食品生物化学第8章 脂类代谢ppt课件

1、第八章 脂类代谢1一 、食品原料中的脂类物质二 、脂类的消化、吸收和转运三、 脂类的分解代谢四、 脂类的合成第一节、食品原料中的脂类物质21单纯脂类 2复合脂类3非皂化脂类3脂类脂类单纯脂类单纯脂类复合脂类复合脂类衍生脂类衍生脂类酰基甘油酯酰基甘油酯蜡蜡磷脂磷脂糖脂、硫脂糖脂、硫脂萜萜 类类固醇类固醇类含有脂肪酸含有脂肪酸不含脂肪酸不含脂肪酸脂类的分类：脂类的分类：可皂化脂类可皂化脂类不可皂化脂类不可皂化脂类其他脂类其他脂类: :维生素维生素A A、D D、E E、K K等等1、单纯脂类4 a. 含义 脂肪酸和醇构成的酯为单纯脂类。包括酰基甘油酯和蜡。 b. 三酰甘油 由甘油和脂肪酸缩合而成。

2、 常温下为固体的称脂，为液体的称油，统称为油脂。c. 蜡 指高级脂肪酸和高级一元醇构成的酯。 含有一些游离的高级脂肪酸、高分子一元醇及醛、酮等。 人体没有消化蜡的脂肪酶，因此蜡不能为人体消化利用。2、复合脂类5a. 含义 普通指分子组成除了甘油和脂肪酸，还含有磷酸、糖或硫化物等的脂类。b. 磷脂 细胞中含量最丰富的是卵磷脂和脑磷脂，广泛存在于生物膜中，是生物膜的骨架成分。c. 硫脂 由糖脂衍生，硫酸连在糖基上构成硫酸酯。 主要存在于叶绿体膜上，马铃薯块茎和苹果果实中也发现微量硫脂，例如叶绿体膜内的6-亚硫酸-6-脱氧-葡萄糖甘油二酯。3、非皂化脂类6a. 含义 萜类和甾醇类化合物不能进展皂化，

3、故称为非皂化脂类。b. 萜类 由假设干个异戊二烯构造单位构成的一类化合物。 食品原料中的薄荷醇、樟脑等挥发油以及类胡萝卜素、维生素A、维生素E、维生素K等均属于萜类。c. 甾醇 环戊烷多氢菲的羟基衍生物。 常见的有谷甾醇、麦甾醇、麦角甾醇等。第二节、脂类的消化、吸收和转运71. 脂类的消化2脂类的吸收3脂类的转运1、脂类的消化8a. 消化部位 食物的各种脂类的消化和吸收都在小肠。b. 消化过程的本质 脂肪酶酶促水解的过程。9c. 消化条件 水解过程由胰脏分泌的各种脂肪酶催化，主要有：三脂酰甘油脂肪酶可催化水解甘油三酯的C1和C3酯键，产生两个游离脂肪酸和2-单脂酰甘油； 胆固醇酯酶主要催化水解

4、胆固醇酯产生胆固醇和脂肪酸； 磷脂酶A2可催化水解磷脂产生溶血磷脂和脂肪酸。d. 消化产物 游离脂肪酸、胆固醇和2-单脂酰甘油等。2、脂类的吸收10a. 脂类的吸收部位 小肠b. 吸收方式 小肠消化后产物经胆汁乳化并分散进入空肠、回肠黏膜的柱状外表细胞，在光滑内质网内重新酯化构成甘油三酯，继而组成乳糜微粒，经胞吐作用排至细胞间隙，再经淋巴系统进入血液。3、脂类的转运11 经过血液循环保送 脂类的储存 脂肪的利用 以脂蛋白方式转运 血浆脂蛋白的组成 经过血液循环保送12不论从肠道吸收的食物脂类，或是由肝脏合成的脂类以及脂肪组织发动出来的储存脂肪，都必需经过血液循环才干保送到其它组织。 脂类的储存

