究发现，至少有发现，至少有5种基因种基因参参与与控制花器发育控制花器发育。无花瓣基因无花瓣基因（Apetala）1和和2（AP1、AP2） 控制萼片；控制萼片；无花瓣基因无花瓣基因1、2和和3（AP1、AP2、AP3）+ 雌蕊基

21、因雌蕊基因（Pistillata， PI）共同表达）共同表达 花瓣形成；花瓣形成；无配子基因无配子基因（Agamous, AG）+ 无花瓣基因无花瓣基因AP2、AP3+ 雌蕊基因雌蕊基因PI 控制雄花；控制雄花；AG和和AP2两个基因两个基因 控制心皮形成。控制心皮形成。正常情况下正常情况下，AG基因基因可阻止可阻止AP2基因基因在在雄蕊和雄蕊和心皮原基心皮原基中表达，中表达，AP2也可阻止也可阻止AG基因基因在在萼片和花萼片和花瓣瓣中表达。中表达。结果：结果：AG基因突变基因突变可使可使AP2在在雄蕊及心皮中过量表达雄蕊及心皮中过量表达 导致只形成萼片及花瓣，不形成雄蕊及心皮。导致只形成萼片

22、及花瓣，不形成雄蕊及心皮。 AP2基因突变基因突变使使AG在萼片及花瓣中表达在萼片及花瓣中表达 在在花瓣处形成雄蕊，在萼片处形成心皮。花瓣处形成雄蕊，在萼片处形成心皮。AP2或或PI基因突变基因突变 则不形成雄蕊。则不形成雄蕊。三、基因与发育过程：三、基因与发育过程：个体发育阶段性转变的过程个体发育阶段性转变的过程 不同基因被激活不同基因被激活或被阻遏的过程（或被阻遏的过程（实质实质）。）。基因表达？基因表达？蛋白质、蛋白质、mRNA、突变型与野生型的差异上可加、突变型与野生型的差异上可加以判断。以判断。（一）噬菌体的分化和自然装配：（一）噬菌体的分化和自然装配： 噬菌体噬菌体侵入大肠杆菌侵入

23、大肠杆菌 合成合成噬菌体噬菌体mRNA 利用宿主利用宿主核糖体核糖体翻译合成能裂解宿主翻译合成能裂解宿主DNA的酶的酶 合成噬菌体合成噬菌体DNA。合成合成“早期早期”的蛋白质的蛋白质 合成合成“晚期晚期”蛋白质（蛋白质（头部外壳蛋白质、尾部及各种附属结构的头部外壳蛋白质、尾部及各种附属结构的蛋白质和溶菌酶）蛋白质和溶菌酶） 溶菌酶裂解溶菌酶裂解细菌的细胞壁新噬菌体释放。细菌的细胞壁新噬菌体释放。70个个控制控制T4噬菌体合成和装配的基因可分成噬菌体合成和装配的基因可分成二类二类：早期基因早期基因：主要控制早期侵染行为；：主要控制早期侵染行为；晚期基因晚期基因：主要控制蛋白质合成和溶菌酶基因：

24、主要控制蛋白质合成和溶菌酶基因突变突变 新噬菌体。新噬菌体。不同基因突变体混合可装配成新的噬菌体。不同基因突变体混合可装配成新的噬菌体。 左边左边的突变系缺的突变系缺少尾丝；少尾丝；右边右边的突变系缺的突变系缺少头部。少头部。当这两种突变系当这两种突变系的裂解液混合培养在的裂解液混合培养在30条件下条件下 完整完整噬菌体。噬菌体。（二）细胞粘菌的发育控制：（二）细胞粘菌的发育控制： 在粘菌的在粘菌的不同发育阶段不同发育阶段 内部相应地产生不内部相应地产生不同的阶段性同的阶段性专一酶专一酶。罗密斯罗密斯（Loomis，1977）按照其发育时期将细）按照其发育时期将细胞粘菌的阶段性专一酶划分为胞粘

