第六章 糖代谢

1、第一节第一节 糖代谢总论糖代谢总论 第二节第二节 葡萄糖的分解代谢葡萄糖的分解代谢第三节第三节 三羧酸循环三羧酸循环第四节第四节 戊糖磷酸途径和乙醛酸循环戊糖磷酸途径和乙醛酸循环第五节第五节 糖的合成、糖异生糖的合成、糖异生第一节第一节 糖代谢总论糖代谢总论l糖代谢总述糖代谢总述l糖与多糖糖与多糖l多糖和寡聚糖的酶促降解多糖和寡聚糖的酶促降解一、糖代谢总述一、糖代谢总述l糖代谢包括糖代谢包括分解代谢分解代谢和和合成代谢合成代谢。l动物和大多数微生物所需的动物和大多数微生物所需的能量能量，主要是由糖的分解代，主要是由糖的分解代谢提供的；糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类谢提供的；糖分解的中间

2、产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳提供碳源或碳链骨架源或碳链骨架。l植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即糖类化合物，即光合作用光合作用。光合作用将太阳能转变成化。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。能量转换过程。 糖类物质糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或聚合物或聚合物 糖类物质可以根据其水解情况分为：糖

3、类物质可以根据其水解情况分为：单糖、寡单糖、寡糖和多糖糖和多糖 在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。 重要的重要的己糖己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。露糖等。OOHHHHOHOHHOHHOHOOHHHOHHOHHOHHOH -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖OOHOHHHOHOHHHHOHOOHHOHOHHHOHOH -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖（1）单糖一般分为醛糖和酮糖两）单糖一般分为醛糖和酮糖两类。（2）

4、最简单的醛糖是）最简单的醛糖是甘油醛甘油醛，最简单的酮糖，最简单的酮糖是是二羟基丙酮二羟基丙酮。其它所有单糖都可以看作是。其它所有单糖都可以看作是这两个单糖的碳链的加长这两个单糖的碳链的加长 。 蔗糖蔗糖OOOCH2OHCH2OHHOCH212324OCH2OHOHOHOHCH2OHOHOHCH2OH 葡萄糖葡萄糖- - ， （1 12 2）果糖苷）果糖苷葡萄糖葡萄糖- - （1 14 4）半乳糖苷半乳糖苷CH2OHOHOHOOHOHOHCH2OHOH14OCH2OHOCH2OHOHO14123(1) (1) 淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉） 直链淀粉分子量约直链淀

5、粉分子量约1 1万万-200-200万，万，250-260250-260个葡萄糖分子，以个葡萄糖分子，以 （1 14 4）糖苷键）糖苷键聚合聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。 支链淀粉中除了支链淀粉中除了 （1 14 4）糖苷键）糖苷键构成糖构成糖链以外，在支点处存在链以外，在支点处存在 （1 16 6）糖苷键）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色分子量较高。遇碘显紫红色。(2) (2) 纤维素纤维素 由葡萄糖以由葡萄糖以 （14）糖苷键连接而成的直链，不）糖苷键连接而成的直链，不溶于水。溶于水。(3) 几丁质（壳多糖）几丁质（壳多糖） N-乙酰乙酰-D-葡萄糖胺

6、，以葡萄糖胺，以 （14）糖苷键缩合而）糖苷键缩合而成的线性均一多糖。成的线性均一多糖。(4) (4) 杂多糖杂多糖 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等）糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等） 透明质酸透明质酸 硫酸软骨素硫酸软骨素 硫酸皮肤素硫酸皮肤素 硫酸角质素硫酸角质素 肝素肝素三、多糖和寡聚糖的酶促降解三、多糖和寡聚糖的酶促降解1.1.概述概述 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为被吸收利用，生产中常称为糖化糖化。2.2.淀粉水解淀粉水解 淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G 淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解 水解淀粉的淀粉酶有水解淀粉的淀粉酶有淀粉酶和淀