5、13食物中的甘油三酯经小肠消化吸收，以乳糜微粒方式运输到脂肪组织中储存起来，也可运送到肝脏进展改造或利用；在肝内经改造或由糖等其它物质合成的脂肪那么以极低密度脂蛋白方式运至脂肪组织储存。 脂肪的利用14当人体能源缺乏时，脂肪组织中的脂肪在水解成自在脂肪酸后，经血液运输至肝或其它组织被氧化利用。以脂蛋白方式转运15进入血液中的脂类物质如甘油三酯、胆固醇酯等，在体内血液中以脂蛋白方式转运。 血浆脂蛋白的组成16血浆脂蛋白主要是由载脂蛋白和甘油三酯、胆固醇及其酯、磷脂、少量糖等组成。脂蛋白根据其密度可分为乳糜微粒、极低密度脂蛋白、中密度脂蛋白、低密度脂蛋白和高密度脂蛋白等。17从血液中各种脂蛋白所占

6、总脂蛋白的比例可推测冠心病等心血管疾病的发病概率。高密度脂蛋白含量高患病几率低，低密度脂蛋白含量越高患病能够性越大。高密度脂蛋白血管清道夫，保送固醇。合理的膳食构造是维持体内血液中高密度脂蛋白含量的关键。high density lipoprotein 第三节、 脂类的分解代谢18一三脂酰甘油的水解二甘油的转化三脂肪酸的氧化分解四脂肪酸的其它氧化方式1、机体需求能量时开场水解19a、 甘油三酯存在于脂肪组织 在哺乳动物体内甘油三酯广泛存在于各个组织器官和体液中，但主要集中存在于脂肪组织中。b、 氧化供能 当机体需求能量时，脂肪开场发动水解以供应全身各组织摄取或氧化供能。c、脂肪酶催化水解 脂肪

7、在脂肪组织中由脂肪酶催化作用下，逐渐将甘油三酯水解成甘油和脂肪酸。一、三脂酰甘油的水解2、脂肪水解需三种脂肪酶 20 a、三种酶 组织中催化甘油三酯水解的酶有三种，即甘油三酯脂肪酶、甘油二酯脂肪酶和甘油单酯脂肪酶。b、作用方式 甘油三酯首先被脂肪酶催化水解为甘油二酯和脂肪酸R3或R1，再继续被甘油二酯脂肪酶和甘油单酯脂肪酶水解为脂肪酶和甘油。脂肪的水解脂肪的水解21脂肪脂肪 脂肪酶甘油甘油+脂肪酸脂肪酸CH2-O -C-R1R2-C-O-CHCH2OH-CH2-O -C-R1R2-C-O-CHCH2-O -C-R3O=O=O= H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶三酰甘油脂肪酶O=O=-CH2OH

8、 HCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=-H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH单酰甘油脂肪酶单酰甘油脂肪酶-限速步骤限速步骤第一步为限速步骤，磷酸化的脂肪酶有活性，动物的脂肪第一步为限速步骤，磷酸化的脂肪酶有活性，动物的脂肪酶存在于脂肪细胞中，而植物的脂肪酶存在脂体、油体及酶存在于脂肪细胞中，而植物的脂肪酶存在脂体、油体及乙醛酸循环体中。乙醛酸循环体中。22脂肪的氧化分解脂肪的氧化分解脂质代谢脂脂肪肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸?脂肪酶脂肪酶 1、在肝细胞中构成磷酸二羟丙酮 23二、甘油的转化24 a. 脂肪细胞短少甘油激酶 由于脂肪细胞短少甘油激酶，

9、所以脂解作用产生的甘油不能被脂肪细胞利用，必需经过血液运至肝脏进展代谢。b. 肝细胞的激酶和脱氢酶的作用 在肝细胞，甘油首先在甘油激酶催化下构成3-磷酸甘油，再进一步在磷酸甘油脱氢酶的作用下生成磷酸二羟丙酮。2、磷酸二羟丙酮氧化供能或合成葡萄糖25a.氧化供能 磷酸二羟丙酮可进入糖酵解途径转变成丙酮酸，然后构成乙酰CoA再进入三羧酸循环而彻底氧化以提供能量。 b合成葡萄糖 磷酸二羟丙酮也可以进入糖异生途径转变为葡萄糖。甘甘 油油 的的 氧氧 化化 分分 解解 与与 转转 化化26CH2OH HCOHCH2OH- ATPADP+Pi甘油激酶甘油激酶CH2OH HCOHCH2O-P-磷酸酯酶磷酸酯

