环节动物门-讲课

1、第八章第八章 环节动物门环节动物门（Annelida） 进化地位：进化地位：l 在动物演化上发展到了一个较高阶段，是高等无脊椎动物的开始；身体出现原始分节，出现扁平状的疣足和刚毛； 具发达的真体腔，相应地促进循环系统和后肾管的发生，使各种器官系统趋向复杂，机能增强；l 演化关系：环节动物是介于软体动物和节肢动物之间的类群；环节动物和软体动物由共同祖先沿不同方向发展。第一节第一节 环节动物门的主要特征环节动物门的主要特征 一一. 身体分节，即具分节现象（身体分节，即具分节现象（metamerism）l 身体分节是高等无脊椎动物的一个重要标志。l 体节间以节间沟和隔膜相分隔；内部器官也按分节重复排

2、列，每个体节相当于一个单位，即各节在形态和机能上基本相同。l 与群体的区别：只 1个头部和1个神经系统，不论分成多少节，仍是一个整体。l 同律分节（同律分节（homonomous metamerism）：身体由形态和机能相似的体节构成，即各节外形类似，同时内部器官如循环、排泄、神经等也按体节重复排列的现象。l 异律分节（异律分节（heteronomous metamerism） ：节肢动物门及后口动物的脊索动物，身体体节进一步分化，不同部分的体节出现了形态的分化及机能的分工，形成了体区。 l分节的意义分节的意义：不仅增强了运动机能，也是生理分工的开始。l分节现象的起源分节现象的起源：起源于低等

3、蠕虫（涡虫、纽虫）的假分节（消化管、生殖腺成对排列）。二二. .具有次生体腔具有次生体腔（secondary coelom）l 多细胞动物胚胎发育过程中出现三个腔 笫一次出现的腔：囊胚腔 笫二次出现的腔：原肠腔 笫三次出现的腔：体腔（形成方式？）l 笫一次出现的“体腔”是线形动物的假体腔。l 环节动物真体腔的形成 方式? 真体腔是在体壁与消化道之间形成的宽阔体腔。环节动物的体腔环节动物的体腔形成过程形成过程体腔的分隔问题体腔的分隔问题 v真体腔被体节间隔膜分隔成许多体腔室，各室间有孔相通。v每个体腔室由左右两个体腔囊发育而成，两体腔囊外侧体腔膜形成壁体腔膜，内侧体腔膜形成脏体腔膜，背腹两部分紧

4、贴形成双层的背腹肠系膜；v前后体腔囊之间的体腔膜也相互贴靠，形成双层细胞的隔膜。v真体腔分成许多体腔室，而每个体腔室又被背、腹肠系膜分成左右两部分。l 真体腔形成的意义：真体腔形成的意义：消化道的壁具有肌肉，又有体腔，大大加强了动物的消化能力；肠壁有了中胚层的参与，为肠的进一步分化提供了条件；发达次生体腔的出现促进了循环、排泄和生殖系统的形成，使动物体的结构进一步复杂，各种机能更趋完善；体腔液在体腔内流动，能辅助物质的运输和体节的伸缩。 1. 刚毛：刚毛：l 大多数环节动物都具有刚毛；l 由表皮细胞内陷形成的刚毛囊中的一个细胞分泌而成。三三. .刚毛与疣足刚毛与疣足体壁的扁平突起，不是真正的附

5、肢，中央是空的，与体腔相通，它本身以及与体节连接处均无关节。疣足分成背肢和腹肢，背肢背侧是一指状的背须，腹肢的腹侧有一腹须；背腹肢内各有一起支撑作用的足刺，背肢有一束刚毛，腹肢有2束刚毛。2. 疣足疣足：海产种类在体节两侧出现足状结构。 在个体发育过程中，左右体腔囊中不断扩大，原始体腔逐渐缩小，在消化管上下残留形成背血管和腹血管的内腔，外被体腔膜形成的血管壁；前后体腔囊间的部分体腔膜形成环血管，其内腔是残留的原体腔。四四. . 循环系统循环系统l 动物进化过程中笫一次笫一次出现循环系统出现循环系统。l 循环系统的出现与真体腔的形成密切相关。囊胚腔逐渐被真体腔所取代，囊胚腔的残余部分便形成了血管

