第一章种子生产原理与体系2

1、第一章种子生产的根本原理与栽培品种的类型种子生产的理论根底与现代育种的理论根底是相一致的第一节种子生产的根本理论一、品种稳定与变异的遗传原理1. 植物稳定与变异的进化原理生物进化的三大要素： 遗传是内因，变异是根 底，选择决定方向重组 自然变异自然选择 自然进化突变变异 人工变异 人工选择 人工进化2.品种稳定的遗传学原理：基因纯合品种变异的遗传学原理：遗传与变异：遗传变异与环境变异自发突变涉与个别性状【抱子体突变芽变，配子体突变整株】染色体变异涉与几个性状天然杂交涉与十几个甚至几十个性状人为的机械混杂也是变异的来源人工选择与自然选择：自交与异交纯合性与杂合性：个体遗传与群体遗传二、植物的繁殖

2、方式与种子生产技术在长期的进化过程中，植物适应于系统发育的环境条件，加上对栽培植物的 人工选择，形成了各种不同的授粉、繁殖方式以繁衍后代。鉴于繁殖方式的不同，其后代群体的遗传特点各异，对不同植物的育种方法、 种子生产方式也就不同。深入了解植物的繁殖方式与其后代的遗传特点，分析其与种子生产的关系， 采取相应的控制措施，才能使种子生产达到高产、优质、高效。高等植物的繁殖方式：有性繁殖和无性繁殖两大类。一有性繁殖方式与其遗传特点有性繁殖sexual reproduction：是植物繁衍后代的根本方式，是指经雌 雄配子的融合即受精过程而形成种子抱子体繁衍后代的繁殖类型。依据参与受精的雌雄配子的来源，又

3、可分为自花授粉植物、异花授粉植物和 常异花授粉植物。自花授粉植物self-pollination plant丨是指同一朵花的花粉传授到同朵 花的雌蕊柱头上进展授粉、受精而繁殖后代的植物，又称自交植物，如小麦、水 稻、大麦、豆类、花生、大麻、烟草、亚麻、茄子、番茄、辣椒等。花器特点这类植物都是雌雄同花，花器具严密保护，外来花粉不易进入；花冠多无鲜艳色彩，也少有香味，且多在早晨或夜间开放，不利于昆虫传粉；花粉较少，不利于风传；雌雄蕊同期成熟、长度相仿或雄蕊略长，花药开裂部位紧靠柱头，有利于自 花授粉，有的甚至在开花前已授粉闭花授粉自花授粉植物在花器结构和开花习性上的特点，决定了其具有很高的自交率，

4、自然异交率一般不超过1%最高的也只有4%自花授粉植物具有如下遗传特点：1基因型和表现型的一致性2遗传行为的相对稳定性3自交不退化或退化缓慢基因型和表现型的一致性：由于长期自花授粉和人为的定向选择，自花授粉植物品种群体内绝大多数个 体的基因型是纯合的，且个体间的基因型是同质的，其表现型也是整齐一致的。 基因型和表现型一致，是自花授粉植物遗传行为上的显著特点。通过单株选择或连续自交产生的后代， 其基因型和表现型相对一致，一般称 为纯系。即使个别植株或花朵偶然发生天然杂交， 也会经连续几代的自花授粉而 使其后代的遗传组成趋于纯合。遗传行为的相对稳定性：在自花授粉植物群体中通过人工选择产生的纯系的一致

5、性，在其后的各个世代中，不通过人工自交都能较稳定地保持下去， 即在一定时间内和一定条件下在 遗传行为上表现出相对稳定性，这是自花授粉植物优良品种得以较长期在生产上 推广使用的重要原因。自交不退化或退化缓慢自花授粉植物具有自交不退化或退化缓慢的特点， 这是自花授粉方式在长期 的进化过程中得以产生和保存下来的原因。 达尔文关于“杂交一般是有利的，自 交时常是有害的论点，是生物繁殖的普遍规律，但自交有害是相对的，在一定 条件下亦成为有利的方式。自花授粉植物的纯是相对的：存在一定的天然异变率，通过异交产生基因重组由于环境的改变等发生基因突变由微小变异开展成显著变异。人为选择其优良的变异类型进展别离纯化