7、粉酶和淀粉酶淀粉酶， 二者只能水解淀粉中的二者只能水解淀粉中的-1,4-1,4糖苷键，水解糖苷键，水解产物为麦芽糖。产物为麦芽糖。 淀粉酶可以水解淀粉淀粉酶可以水解淀粉( (或糖原或糖原) )中任何部位中任何部位的的-1,4-1,4糖苷键。糖苷键。淀粉酶只能从非还原端淀粉酶只能从非还原端开始水解。开始水解。 水解淀粉中的水解淀粉中的-1,6-1,6糖苷键的酶是糖苷键的酶是-1,6-1,6糖糖苷键酶。苷键酶。 淀粉水解的产物为淀粉水解的产物为糊精糊精和和麦芽糖麦芽糖的混合物。的混合物。还原末端还原末端非还原末端非还原末端-1,4糖苷键糖苷键-1,6糖苷键糖苷键生物体内葡萄糖的分解主要有三条途径生

8、物体内葡萄糖的分解主要有三条途径2. 有有O2情况下，情况下，G CO2 + H2O（经三羧酸循环）（经三羧酸循环）3. 有有O2情况下，情况下，G CO2 + H2O（经戊糖磷酸途径）（经戊糖磷酸途径）第二节第二节 葡萄糖的分解代谢葡萄糖的分解代谢1. 无无O2情况下，情况下， 葡萄糖（葡萄糖（G）丙酮酸（丙酮酸（Pyr） 乳酸乳酸(Lac） 一、糖的无氧酵解一、糖的无氧酵解C6H12O6-2（2H）2CH3COCOOH2CH3CH(OH)COOH+2(2H)-2CO2 糖酵解糖酵解Glycolysis2CH3CHO2CH3CH2OH生醇发酵生醇发酵 Fermentation 乳酸发酵乳酸发

9、酵二、糖酵解途径二、糖酵解途径 1 概念概念 糖酵解糖酵解(glycolysis)是指酶将葡萄糖降解成是指酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随生成丙酮酸并伴随生成ATP的过程。又称为的过程。又称为Embden-Meyerhof-Parnas Pathway，即，即EMP途径。途径。 糖酵解产生的糖酵解产生的丙酮酸丙酮酸，在有氧条件下可经，在有氧条件下可经三羧酸循环三羧酸循环彻底彻底氧化成二氧化碳，途径中生成的氧化成二氧化碳，途径中生成的NADH经呼吸链氧化成经呼吸链氧化成ATP和水和水。 糖酵解是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏。糖酵解是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏。2 EMP2 EMP途径的生化历程途径

10、的生化历程 （在胞液中进行）（在胞液中进行）糖酵解过程糖酵解过程a6-磷酸葡萄糖葡萄糖果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油酸磷酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸b1234糖原1-磷酸葡萄糖（1 1）第一阶段：葡萄糖）第一阶段：葡萄糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOO

11、HH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖(2) 第一阶段：第一阶段： 1, 6- 二磷酸果糖二磷酸果糖 3- 磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羟丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶964醛缩酶(3)(3)第二阶段：第二阶段： 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸3磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH + H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOH

12、COHOADP A TPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶脱氢酶2-磷酸甘油酸CH2OHCHOPO3H2COHOCH2C O PO3H2COHO烯醇化酶M g+2磷酸烯醇式丙酮酸COHOCHOHCH2COOHCCH3OAD P ATP2M g+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸3 糖酵解途径的化学计量糖酵解途径的化学计量葡萄糖经糖酵解途径的总反应式：葡萄糖经糖酵解途径的总反应式：葡萄糖葡萄糖+ 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O1分子葡