6、网；l 闭管式循环系统：出现动、静脉和毛细血管的分化，血液不进入组织间隙。l 循环系统的组成与方式v由纵血管、环血管和微血管三部分组成。v血液的流动籍血管本身某部分的搏动，而非依赖于身体的活动。v不同于软体动物和节肢动物等的开管式循环系统，血液不离开血管，始终在血管内流动，不泛滥于组织间隙中。五五. 排泄器官出现了后肾管排泄器官出现了后肾管l 两端开口的后肾管两端开口的后肾管：肾口：开口在体腔内，纤毛漏斗；排泄管：布满血管；肾孔（排泄孔）：穿过节间膜，开口在下一节。l 机能上的分工：机能上的分工： 喇叭口收集体腔液内的代谢废物；血液中的代谢废物也在血管网处进入肾管，并重吸收某些盐离子、水分。体

7、壁小肾管排泄孔开口于体外；隔膜、咽小肾管开口于肠道内。l 功能功能：排泄体腔和血液中的代谢产物。l 后肾管的来源来源中胚层的体腔膜所形成的体腔管。 原肾管伸到体腔，同体腔上皮形成的漏斗状的肾口相连。由体腔管和原肾管“嫁接”而成，称为混合肾管。六六. 索式神经系统或链状神经系统索式神经系统或链状神经系统l 一对咽上神经节，愈合形成脑，位于第三或第四体节内消化管的背侧，l 以左右围咽神经与一对咽下神经节相连，自此向后发出两条神经。l 腹神经索：二者互相合并，在每一体节内形成一对神经节，并发出神经到体壁神经节也互相合并，并且全部包在1层结梯组织之内，呈索状。l 担轮幼虫结构：与牟勒幼虫、帽形幼虫和轮

8、虫相似七七. .雌雄同体或异体，海产种类有担轮幼虫时期雌雄同体或异体，海产种类有担轮幼虫时期 在赤道地方有两个纤毛环，二者之间为口； 口通过短的食道与膨大的胃相通，胃后端缩小为肠，最后是肛门，消化管内具纤毛，只有肠来源于内胚层。 担轮幼虫顶部有一束纤毛，称为顶纤毛束，其基部有眼点和神经组织构成的感觉板（顶板）。l 担轮幼虫变态担轮幼虫变态 口前纤毛环前的部分形成口前叶； 口区形成围口节； 口后纤毛区形成尾节； 生长带区分化成体节和体腔； 一部分幼体器官萎缩和消化，内部结构发生变化，发育成体。 l 担轮幼虫的原始性 不分节； 具有一对有管细胞的原肾管，位于身体后部的左右两侧，左右原肾管远端汇合成

9、一总管，通过排泄孔开口体外，近端分枝，末端为管细胞封闭； 原体腔； 分散的肌细胞； 纤毛圈作为运动器官。第二节第二节 代表动物：环毛蚓代表动物：环毛蚓 一一. 外部形态外部形态l 自第2体节开始，每体节都有一环刚毛；l 环带：第14-16节；l 雌性生殖孔：第14节腹面中央；l 雄性生殖孔：第18节腹面两侧；l 受精囊孔3对；l 从11/12节间沟开始，虫体背线处有背孔。二二.内部构造内部构造（一）（一）体壁：角质膜、上皮、肌肉层和体腔上皮。（二）消化系统（二）消化系统 l 前肠：口、口腔（1-3节）、咽（4-5节）、食管（6-8节）、砂囊（8-9节），外胚层来源。l 中肠：胃（10-14节）