25、菌的阶段性专一酶划分为三类三类：早期酶早期酶N-乙酰葡萄糖胺酶，乙酰葡萄糖胺酶，-甘露糖苷酶；甘露糖苷酶；中期酶中期酶苏氨酸脱氨酶，海藻糖磷酸合成酶；苏氨酸脱氨酶，海藻糖磷酸合成酶；晚期酶晚期酶碱性磷酸酯酶，碱性磷酸酯酶，-葡萄糖苷酶。葡萄糖苷酶。（三）高等植物发育中基因的顺序表达：（三）高等植物发育中基因的顺序表达：高等植物发育中基因表达：高等植物发育中基因表达：时间时间和和空间上空间上的精确的精确控制。控制。特定发育时期特定发育时期有关基因根据植物发育的需要依次有关基因根据植物发育的需要依次表达某些表达某些mRNA及蛋白质合成。及蛋白质合成。例如，在胚胎发育或花芽分化过程的不同阶段，例如，

26、在胚胎发育或花芽分化过程的不同阶段，会出现不同的阶段性专一酶会出现不同的阶段性专一酶 酶的合成受制于不酶的合成受制于不同基因依次开启或关闭。同基因依次开启或关闭。大豆子叶期至胚成熟中期大豆子叶期至胚成熟中期(花后花后2595天天)，有，有14000至至18000种不同种不同mRNA分子存在。分子存在。大豆种子发育过程中大豆种子发育过程中种不同类型种不同类型mRNA出现时间出现时间及及相对数量（线条粗细代表相对数量（线条粗细代表mRNA的相对含量）的相对含量）-遗传学绪论-水稻稻米品质性状的水稻稻米品质性状的表现会受到不同发育时期表现会受到不同发育时期中基因表达所产生的遗传中基因表达所产生的遗传

27、效应的影响。效应的影响。如下图：如下图：亲本影响杂种后代不同发育时期稻亲本影响杂种后代不同发育时期稻米品质性状表现的胚乳加性效应具有较大差异，米品质性状表现的胚乳加性效应具有较大差异，且主要表现为以灌浆前中期的差异为主，成熟期且主要表现为以灌浆前中期的差异为主，成熟期已停止表达。已停止表达。-遗传学绪论-（四）高等动物发育中基因的顺序表达（四）高等动物发育中基因的顺序表达：人的人的血红蛋白血红蛋白是由两是由两条相同的条相同的链和两条相同链和两条相同的的链聚合而成的四聚体，链聚合而成的四聚体，即即2、2。 链和链和链分链分别由独立遗传的两个基因别由独立遗传的两个基因簇编码。簇编码。链基因簇链基因

28、簇：1个个基因，基因，2个个基因，一个基因，一个假基因假基因和和2个个假基因。假基因。链基因簇链基因簇：有：有5个功能性基因（个功能性基因（1，2，1和和1），）， 1个个假基因。假基因。第三节第三节 细胞全能性细胞全能性一、细胞全能性：一、细胞全能性： 多细胞生物：每一个细胞都具有一套多细胞生物：每一个细胞都具有一套完整的遗传完整的遗传信息信息。 细胞全能性：细胞全能性：个体某个器官或组织已经分化的细个体某个器官或组织已经分化的细胞，在适宜胞，在适宜 的条件下，可以再生成完整个体的的条件下，可以再生成完整个体的遗遗传潜力传潜力。 1902年年，德国植物学家哈伯兰特提出细胞全能性，德国植物学家