13、萄糖分子葡萄糖生成生成2分子丙酮酸；分子丙酮酸；共消耗了共消耗了2个个ATP，产生了，产生了4个个ATP，实际上净生成了，实际上净生成了2个个ATP；同时产生同时产生2个个NADHPage 3144 糖酵解途径的调节酶糖酵解途径的调节酶三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路有氧条件下有氧条件下，丙酮酸被氧化生成，丙酮酸被氧化生成乙酰乙酰CoA，进入，进入柠檬酸循环柠檬酸循环。无氧条件下无氧条件下，丙酮酸被还原为，丙酮酸被还原为乳乳酸酸或者转变为或者转变为乙醇乙醇。COOH C=OCH3生成乳酸或乙醇生成乳酸或乙醇+ NADH + H+ 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶COOH CHOHCH3+ NAD+PyrL

14、acCOOH C=OCH3脱羧酶脱羧酶CHOCH3+ CO2CH2OHCH3+ NADH + H+乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶CHOCH3+ NAD+第三节第三节 三羧酸循环三羧酸循环有氧氧化：大多数生物的主要代谢途径有氧氧化：大多数生物的主要代谢途径EMP pyrEMP pyr TCA TCA（三羧酸循环）（三羧酸循环） 可衍生许多其他物质可衍生许多其他物质丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 TCATCA 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA乙酰乙酰CoACoA H H2 2O O 和和COCO2 2，释放出能量，释放出能量n基本反应基本反应 糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入糖酵解生成的丙酮酸可穿过

15、线粒体膜进入线粒体内室，在线粒体内室，在丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系的催化下，的催化下，生成乙酰辅酶生成乙酰辅酶A。n丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 这一多酶复合体位于这一多酶复合体位于线粒体内膜线粒体内膜上，原上，原核细胞则在胞液中。核细胞则在胞液中。丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系三种酶三种酶六种辅助因子六种辅助因子E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）E2-二氢硫辛酰转乙酰基酶二氢硫辛酰转乙酰基酶E3-二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶焦磷酸硫胺素（焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酰胺、硫辛酰胺、FADCoA、NAD+、Mg2+n概念概念：三羧酸循环简写为三羧酸循环简

16、写为TCATCA循环循环, ,又称为又称为柠檬酸循环。是柠檬酸循环。是乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸合成为与草酰乙酸合成为柠檬酸，而后经过一系列氧化脱羧生成二柠檬酸，而后经过一系列氧化脱羧生成二氧化碳并再生草酰乙酸的循环反应过程。氧化碳并再生草酰乙酸的循环反应过程。n化学反应历程化学反应历程（8 8步反应）步反应）三羧酸循环三羧酸循环草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A An三羧酸循环过程总结三羧酸循环过程总结( (一次循环一次循环) )8 8步反应步反应8 8种酶催化种酶催化反

17、应类型反应类型n缩合缩合1 1、氧化、氧化4 4、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化1 1、水化、水化1 1生成生成3 3分子分子NADHNADH生成生成1 1分子分子FADHFADH2 2生成生成1 1分子分子GTPGTPn三羧酸循环总反应式三羧酸循环总反应式GDPGTPTCA的生物学意义的生物学意义1）是生物利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。）是生物利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。2）是三大有机物质（糖类、脂类、蛋白质）转化的枢纽。）是三大有机物质（糖类、脂类、蛋白质）转化的枢纽。3）提供多种化合物的碳骨架。）提供多种化合物的碳骨架。TCA的代谢调节的代谢调节柠檬酸合成酶

18、柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系n三羧酸循环不仅是产生三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它产的途径，它产生的中间产物也是生物合成的前体生的中间产物也是生物合成的前体。例如。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰卟啉的主要碳原子来自琥珀酰CoA，谷氨，谷氨酸、天冬氨酸是从酸、天冬氨酸是从-酮戊二酸、草酰乙酸酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦衍生而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必草酰乙酸浓度下降，势必影响三羧酸循环的进行。影响三羧酸循环的进行。 1.1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，以生物素为辅酶。以生物素为辅酶。 2