10、酶NAD+ NADH +H+磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶CH2OH C=OCH2O-P-异构酶异构酶磷酸丙糖磷酸丙糖CHO CHOHCH2O-P3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(G3P)-糖异生糖异生葡萄糖葡萄糖CH3 C=OCOOH乙酰CoATCACO2+H2O丙酮酸丙酮酸EMP-(DHAP)甘油甘油3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮1分子甘油彻底分子甘油彻底氧化分解产生的能量？氧化分解产生的能量？ 糖代谢与脂代谢经过磷酸二羟丙酮联络起来。糖代谢与脂代谢经过磷酸二羟丙酮联络起来。 动物的脂肪细胞中无甘油激酶，那么甘油需求经血液运到肝细动物的脂肪细胞中无甘油激酶，那么甘油需求经血液运到肝细胞

11、中进展氧化分解。胞中进展氧化分解。27脂肪的氧化分解脂肪的氧化分解脂质代谢脂脂肪肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸?脂肪酶脂肪酶三、饱和脂肪酸的氧化分解28 脂肪酸氧化的主要方式是-氧化 脂肪酸被激活 脂酰CoA经过转运系统进入线粒体基质 -氧化的步骤1、概、概 念念29饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的位位C原子发生原子发生氧化，碳链在氧化，碳链在位位C原子与原子与位位C原子间发生断裂，每次生原子间发生断裂，每次生成一个乙酰成一个乙酰CoA和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断反复进展的脂肪酸氧化过程称为断反复进展的脂肪酸氧化

12、过程称为-氧化氧化.CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOHCOOH 动物动物-氧化在线粒体基质中进展氧化在线粒体基质中进展植物植物-氧化在过氧化物酶体和乙醛酸循环体进展氧化在过氧化物酶体和乙醛酸循环体进展脂肪酸氧化的主要方式是-氧化30a.每次降解二碳单位 脂肪酸氧化发生在-碳原子上，即每次从脂肪酸链上降解下来的是二碳单位。b. -氧化三个阶段 脂肪酸在细胞质中被激活； 转运到线粒体； 以二碳单位反复降解。1脂肪酸的活化脂肪酸的活化31脂肪酸首先在胞浆中被活化，构成脂酰脂肪酸首先在胞浆中被活化，构成脂酰CoA，在在 催化下，由催

13、化下，由ATP提供能量，将脂肪提供能量，将脂肪酸转变成脂酰酸转变成脂酰CoA：2. 脂肪酸的-氧化12C以上的脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶PiRCH2CH2CH2COOHCoA-SH+ATPAMP+PPi脂酰脂酰CoA合成酶合成酶RCH2CH2CH2COSCoA脂酰脂酰CoAv动物细胞内，动物细胞内，-氧化在线粒体基质中进展，脂肪酸存在于胞液氧化在线粒体基质中进展，脂肪酸存在于胞液中，长链脂肪酸不能穿过线粒体内膜，因此需求特殊的转运机制中，长链脂肪酸不能穿过线粒体内膜，因此需求特殊的转运机制来协助跨膜。来协助跨膜。第一步活化在胞液中，后面的步骤发生在线粒体中。第一步活化在胞液中，后面的步骤

14、发生在线粒体中。脂酰CoA经过转运进入线粒体基质32a、催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的基质中，所以脂酰CoA必需经过线粒体内膜进入基质中才干进展氧化分解。 脂酰CoA不能自在经过线粒体内膜进入线粒体基质，它需求借助于一种特殊载体和转运系统才干转运到线粒体基质中。b、穿越系统转运机制33转移： 在肉毒碱脂酰转移酶I的催化下，脂酰CoA中的脂酰基转移到L-肉毒碱上构成脂酰肉毒碱。转运： 然后，脂酰肉毒碱在转运酶的作用下进入线粒体基质。再转移： 在线粒体基质中，脂酰肉毒碱在与膜结合的肉毒碱脂酰转移酶II的催化下，重新生成脂酰CoA和肉毒碱。再转运： 肉毒碱再在转运酶的协助下，回到线粒体外的

15、细胞质中。34载体和转运系统：载体是肉毒碱3-羟基-4-三甲氨基丁酸。转运系统包括三个酶，两个转酰酶和一个转运酶移位酶。35v 对于动物来说，对于动物来说，-氧化在线粒体基质中进展，而脂肪酸第氧化在线粒体基质中进展，而脂肪酸第一步活化在胞液中，脂酰一步活化在胞液中，脂酰CoA10C以上不能进入线粒体，以上不能进入线粒体，后面的步骤发生在线粒体中，所以涉及特殊的转运机制来协助后面的步骤发生在线粒体中，所以涉及特殊的转运机制来协助跨膜。跨膜。脂酰肉毒碱脂酰肉毒碱肉毒碱肉毒碱脂酰脂酰CoACoA脂酰肉毒碱脂酰肉毒碱转运酶肉毒碱肉毒碱胞质一侧胞质一侧内膜外侧内膜外侧内膜内侧内膜内侧线粒体基线粒体基质一