6、， 即为选择育种。变异亦可经人工 杂交而产生，即是目前普遍采用的杂交育种。异花授粉植物cross-pollination plant丨是指通过不同植株花朵的花粉进展传粉而繁殖后代的植物，又称异交植物。异花授粉植物的自然异交率超过 50% 甚至高达95%或 100%异花授粉植物又可分为三类：雌雄异株dioecious，即有雄株雌株之分，雌、雄花分别长于不同植株上， 如大麻、银杏、菠菜、木爪、石刁柏等，为完全的异花授粉植物。雌雄同株异花monoecious，如玉米、蓖麻、桑、瓜类等。雌雄同花，但雌雄蕊异熟或花粉异型不能自交， 如李子、葱、养麦、芹菜等； 或自交不亲和，如黑麦、向日葵、甜菜、甘薯等。

7、异花授粉植物的遗传特点如下：1个体内的杂合性和个体间基因型与表现型的不一致性2植株个体后代性状的多样性3异花授粉植物易自交衰退in breedi ng depressio n个体内的杂合性和个体间基因型与表现型的不一致性异花授粉植物的群体是不同来源、不同遗传性的两性细胞融合产生的杂合子 形成的后代，群体内各个体的基因型是杂合的， 各个体间的基因型是异质的，没 有基因型完全一样的个体。因此，它们的表现型多种多样，没有完全相似的个体。植株个体后代性状的多样性由于异花授粉植物群体的复杂异质性，从群体中选择的优良个体的后代，总是出现性状别离，表现出多样性，优良性状难以稳定遗传。因此，为了获得较稳 定的

8、纯合后代和保证选择效果，必须适当控制授粉条件，进展屡次选择。异花授粉植物易自交衰退in breed ing depressi on 异花授粉植物不耐自交，自交会导致生活力显著衰退。为防止或减轻自交对生长力下降的影响，对异花授粉植物进展改良时，多采用屡次混合选择法。自交虽使生长力衰退，但同时也使性状趋于稳定。通过假如干世代自交、选 择，得到纯合的自交系，再进展优良自交系间的杂交，会得到具有强杂种优势的 杂交种。异花授粉植物杂种优势与自交衰退现象并存， 是杂种优势利用和杂交制种的 理论根底同时依靠自花和异花两种方式授粉繁衍后代的植物称为常异花授粉植物， 又 称常异交植物。此类植物是自花授粉和异花授

9、粉植物的中间类型， 通常以自花授 粉为主，自然异交率在4%- 50沱间。比拟典型的有棉花、高粱、蚕豆、苜蓿、甘蓝型和芥菜型油菜等。但其自然 异交率常因植物种类、品种、生长环境而有较大变化。棉花自然异交率的变幅为1%-18%高粱最低的为0.6%，最高的可达50%甘蓝型油菜一般在10%右。常异交植物的花器和开花习性的特点雌雄同花但雌雄蕊不等长或不同期成熟雌蕊外露易承受外来花粉，花冠色彩鲜艳并能分泌蜜汁以引诱昆虫传粉花朵开花时间长常异花授粉植物的遗传特点如下：1主要性状多处于同质纯合状态2自交后代退化现象不显著主要性状多处于同质纯合状态常异花授粉植物以自花授粉为主，故其主要性状多处于同质纯合状态。自

10、交后代退化现象不显著常异花授粉植物在人工控制条件下进展连续自交与异花授粉植物相比拟，后代一般不会出现显著的退化现象。高粱、棉花等作物进展连续自交，其后代有一定的生长力退化现象， 但不太 明显。常异花植物的育种方法与自花授粉植物相似，采用选择育种是有效的。由于具一定的自然异交率，群体中的异质程度依异交的程度而异， 在育种中 应进展屡次选择。亦可进展杂交育种，但其间应对亲本进展必要的自交纯化和选择，以提高育种的成效。种子生产中应注意防止生物学混杂，以保持品种纯度。二无性繁殖方式与其遗传特点无性繁殖asexual reproduction ：凡不经过两性细胞受精而繁殖后代的 方式.无性繁殖主要包括：