19、.2.丙酮酸在苹果酸酶催化下形成苹果酸，然后丙酮酸在苹果酸酶催化下形成苹果酸，然后形成草酰乙酸。形成草酰乙酸。 3.3.磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在酶的催化下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。这个反应。Mn2+ 4.天冬氨酸和谷氨酸的转氨作用可以形成草天冬氨酸和谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和酰乙酸和-酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰CoA。 具体反应将在氨基酸代谢中详细讲述。具体反应将在氨基酸代谢中详细讲述

20、。四、葡萄糖分解代谢过程中产生的能量四、葡萄糖分解代谢过程中产生的能量葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式两种形式：直接产生直接产生ATP；生成生成NADH或或FADH2，然后通，然后通过呼吸链氧化并产生过呼吸链氧化并产生ATP。糖酵解糖酵解：1分子葡萄糖分子葡萄糖 2分子丙酮酸，共消耗分子丙酮酸，共消耗了了2个个ATP，产生了，产生了4个个ATP，实际上净生成了，实际上净生成了2个个ATP，同时产生，同时产生2个个NADH。丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸：丙酮酸乙酰乙酰CoA，生成，生成1个个NADH。三羧酸循环三羧酸循环：乙酰：乙酰CoA CO

21、2和和H2O，产生一个，产生一个GTP（即（即ATP）、）、3个个NADH和和1个个FADH2。葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量葡萄糖分解代谢总反应式葡萄糖分解代谢总反应式C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP 按照一个按照一个NADH能够产生能够产生3个个ATP，1个个FADH2能够产生能够产生2个个ATP计算，计算，1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生38个个ATP 4 ATP +（10 3）

22、ATP + （2 2）ATP = 38 ATP按照一个按照一个NADH能够产生能够产生2.5个个ATP，1个个FADH2能够产生能够产生1.5个个ATP计算，计算，1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生32个个ATP第四节第四节 戊糖磷酸途径和乙醛酸循环戊糖磷酸途径和乙醛酸循环糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一途径。不是唯一途径。实验研究表明，在组织中添加酵解抑制剂（如碘乙酸或氟实验研究表明，在组织中添加酵解抑制剂（如碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可以被消耗，说明葡萄糖还有其它代谢化物），葡萄糖仍

23、可以被消耗，说明葡萄糖还有其它代谢途径。途径。许多组织细胞中都存在有许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即戊糖另一种葡萄糖降解途径，即戊糖磷酸途径磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP），），也称为磷也称为磷酸己糖旁路酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt,HMP）。这条途径在细胞溶胶内进行，广泛）。这条途径在细胞溶胶内进行，广泛存在于动植物细胞内，动物体中约有存在于动植物细胞内，动物体中约有30%的葡萄糖通过此的葡萄糖通过此途径分解途径分解。 分为两个阶段：分为两个阶段：氧化阶段氧化阶段和非氧化阶段和非氧化阶段

24、氧化阶段：氧化阶段：1分子的分子的G-6-P在转化为核酮糖在转化为核酮糖-5-磷酸磷酸和和CO2的同时，生成的同时，生成2分子的分子的NADPH。 是细胞产生还原力是细胞产生还原力(NADPH)的主要途径；的主要途径； 产生的核酮糖产生的核酮糖-5-磷酸主要用于核酸的生物合成；磷酸主要用于核酸的生物合成； 是细胞内不同结构糖分子的重要来源，并为各种是细胞内不同结构糖分子的重要来源，并为各种 单糖的相互转变提供条件。单糖的相互转变提供条件。1.1.戊糖磷酸途径的反应过程戊糖磷酸途径的反应过程2.2.生物学意义生物学意义乙醛酸循环乙醛酸循环l乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义 某些植物和微生物可以利