10、、肠，内胚层来源。 自第15节开始，胃扩大形成肠，其背侧中央凹入形成盲道； 自第26节，肠两侧向前延伸形成盲肠。l 后肠较短，以肛门开口体外。 （三）循环系统（三）循环系统 l 纵血管：背血管：1条，血流自后向前；腹血管：1条，血流自前向后；神经下血管：1条，位于腹神经链之下，血流自前向后；食道侧血管：1对，位于消化管前部两侧，始于口腔而终于胃，血流自前向后。l 环血管： 心脏：位于第7、9、12、13节内，连接背血管和腹血管，血流自上而上；壁血管连接神经下血管和背血管，血流自下而上。l 腹血管（14体节后）在肠下分支腹肠血管入肠，再经肠上方的背肠血管入背血管。l 血液循环途径血液循环途径（四

11、）呼吸与排泄（四）呼吸与排泄l 体表呼吸，背孔分泌体腔液，协助呼吸。l 蚯蚓以小肾管为排泄器官。咽头小肾管：位于笫2-3节，肾孔开口于咽上。隔膜小肾管：自环带笫2节后，每节一对，肾孔开口于肠内。体壁小肾管：每体节数百条，肾孔开口于体壁l 黄色细胞能收集排泄物，贮存排泄物，死亡脱落后在体腔液中，由小肾管收集后经肾孔排出体外。l 水生种类排泄物主要是氨，陆生种类是氨和尿素。 （五）神经系统（五）神经系统l 典型的索式神经系统。l 感觉器官不发达，分为体表感觉器、口腔感觉器及光感觉器。 （六）生殖系统（六）生殖系统l 雌雄同体，生殖细胞由中胚层形成的体腔膜产生，生殖管起源于体腔膜向外突出的体腔管。l

12、 雄性生殖器官：精巢、精巢囊、贮精囊、精漏斗、输精管、雄性生殖孔、前列腺。l 雄性包括精巢囊、储精囊、输精管、前列腺；l 雌性包括受精囊、卵巢、输卵管等结构。（六）生殖系统（六）生殖系统l 生殖:异体受精，需交配；形成蚓茧，直接发育。第三节第三节 环节动物门分纲环节动物门分纲 l 分布范围：海洋、淡水、陆地（土壤）。l 生活方式：自由游泳 、穴居 、爬行、寄生。l 根据疣足和生殖带的有无特征分为三个纲：多毛纲（多毛纲（polychaeta）：u有疣足；头部显著，口前叶有触手和触须，肛节有肛须；u无生殖带；雌雄异体，发育规程中有自由生活的担轮幼虫期。u绝大多多数海栖。寡毛纲（寡毛纲（Oligoc

13、haeta）：u无疣足，头部退化，无触手、触须及肛须；u体表着生刚毛；有生殖带；u雌雄同体，直接发育，环毛蚓，水丝蚓。 蛭纲（蛭纲（Hirudinea）：u无疣足及刚毛，头部退化，有生殖带，体节数目恒定（一般34节，末7节愈合成吸盘），每节又有一定数目的体环；u身体前、后端各具一吸盘；u体腔缩小形成血窦，直接发育。医蛭，蚂蟥。 多毛纲多毛纲 寡毛纲寡毛纲蛭纲蛭纲头部头部 明显明显 不明显不明显不明显不明显运动运动 疣足疣足刚毛刚毛无刚毛和疣足无刚毛和疣足生殖生殖无生殖环带无生殖环带雌雄异体雌雄异体有生殖环带有生殖环带雌雄同体雌雄同体有生殖环带有生殖环带雌雄同体雌雄同体发育发育 担轮幼虫担轮幼虫

14、 直接发育直接发育直接发育直接发育习性习性 海洋生活海洋生活 大多陆生大多陆生 多淡水，暂时性体多淡水，暂时性体外寄生外寄生一一. 多毛纲（多毛纲（polychaeta）l 约1万种，较原始的类群，绝大多数海洋生活。l 形态差异很大，体长从毫米到米，大小不等。l 头部感觉器官相对发达；l 具疣足，典型的疣足为片状。v叶须虫：背须特发达，叶状，司游泳；v矾沙蚕：背须栉状，司呼吸；v多磷虫，背须变成鳞片状，起保护作用；v磷沙蚕：背须为扇状，借以激水取食。l 消化、循环，与前述相似。l 排泄：各体节均具一对后肾管。l 生殖：无固定的生殖腺，生殖腺仅在生殖季节出现，生殖细胞由体腔上皮产生。无生殖导管，