16、侧质一侧CoA脂酰脂酰CoA肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶36c.脂酰CoA的转运过程是脂肪酸分解代谢的限速步骤 该转运过程是脂肪酸分解代谢的限速步骤，由于肉毒碱脂酰转移酶I的活性直接调理控制脂肪酸的转运速度，进而影响脂肪酸的氧化速度，可决议脂肪酸是走向脂质合成或是走向氧化降解。 含有肉毒碱和茶碱的减肥制剂可在不用多运动的情况下防止脂肪酸回头合成脂肪。 -氧化的步骤37四步根本反响：脱氢、水化、再脱氢、硫解。产物：乙酰CoA和少2个碳的脂酰CoA。循环反响：反复进展至全部生成乙酰CoA。38a.第一次氧化反响,-脱氢作用39脂酰CoA在以FAD作为辅基

17、的脂酰CoA脱氢酶的催化下，在-和-碳原子上各脱去一个氢原子构成一个双键，生成反式,-烯脂酰CoA，同时使酶的辅基FAD复原为FADH2。b.水化反响40在烯脂酰CoA水化酶催化下，反式,-烯脂酰CoA水化，生成L-羟脂酰CoA。c.第二次氧化反响再脱氢41在以NAD+作为辅酶的L-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，L-羟脂酰CoA的-碳或C-3脱去两个氢生成-酮脂酰CoA和NADHH+。该酶具有高度立体异构专注性，只催化L-型羟脂酰CoA的脱氢反响。d.硫解反响42在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA与CoA作用，生成1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA。e.完全分解成乙酰

18、CoA43少了两个碳原子的脂酰CoA，可以反复上述反响过程，不断到完全分解成乙酰CoA。脂肪酸经过-氧化生成的乙酰CoA，一部分用来合成新的脂肪酸和其它生物分子，大部分那么进入三羧酸循环完全氧化。 脂肪酸-氧化产生的能量44a. 脂肪酸完全氧化三个阶段b. 软脂酸完全氧化总反响式：c. 软脂酸完全氧化时能量变化的计算a.脂肪酸完全氧化三个阶段45b.软脂酸完全氧化总反响式：46以软脂酸含16个碳为例，当完全氧化时需经过7次-氧化，可以生成8个乙酰CoA，每一次-氧化，还将生成1分子FADH2和1分子NADH，软脂酸完全氧化的反响式为：C15H31COSCoA+ 7CoA-SH+7FAD+7NA

19、D+7H2O 8CH3COSCoA +7FADH2 +7NADH+7H+C、软脂酸完全氧化时能量变化的计算47按照一个按照一个NADH产生产生3个个ATP，一个，一个FADH2产生产生2个个ATP，一个乙酰，一个乙酰CoA完全氧化产生完全氧化产生12个个ATP计算，计算，1分子软脂酰分子软脂酰CoA在分解代谢过程中共产生在分解代谢过程中共产生131个个ATP。由于软脂酸转化成软脂酰由于软脂酸转化成软脂酰CoA时耗费了时耗费了1分子分子ATP中的两个高能磷酸键的能量中的两个高能磷酸键的能量ATP分解为分解为AMP，可视为耗费了可视为耗费了2个个ATP，因此，因此，1分子软脂酸完全分子软脂酸完全氧

20、化净生成氧化净生成129个个ATP。484、脂肪酸的其它氧化方式49不饱和脂肪酸的氧化奇数碳原子脂肪酸的-氧化-氧化-氧化50 1、方式：脂肪酸的-氧化 2、特点：几乎一切生物体的不饱和脂肪酸，双键普通在第9位及第9位后，两个双键间隔一个碳原子即一个亚甲基-CH2-，构成非共轭系统，且其构造普通是顺式双键饱和FA氧化产生的双键为反式 。 含一个双键，氧化时就少生成 1分子FADH2 ，即少生成 2 分子ATP。不饱和脂肪酸的氧化不饱和脂肪酸的氧化51单烯和多烯脂肪酸的氧化单烯和多烯脂肪酸的氧化1单烯酸单烯酸需需 烯脂酰烯脂酰CoA异构异构酶酶2多烯酸多烯酸需需 烯脂酰烯脂酰CoA异构异构酶酶