25、用乙酰某些植物和微生物可以利用乙酰CoA生成用于糖异生生成用于糖异生和其它生物合成途径中的四碳中间产物。和其它生物合成途径中的四碳中间产物。 在植物种子中有特别重要的意义，它使萌发的种子将在植物种子中有特别重要的意义，它使萌发的种子将贮存的甘油三脂通过乙酰贮存的甘油三脂通过乙酰CoA转变为葡萄糖。转变为葡萄糖。 乙醛酸循环总反应式乙醛酸循环总反应式2CH3COSCoA + 2H2O + NAD+ CH2COOHCH2COOH+ 2CoASH + NADH +H+l乙醛酸循环乙醛酸循环只存在于植物和微生物中只存在于植物和微生物中。琥珀酸离开乙醛酸循环体进入线粒体，继续被氧化为苹果酸和草琥珀酸离开

26、乙醛酸循环体进入线粒体，继续被氧化为苹果酸和草酰乙酸。酰乙酸。第五节第五节 糖的合成、糖异生糖的合成、糖异生糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。非糖物质包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以非糖物质包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。在哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。这一过程这一过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过程并不是完全相同，程并不是完全相同，因为在糖酵解过程中有三步是因为在糖酵解过程中有三步是不可逆的反应，而在糖异生中要通过其它的旁路途不可逆的反应，而在糖

27、异生中要通过其它的旁路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生过程。径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生过程。一、糖异生的证据及其生理意义一、糖异生的证据及其生理意义 用整体动物做实验，禁食用整体动物做实验，禁食24小时，大鼠肝小时，大鼠肝脏中的糖原由脏中的糖原由7%降低到降低到1%，饲喂乳酸、，饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物后可以丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增加。使大鼠肝糖原增加。 糖尿病人或切除胰岛的动物，当摄入生糖糖尿病人或切除胰岛的动物，当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量增加。氨基酸时，尿中糖含量增加。 1 糖异生存在的证据糖异生存在的证据 糖异生作用是一个

28、十分重要的生物合成葡萄糖的途径。糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要要160160克葡萄糖，其中克葡萄糖，其中120120克用于脑代谢，而糖原的贮克用于脑代谢，而糖原的贮存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。 在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对中间产物重新生成糖。这

29、对维持血糖浓度，满足组织维持血糖浓度，满足组织对糖的需要对糖的需要是十分重要的。是十分重要的。 糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时，机体会大量动员脂肪分解，应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、多的酮体（乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮），而酮体羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。 2 糖异生的生理意义糖异生的生理意义糖异生作用的总反应式：糖异生作用的

30、总反应式：2 2丙酮酸丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4ATP+2GTP+2NADH+2H+ +4H+4H2 2O O 葡萄糖葡萄糖+2NAD+2NAD+ +4ADP+2GDP+6Pi+4ADP+2GDP+6Pi二、糖异生的途径二、糖异生的途径葡萄糖葡萄糖 - 6 - 磷酸酶磷酸酶1. 1. 丙酮酸通过草酰乙酸形成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸通过草酰乙酸形成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 + ATP + GTP + H2O 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP +Pi + 2H + 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸（消耗草酰乙酸（消耗1 1分子分子ATP)ATP) 草酰乙酸草酰

31、乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 ( (消耗消耗1 1分子分子GTP)GTP) 丙酮酸羧化酶，磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸羧化酶，磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶2. 1,6-二磷酸果糖转化成二磷酸果糖转化成6-磷酸果糖磷酸果糖。这是糖异生作。这是糖异生作用中的关键反应，由用中的关键反应，由果糖果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶催化催化。该酶。该酶是一个别构酶，被其负效应物是一个别构酶，被其负效应物AMP、2,6-二磷酸果二磷酸果糖强烈抑制，但糖强烈抑制，但ATP、柠檬酸和、柠檬酸和3-磷酸甘油酸可激磷酸甘油酸可激活此酶的活性。活此酶的活性。3. 6-磷酸葡萄糖转化为葡萄糖磷酸葡萄糖转化为葡萄糖，由，由葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶催催化。该酶只在肝脏中存在，在肌肉或脑组织中没有化。该酶