15、成熟的卵由体壁上临时裂口排出，精子由后肾管排出，海水受精。螺旋卵裂，以外包法形成原肠胚，最后发育成担轮幼虫。二二. 寡毛纲寡毛纲l 多数陆地生活，少数生活在淡水中l 约6000余种，认为是海产穴居的原始环节动物侵入淡水和陆地而发展起来的。l 蚯蚓外形对土壤环境的适应： 头部退化，触手、眼点等感官消失。口前叶富有肌肉，可向前伸张，并吞食泥土。疣足退化，刚毛着生在体壁上，支撑身体。体表有粘液腺，分泌粘液；背孔分泌体腔液，湿润皮肤，有润滑作用，并利用呼吸。生殖带（环带）保证了在陆地干燥环境里完成受精作用和胚胎发育。l 分目：根据雄性生殖孔相对精巢所在体节的位置 近孔目：水生，雄性生殖孔一对，开口在具

16、有精巢、精漏斗这一体节的后半部。水丝蚓，尾盘蚓。前孔目：水生或寄生，雄性生殖孔1-2对，末对开口在具有精巢，精漏斗这一体节隔膜之前。带丝蚓，蛭形蚓。后孔目：陆生，雄性生殖孔一对，开口在具有精巢，精漏斗这一体节的后一节或后几节。三三. 蛭纲蛭纲l 约500多种；大多无刚毛，身体背腹扁平，前后端有吸盘。l 形态与寡毛纲种类有许多相似：如头部无触手、触须，无疣足，雌雄同体，环带、卵茧。l 体节数目少且固定（一般34节，少数17、31节）。l 神经为链状神经系统，体表呼吸，排泄器官为大肾管，共17对，分布于第7-23体节。l 雌雄同体，生殖器官与寡毛纲相似，异体受精，直接发育。l 循环系统：表现在体腔

17、退化和血窦的形成。棘蛭的体腔及循环系统与寡毛类相似，体腔中存在背血管和腹血管。但隔膜附近已有组织侵入体腔。吻蛭类，体腔为仅留背窦、腹窦、侧窦，背血管、腹血管分别在背腹窦中，与侧窦有窦间网相连。颚蛭，背腹只剩两血窦，血管消失。背腹窦与两侧有体腔残留的葡萄状组织相连；两侧窦则成为内血管性的侧管。l 蛭类对暂时寄生吸血习性的适应：吸盘；口腔内具颚（上有齿），锯开皮肤；单细胞咽腺（唾液腺）分泌一种扩张血管的蛭类，抗凝血，使流血不上；嗉囊发达，容量大。第四节第四节 环节动物的系统发展环节动物的系统发展 一一. .起源于扁形动物涡虫纲起源于扁形动物涡虫纲 l 某些环节动物的成体和担轮幼虫，都具有管细胞的原

18、肾管，与扁形动物由焰细胞构成的原肾管在本质相同；l 环节动物多毛类个体发育中螺旋卵裂，与涡虫纲多肠目相同；l 担轮幼虫与牟勒氏幼虫相似；l 某些扁形动物具假分节现象；二二. .起源于类似担轮幼虫的假想祖先担轮动物起源于类似担轮幼虫的假想祖先担轮动物l 多毛类在个体发生中具有担轮幼虫，认为所有环节动物胚胎发育中均有担轮幼虫； 在低等环节动物中，担轮幼虫的形态很明显，自由生活； 而多毛类沙蚕的种类，担轮幼虫形态不明显； 至高等环节动物，幼虫期缩短或消失不见。l 担轮幼虫可代表所有环节动物的共同祖先，并且，这个祖先的形态与现存的球轮虫相似。三三. 各纲之间的亲缘关系各纲之间的亲缘关系l 多毛类：有担轮幼虫，身体构造分化较少，比较原始，原环虫类神经与上皮未分开，分节不明显，无疣足等原始性状。l 寡毛类：直接发育，头部退化，无疣足而有刚毛，可能是多毛