21、2,4-二烯脂酰二烯脂酰CoA复原酶复原酶油酸：十八碳单不饱和脂肪酸油酸：十八碳单不饱和脂肪酸 9 18:1亚油酸：十八碳双不饱和脂肪酸亚油酸：十八碳双不饱和脂肪酸 9,12 18:2 单不饱和脂肪酸的氧化单不饱和脂肪酸的氧化52油酰基油酰基CoA 9 18：1 CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA OHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA H6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2 - C = CH-CO-CoAHH 2-反反- 十二碳烯酰十二碳烯酰CoA 3 3次次-氧化氧化, , 烯酯酰烯酯酰CoA异构异构酶酶烯酯酰烯酯酰CoA水化酶水化酶5次

22、次-氧化氧化CH3(CH2)7-C=C-CH2 - CO-CoA 3-顺顺- 十二碳烯酯酰十二碳烯酯酰CoA H H3CH3-CO-CoA单个双键，油酸单个双键，油酸9 18:1 专注性很强，只专注性很强，只对反对反2不饱和不饱和脂酰脂酰CoA水化水化油油酰酰基基的的氧氧化化作作用用53油酰基油酰基CoA 9 18：1 CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA OHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA H6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2 - C = CH-CO-CoAHH 2-反反- 十二碳烯酰十二碳烯酰CoA -氧化氧化, ,三次循环三次循环烯

23、酯酰烯酯酰CoACoA异构酶异构酶烯酯酰烯酯酰CoACoA水化酶水化酶再开场再开场-氧化氧化CH3(CH2)7-C=C-CH2 - CO-CoA 3-顺顺- 十二碳烯酯酰十二碳烯酯酰CoA H H54单烯脂肪酸的氧化单烯脂肪酸的氧化 - -氧化氧化( 3( 3个循环个循环 ) ) 油酰油酰-CoA-CoA3 3 乙酰乙酰-CoA-CoA 顺顺- -3-3-十二烯脂酰十二烯脂酰CoACoA 烯脂酰烯脂酰CoACoA异构酶异构酶 反式反式- -2-2-十二烯脂酰十二烯脂酰CoACoA - -氧化氧化( 5( 5个循环个循环 ) )6 6 乙酰乙酰-CoA-CoA55-氧化氧化 (3 (3个循环个循

24、环 ) )3 3 乙酰乙酰-CoA-CoA亚油酰亚油酰CoACoA( (顺顺- -9, 9, 顺顺- - 12)12)顺顺- -3, 3, 顺顺- - 6)6)反反- -2, 2, 顺顺- - 6)6)反反- -2, 2, 顺顺- - 4 )4 )反反- -3 )3 )反反- -2 )2 )烯脂酰烯脂酰CoACoA异构酶异构酶-氧化氧化(1(1个循环，及第个循环，及第2 2个个循环的第循环的第1 1步反响步反响 ) )乙酰乙酰-CoA2,4-二烯脂酰二烯脂酰CoA复原酶复原酶 烯脂酰烯脂酰CoACoA异构异构酶酶-氧化氧化 (4个循环个循环 )5 乙酰乙酰-CoA多不饱和脂肪酸的氧化多不饱和脂

25、肪酸的氧化56脂肪酸在一些酶的催化下，脂肪酸在一些酶的催化下，-碳原子发生氧化，生碳原子发生氧化，生成一分子成一分子CO2和较原来少一个碳原子的脂肪酸，这和较原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为种氧化作用称为-氧化。氧化。饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用氧化作用(1956, Stumpf)-氧化对于降解支链脂肪酸、奇数脂肪酸或过长氧化对于降解支链脂肪酸、奇数脂肪酸或过长链脂肪酸有重要作用。链脂肪酸有重要作用。RCH2CH2COOH RCH2COOH+CO2饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用氧化作用 12C以下的脂肪酸以下的脂肪酸(1932,Verkade)57脂肪酸在酶催化下，其脂肪酸