11、1. 营养体繁殖：利用植物营养器官如根、茎、叶等的再生能力，通过分根、 扦插、压条、嫁接等方式产生新的植物体.生产上利用营养体产生种苗的植物主要有：甘薯、马铃薯、甘蔗、木薯、芝 麻、蒜、姜局部果树、花卉、林木这类植物所以选择营养体繁殖，因甘薯、莲、姜等一般条件下不易结种.亦有自花授粉和异花授粉之分，如马铃薯为自花授粉，甘薯如此为异花授粉。2、营养体繁殖遗传特点由一个单株通过营养体无性繁殖产生的后代体系，称为无性繁殖系，简称无性系clone。无性系是由母体体细胞分化繁衍而来， 因而不论母体的遗传根底纯杂，其后 代的遗传型和表现型与母体完全相似，通常也无别离现象。这是无性繁殖植物遗传行为上的一个显

12、著特点无性繁殖植物的种性可以通过营养体繁殖得以保持， 可以进展选择育种。多 数情况下，这类植物在适宜的自然条件或人工控制下也可进展有性繁殖， 从而进 展杂交育种。杂种一代也会表现杂种优势，但会有较大别离，这是因为亲本本身是杂合体 所致。在杂种一代可选择具有明显优势的优良个体， 用无性繁殖将其优良性状和优 势固定下来成为新的无性系或原无性系的复壮种苗。无融合生殖与其遗传特点所谓无融合生殖：指配子体不经配子的融合而产生抱子体的过程，亦即植物 不经雌雄配子融合而产生胚形成种子的繁殖方式 .无融合生殖又分为：单倍配子体无隔合生殖是指发生在正常减数的胚囊中的不经配子融合而产 生单倍体胚的现象，又称为单性

13、生殖parthenogenesis，包括孤雌生殖、孤雄 生殖与助细胞、反足细胞直接形成胚。二倍配子体无隔合生殖是指发生在未减数的二倍体胚囊中的单性生殖现象。 不定胚如此是由珠心或珠被细胞挤进胚囊形成的二倍体胚。无融合生殖产生的种子，不管来自于哪种方式，都只具有母本或父本一方的 遗传物质，表现母本或父本一方的性状。无融合生殖自然产生的比率非常低， 在种子生产中较难利用，主要用于人工 控制下的良种选育。三、纯系学说与其与种子生产的关系一纯系学说的概念纯系学说pure line theory 丨是由W.L.约翰生于1903年提出的。纯系，是指从1个基因型纯合个体自交产生的后代，其群体的基因型也是纯

14、一的。在自花授粉植物的天然混杂群体中， 可别离出许多基因型纯合的纯系，因而 在一混合群体中选择是有效的。但是在纯系内再继续选择是无效的，因为纯系内 个体所表现的差异，只是环境的影响，是不能遗传的。二纯系学说与种子生产的关系在自交作物原种生产体系中，要按原品种的典型特性，进展单株选择、单株 脱粒，进展株系比拟，一步步进展提纯复壮，即三圃制。在种子生产中，保证所生产品种的高纯度是生产技术中的关键措施。即使是自花授粉作物，但绝对的完全自花授粉几乎没有的，总会由于种种因素的影响而 发生一定程度的天然杂合，从而导致基因重组，还有可能发生各种自然突变。种 子生产中，这也是我们在制定种子质量标准时，纯度不能

15、要求100%勺原因。但是，严格按照种子生产技术和质量检验规程， 完全可以将种子纯度控制在国家种 子质量分级标准以内。事实上，绝对的纯系是没有的，因为大多数植物的经济性状都是受微效多基 因控制的数量性状。所谓“纯只能是局部的、暂时的和相对的，它随着繁殖的 扩大必然会降低后代的相对纯度。因此，在现代种子生产中，应尽可能减少生产 代数。四、杂种优势理论与杂交种种子生产一杂种优势的概念杂种优势是生物界的一种普遍现象，是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂 种F1,在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性以与产量、品质等性状方 面超过其双亲的现象。二杂种优势的遗传理论1、显性假说（有利显性基因假说）显性假说