29、哈伯兰特提出细胞全能性，该理论是植物组培的理论基础，该理论是植物组培的理论基础 自然情况下自然情况下，高等植物的个体发育，高等植物的个体发育 分化雌雄配子经分化雌雄配子经受精作用受精作用 产生合子产生合子 完成自然的去分化过程（完成自然的去分化过程（dedifferentiation） 恢复为具有全能性的分生细胞恢复为具有全能性的分生细胞 再次发生分化再次发生分化 产生各种组织、器官和细胞。产生各种组织、器官和细胞。 生长发育过程中，各细胞受生长发育过程中，各细胞受发育阶段发育阶段及所在及所在组织组织、器官环境器官环境的的约束约束，表现出，表现出特定的功能特定的功能，不，不能表现全部功能。能表

30、现全部功能。 如果如果脱离这种约束，成为脱离这种约束，成为游离状态游离状态，并且得，并且得等必需的等必需的营养营养和相应的和相应的激素激素，就能经，就能经去分化去分化恢复恢复全能性全能性，具有类似合子的功能。，具有类似合子的功能。 1958年年，斯图尔德（，斯图尔德（Steward F. C.）用野生胡）用野生胡萝卜根的单个韧皮部细胞萝卜根的单个韧皮部细胞离体培养离体培养，成功长出了，成功长出了幼株。幼株。-遗传学绪论-1. Steward（1958）：用野生胡萝卜离体培养长出幼）：用野生胡萝卜离体培养长出幼株。株。2.uha和和Maheshwari（1964和和1966）：以曼陀罗的花）：以

31、曼陀罗的花药离体培养产生了单倍体花药植株。药离体培养产生了单倍体花药植株。3.ampbell（1996）：将羊胚细胞核移植到去核卵母）：将羊胚细胞核移植到去核卵母细胞，培育出克隆羊；细胞，培育出克隆羊； 1997年，利用成年羊分化细胞的核，移植到去核年，利用成年羊分化细胞的核，移植到去核的卵母细胞，培育出克隆羊。的卵母细胞，培育出克隆羊。4.鼠、牛、马、猴等动物的克隆也已取得较大成功。鼠、牛、马、猴等动物的克隆也已取得较大成功。-遗传学绪论-组织培养组织培养-遗传学绪论- 动物克隆技术：动物克隆技术： 1938年年汉斯汉斯斯皮曼建议用成年细胞核植入卵细胞斯皮曼建议用成年细胞核植入卵细胞的办法进

32、行哺乳动物克隆。的办法进行哺乳动物克隆。 1984年年斯蒂恩斯蒂恩威拉德森用胚胎细胞克隆出一只羊威拉德森用胚胎细胞克隆出一只羊。这是第一例得到证实的克隆哺乳动物。这是第一例得到证实的克隆哺乳动物。-遗传学绪论-克隆牛克隆牛-遗传学绪论-利用克隆鼠克隆出的三代老鼠利用克隆鼠克隆出的三代老鼠 首次采用无首次采用无性繁殖技术培性繁殖技术培育动物的成功育动物的成功案例。案例。2000年年6月月16日日，世界第一只体细，世界第一只体细胞克隆山羊胞克隆山羊“元元元元”在西安诞生。在西安诞生。-遗传学绪论-克隆马（克隆马（2003）二、细胞全能性的应用二、细胞全能性的应用组织培养技术组织培养技术组织培养技术

33、：组织培养技术：是在无菌的条件下将是在无菌的条件下将活器官活器官、组织组织或或细胞细胞置置 于培养基内，并放在适宜的于培养基内，并放在适宜的环境中环境中，进行，进行连连 续培养而成的细胞、组织或个体。续培养而成的细胞、组织或个体。 这种技术已广泛应用于农业和生物、医药的研这种技术已广泛应用于农业和生物、医药的研究。究。 1. 植物组织培养分类：植物组织培养分类：（1）胚胎培养）胚胎培养：指以从胚珠中分离出来的成熟或未成熟胚：指以从胚珠中分离出来的成熟或未成熟胚为外植体的离体无菌培养。为外植体的离体无菌培养。（2）器官培养）器官培养：指以植物的根、茎、叶、花、果等器官为：指以植物的根、茎、叶、花