26、在酶催化下，其碳原子末端甲基碳原子末端甲基C发生氧发生氧化，先生成化，先生成-羟脂酸，继而氧化成羟脂酸，继而氧化成,-二羧酸的反响二羧酸的反响过程，称为过程，称为-氧化。氧化。CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOHCOOH 在动物体内，在动物体内，12碳以上的脂肪酸是经过碳以上的脂肪酸是经过-氧化进展分解作氧化进展分解作用；少于用；少于12碳的脂肪酸可在微粒体中经碳的脂肪酸可在微粒体中经-氧化作用分解，氧化作用分解，其在脂肪酸分解代谢中不占主要位置。其在脂肪酸分解代谢中不占主要位置。脂肪酸的脂肪酸的氧化作用氧化作用58O2O2从

27、脂肪酸两端进展从脂肪酸两端进展-氧化，氧化，-氧化加速了脂肪酸的氧化加速了脂肪酸的降解速度。降解速度。动物体内低于动物体内低于12C的脂肪酸常采用的脂肪酸常采用-氧化进展分解。氧化进展分解。海洋中浮游细菌降解海面浮油采用的海洋中浮游细菌降解海面浮油采用的-氧化。氧化。奇数碳原子脂肪酸的氧化分解奇数碳原子脂肪酸的氧化分解59奇数脂肪酸直接进展奇数脂肪酸直接进展氧化，最后的裂解成乙酰氧化，最后的裂解成乙酰CoA和一个丙酰和一个丙酰CoA两种降解方式：两种降解方式：经过经过氧化转变为偶数碳脂肪酸后再进展氧化转变为偶数碳脂肪酸后再进展氧氧化化脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解60饱和脂肪酸的氧化分解饱和

28、脂肪酸的氧化分解v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解v多不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解 奇数奇数C C原子脂肪酸的氧化分解原子脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解61进展彻底氧化分解时进展彻底氧化分解时,一样碳原子数一样碳原子数目的饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸相目的饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸相比比,哪个释放的能量多哪个释放的能量多?四、脂肪的合成621、磷酸甘油的生物合成2、脂肪酸的生物合成3、三脂酰甘油的生物合成脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢 631、磷酸甘油的生物合成64 由磷酸二羟丙

29、酮复原 由甘油酯水解产生的甘油活化 由磷酸二羟丙酮复原65磷酸二羟丙酮是糖酵解中醛缩酶作用的产物。磷酸二羟丙酮在细胞质胞液中的以NADH为辅酶的-磷酸甘油脱氢酶作用下，复原为L-磷酸甘油。 由甘油酯水解产生的甘油活化66甘油酯水解产生甘油。甘油在甘油激酶催化下，与ATP作用生成L-磷酸甘油。2、脂肪酸的生物合成671合成三个阶段2乙酰CoA的转运3 乙酰CoA羧化构成丙二酸单酰CoA4 脂肪酸合成酶系及脂酰基载体蛋白5脂肪酸链的进一步延伸和去饱和需求另外的酶1合成三个阶段68 真核生物中脂肪酸生物合成从头合成过程在细胞质中进展，包括三个阶段。首先，需求将线粒体中的乙酰CoA转运到细胞质；其次，

30、是乙酰CoA羧化，生成脂酰链延伸所需求的丙二酸单酰CoA;最后，经过脂肪酸合成酶系催化脂肪酸链的合成。丙酮酸由细胞质进入线粒体并构成柠檬酸69a、生成乙酰CoA 糖酵解产物丙酮酸进入线粒体，然后氧化脱羧生成乙酰CoA，但它不能自在经过线粒体膜进入细胞质。b、合成柠檬酸 线粒体中的乙酰CoA和草酰乙酸缩合构成柠檬酸，反响由柠檬酸合酶催化。2乙酰CoA的转运 柠檬酸由线粒体进入细胞质再产生乙酰CoA70a、柠檬酸被转运回细胞质 生成的柠檬酸经过三羧酸载体透过线粒体内膜，进入细胞质。b、柠檬酸裂解产生乙酰CoA 在细胞质中，柠檬酸经柠檬酸裂解酶催化，裂解生成乙酰CoA和草酰乙酸，裂解反响耗费ATP并

31、需求CoASH。71丙酮酸羧化酶线线粒粒体体膜膜胞液胞液 线粒体基质线粒体基质 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸 乙酰乙酰CoA NADPH+H+ NADP+ 苹果酸酶苹果酸酶 CoA ATP ADP Pi 柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶 CoA 草酰乙酸草酰乙酸 H2O 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 CO2CO2丙酮酸氧化 脂肪酸氧化 氨基酸氧化脂肪酸合成脂肪酸合成柠柠 檬檬 酸酸 穿穿 梭梭NADH+H+NAD+ 乙酰CoA以丙二酸单酰CoA方式参与合成72软脂酸合成所需8个乙酰CoA单位只需一个以乙酰CoA方式参与合成，即在合成开场时作为引物。其他