16、是1910年由Bruce提出的，受到了 Jones等的支持。根本论点是：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能 产生完全显性或局部显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优 势。由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。2、超显性假说超显性假说是1908年Shull提出的，受到了 East和Hull等的支持。根本论点是：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。等位基 因间没有显隐性关系，杂合的等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用，按照 这一假说，杂合等位基因的贡献可能大于纯合显性基因和

17、纯合隐性基因的贡献。第二节栽培品种的分类与类型依据植物的繁殖方式、遗传根底、育种特点和商品种子生产特点和利用方式 进展分类：纯系品种、杂交品种、群体品种和无性系品种。实际上：异花授粉的玉米自交系是否为品种有争议。原因：品种应该是直接用于生产，有一定推广面积和效益，自交系本身的产量、品质、抗性以与其他形 状并不符合农业生产需要，只有不同组合的自交系组配成的杂交种， 由于双亲或 多亲结合后的多基因综合效应，才决定了杂交种的形状和生产水平。按照品种群体内的遗传同型和异型以与个体遗传的纯合性和杂合性把品种 分为：同型纯合、同型杂合、异型纯合、异型杂合。这种分类明确了品种群体遗传组成的特点， 但是在同型

18、杂合类型中单交种符 合，但是三交种、双交种群体内个体间的同型性稍差， 从遗传根底看三交种双交 种是否属于同型杂合还有待讨论。一、栽培品种的类型与其特点一纯系品种又称定型品种纯系品种pure-line cultivar丨是指生产上利用的遗传根底一样、基因型 纯合的植物群体，是由杂交组合与突变中经系谱法选育而成。规定纯系品种的理论亲本系数theoretical coefficie nt of pare ntage不低于0.87，即具有亲本纯合基因型的后代植株数达到或超过87%水稻，小麦，大麦，大豆，花生以与许多蔬菜等自花授粉植物的常规品种。 常异花授粉品种的常规品种。二杂交种品种杂交种品种hybr

19、id cultivars 亦称杂交组合，是指在严格筛选强优势组 合和控制授粉条件下生产的各类杂交组合的F1植株群体。杂交种品种不能稳定遗传，F2代发生基因型别离，性状整齐度降低，导致 产量下降，故生产上通常只种 F1代，一般不利用F2代。异花授粉：品种间杂交种一自交系间杂交种自花授粉：品种间杂交种-雄性不育系杂交种品种间杂交种和自交系间杂交种种类顶交种、单交种、三交种、双交种均属于自交系间杂交种，它们之间的区别在于组配时所利用的自交系数目和杂交方式的差异。综合品种synthetic cultivar丨又叫综交种，它是用多个自交系或自交系 间杂交种，经充分自由授粉，混合选择而成。这几类杂交种的整

20、齐一致性、增产效果，不同类型存在差异，适用情况也不 一样。三群体品种群体品种population cultivar丨的根本特点是遗传根底比拟复杂，群体内的植株基因型是不一致的。一般又分为：1 .异花授粉植物的自由授粉品种自由授粉品种ope n poll in atedcultivar 在生产、繁殖过程中品种内植 株间自由随机传粉，也经常和相邻种植的其他品种相互传粉， 所以群体中包含杂 交、自交和姊妹交产生的后代个体基因型是杂合的，群体是异质的，但保持着一些本品种的主要特征特性， 可以区别于其他品种。黑麦、玉米、白菜、甜瓜等异花授粉植物的地方品种都是自由授粉品种。少数果树采用实生繁殖的群体品种也