34、、果等器官为外植体的离体无菌培养。外植体的离体无菌培养。（3）组织培养）组织培养：指以分离出植物各部位的组织（如分生组：指以分离出植物各部位的组织（如分生组织、形成层、木质部、韧皮部、表皮、皮层、胚乳组织织、形成层、木质部、韧皮部、表皮、皮层、胚乳组织、薄壁组织、髓部等），或已诱导的、薄壁组织、髓部等），或已诱导的愈伤组织愈伤组织为外植体为外植体的离体无菌培养。这是狭义的植物组织培养。的离体无菌培养。这是狭义的植物组织培养。 （4）细胞培养：）细胞培养：指以指以单个游离细胞单个游离细胞（如用果酸酶（如用果酸酶从组织中分离的体细胞，或从组织中分离的体细胞，或花粉细胞花粉细胞、卵细胞卵细胞）为）为

35、接种体的离体无菌培养。接种体的离体无菌培养。 （5）原生质体培养：）原生质体培养：指以除去指以除去细胞壁的原生质体细胞壁的原生质体为外植体的离体无菌培养。为外植体的离体无菌培养。 2. 植物组织培养特点：植物组织培养特点：（1）培养条件可以人为控制：）培养条件可以人为控制：人为提供的人为提供的培养基培养基和和小气候环小气候环境条件境条件，摆脱了大自然中四季、昼夜的变化以及灾害性气候，摆脱了大自然中四季、昼夜的变化以及灾害性气候的不利影响，且条件均一，便于稳定地进行的不利影响，且条件均一，便于稳定地进行周年培养生产周年培养生产。（2）生长周期短，繁殖率高：）生长周期短，繁殖率高：不同植物不同部位

36、而提供不同不同植物不同部位而提供不同的培养条件，因此的培养条件，因此生长较快生长较快。另外，植株也比较小，往往。另外，植株也比较小，往往20-30天为一个周期。所以，虽然组培需要一定设备及能源消耗天为一个周期。所以，虽然组培需要一定设备及能源消耗，但由于植物材料能按几何级数繁殖生产，故总体来说成本，但由于植物材料能按几何级数繁殖生产，故总体来说成本低廉。低廉。 （3）管理方便，利于工厂化生产和自动化控制）管理方便，利于工厂化生产和自动化控制 ： 在一定的场所和环境下，人为提供一定的在一定的场所和环境下，人为提供一定的温度温度、光照光照、湿度湿度、营养营养、激素激素等条件，极利于高度集等条件，极

37、利于高度集约化和高密度工厂化生产，也利于自动化控制生约化和高密度工厂化生产，也利于自动化控制生产。产。 它是未来农业它是未来农业工厂化育苗工厂化育苗的发展方向。与盆栽、的发展方向。与盆栽、田间栽培等相比省去了中耕除草、浇水施肥、防田间栽培等相比省去了中耕除草、浇水施肥、防治病虫等一系列繁杂劳动，可以大大节省人力、治病虫等一系列繁杂劳动，可以大大节省人力、物力及田间种植所需要的土地。物力及田间种植所需要的土地。3. 植物组织培养一般过程：植物组织培养一般过程：（1）准备阶段：）准备阶段： 查阅相关文献，根据已成功培养的相近植物资料查阅相关文献，根据已成功培养的相近植物资料，结合实际制订出切实可行的，结合实际制订出切实可行的培养方案培养方案。配制适。配制适当的化学消毒剂以及不同培养阶段所需的培养基当的化学消毒剂以及不同培养阶段所需的培养基，并经高压灭菌或过滤除菌后备用。，并经高压灭菌或过滤除菌后备用。（2）外植体选择与消毒：）外植体选择与消毒： 选择合适的外植体，经过适当的选择合适的外植体，经过适当的预处理预处理后进行消后进行消毒处理。将消毒后的外植体在无菌条件下切割成毒处理。