32、7个都是以丙二酸单酰CoA方式参与合成，即在每一次脂肪酸链延伸时都需丙二酸单酰CoA参与。3乙酰CoA羧化构成丙二酸单酰CoA 丙二酸单酰CoA的生成73l细胞中的乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下羧化，构成丙二酸单酰CoA。 乙酰CoA羧化酶74乙酰CoA羧化酶的辅基是生物素。生物素是CO2 分子的中间载体，羧化酶催化，在ATP参与下，HCO3 与生物素构成羧基生物素，使CO2 被激活，激活的CO2 再由酶催化下转移给乙酰CoA，构成丙二酸单酰CoA。乙酰CoA羧化酶为别构酶，其别构激活剂是柠檬酸，同时也是脂肪酸合成的限速调理酶。 脂肪酸合成酶系75脂肪酸合成酶系是一个多酶复合体，它由一个脂

33、酰基载体蛋白ACP和至少6种酶所组成。六种酶是：ACP酰基转移酶、-酮脂酰-ACP合成酶、ACP-丙二酸单酰基转移酶、-酮脂酰-ACP复原酶、烯脂酰-ACP脱水酶、烯脂酰-ACP复原酶。4脂肪酸合成酶系及脂酰基载体蛋白 脂酰基载体蛋白76脂酰基载体蛋白ACP在脂肪酸合成中具有重要作用，ACP处于该复合体中心位置，和参与催化的6种酶结合在一同，ACP的功能就像一个转动臂，把脂肪酸合成的中间产物逐次转到各酶的活动中心。参见以下图。 ACP含有-SH，能与酰基结合成硫酯键，作用和CoA类似，在代谢中起传送酰基的作用。775脂肪酸的生物合成过程78脂肪酸的合成过程包括七个反响步骤： 启动、丙二酸酰基的

34、转移、缩合、复原、脱水、再复原、硫解。除启动和硫解两步，其它五步是循环反响，反复循环至碳链到达一定长度。79 启动80在乙酰CoA-ACP酰基转移酶催化下，乙酰CoA的乙酰基转移至ACP上，构成乙酰ACP。l乙酰基并不留在ACP上，在-酮脂酰-ACP合成酶催化下，迅速转移到该酶单体的半胱氨酸的巯基上。 丙二酸单酰基的转移81在丙二酸单酰CoA-ACP丙二酸单酰转移酶催化下，丙二酸单酰CoA与ACP-SH作用，脱掉CoA构成丙二酸单酰-S-ACP。l这时，一个丙二酸单酰基与ACP以酯键相接，另一个脂酰基这时是乙酰基又与-酮脂酰-ACP合成酶中半胱氨酸的-SH基相接。 缩合反响82由-酮脂酰-AC

35、P合成酶催化。酶分子中半胱氨酸的巯基结合的乙酰基又转移到ACP上的丙二酸单酰基的第二个碳原子上，构成乙酰乙酰-S-ACP，同时使丙二酸单酰基上的自在羧基脱羧产生CO2 。83同位素实验阐明，该步反响释放的CO2 的碳原子来自乙酰CoA羧化时的HCO3。羧化时的碳原子并未渗入脂肪酸，HCO3在脂肪酸合成中只起催化作用。 第一次复原反响84在-酮脂酰ACP复原酶催化下，乙酰乙酰-S-ACP被NADPHH+复原，构成-羟丁酰-S-ACP。 脱水反响85在羟脂酰ACP脱水酶催化下，-羟丁酰-S-ACP脱水，生成,或2反式丁烯酰-S-ACP，即巴豆酰-S-ACP。 第二次复原反响86在烯脂酰ACP复原酶催化下，2反式丁烯酰-S-ACP被NADPHH+复原为四碳的丁酰-S-ACP。 碳链的继续延伸87至此，由一分子乙酰CoA接上一个二碳单位，生成了一个四碳的丁酰-ACP。可以说是完成了合成软脂酰-S-ACP所需7次循环反响的第一次循环。丁酰基转移到酮脂酰ACP合成酶上后，和另一个新的丙二酸单酰-ACP作为起始物，反复上述反响系列