21、属此类。2 自花授粉植物的杂交合成群体杂交合成群体posite-cross population丨是由自花授粉植物两个或两个以上纯系品种杂交以后，在特定的环境条件下，进展繁殖、别离并主要靠自然选 择，逐渐形成的一个较稳定的群体。 实际上经过假如干代以后，最后形成的杂交 合成群体是一个多种纯合基因型的混合群体。3多系品种多系品种multiline cultivar 是由假如干个纯系品种的种子混合后繁殖 的后代群体。可以用自花授粉植物的几个近等基因系near-isogenic line丨的种子混合 繁殖成为多系品种，由于近等基因系具有相似的遗传背景，只在个别性状上有差异，因此多系品种在大局部性状上

22、是整齐一致的，而在个别性状上存在基因型多样性。应用：多系混合抗病的小麦、燕麦多系品种等。一般多应用于抗病育种中，可以合成一个大局部农艺性状相似而又可兼抗多 个病原物生理小种的多系品种，具有良好的效果。例如，美国抗冠锈病的燕麦多系品种、印度抗条锈病的小麦多系品种的推广 应用，都曾对减轻病害发挥过作用。多系品种也可用几个无亲缘关系的自交系， 把它们的种子按预定的比例混合繁殖而成。例如草坪草的种植。四无性系品种无性系品种clonal cultivar丨是由一个无性系经过营养器官的繁殖而成。 它们的基因型由母体决定，表现型也和母体一样。无性系品种通过无性繁殖保持品种内个体间的高度一致，但是它们在遗传上

23、 和杂交种品种一样，是高度杂合的。许多薯类和果树品种都是这类无性系品种。如目前生产上应用的甘薯品种，桃的果用品种如某某水蜜桃、白芒蟠桃，观赏用品种如重瓣白花寿星桃、 洒金碧 桃等。二、栽培品种的特性1经济性应用价值，能产生经济效益2时效性新品种不断替代老品种，是自然规律，因此，品种使用是有期限的。3可生产性1个植物品种，一般至少应符合优良性、稳定性、纯合性和适应性的需求。 在适宜的自然或栽培条件下，能利用有利的生长条件，抵抗和减轻不利因素影响， 表现高产、稳产、优质、高效。4地域性植物品种是在一定自然、栽培条件下被选育的，其优良性表现具有地域性， 假如自然、栽培条件因地域不同而改变，品种的优良

24、性就可能丧失。5商品性在市场经济中，植物品种的种子是一种具有再生产性能的特殊商品，优良品种的优质种子能带来良好的经济效益，使种子生产和经营成为农业经济开展的最 活跃生长点三、栽培品种的 DUS三性特异性distinetness 、一致性uniformity 稳定性stability ，简称DUSE性。特异性：是指本品种具有1个或多个不同于其他品种的形态、生理等特征； 一致性：是指同品种内个体间植株性状和产品主要经济性状的整齐一致程 度;第三节育种体系与种子生产体系一、育种体系MX£ft*i亚用1ff 11r11快1i|_nLZJ确ft董木讲井呻常静才*拳竈BJ系统育种杂交育种杂种优势

25、利用诱变育种倍数性育种等2,1常规种予生产体系个依读擇分茅比较、种子生产体系2种子主产体系ietJJAzti透单找tI忧善书邃時墓坪勒年*3年晦送挂IBS三年三制的陌荐主产養程卡董图洋株系种次李仍分系科于株系循环師收获方法岡美.日保纯循环程序杂交种子生产体系技术路线在配制杂交种时首先要解决的问题是去雄，即两个亲本中作为母本的一方， 采用何种方式去掉其雄花的问题。不同的作物，由于花器构造和授粉方式的不同， 去雄的方式也就不同，这也就决定了采用何种途径来生产杂交种。目前主要有如 下途径：1、人工去雄人工去雄配制杂交种是杂种优势利用的常用途径之一。采用这种方法的作物 需具备以下三个条件：花器较大、去雄容易；人工杂交一朵花能够得到较多 的种子；种植杂交种时用种量较小。2、利用理化因素杀雄制种原理：雌雄配子对各种理化因素反响的敏感性不同， 用理化因素处理后，能 有选择性的杀死雄性器官而不影响雌性器