第二章1 植物氮素营养

1、第二章第二章 植物氮素营养与氮肥植物氮素营养与氮肥 氮氮缺氮缺氮含量：一般植物含氮量约占植物体干物重的含量：一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,0.3%-5%,而含量的多少与植物种类、器官、发育而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。阶段有关。种类：大豆种类：大豆玉米玉米小麦小麦水稻水稻器官：叶片器官：叶片子粒子粒茎秆茎秆苞叶苞叶发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。相同。一、植物体内氮的含量、形态和分布一、植物体内氮的含量、形态和分布第一节第一节 植物的氮素营养植物的氮素营养作作 物物器器 官官含氮含氮 （ N,% ）水水 稻稻

2、籽籽 粒粒1.3-1.8茎茎 秆秆0.5-0.9小小 麦麦籽籽 粒粒2.0-2.5茎茎 秆秆0.4-0.6棉棉 花花种种 子子2.8-3.5纤纤 维维0.28-0.33茎茎 秆秆1.2-1.8油油 菜菜种种 子子4.0-4.5茎茎 秆秆0.8-1.2豆料作物豆料作物籽籽 粒粒4.0-6.5茎茎 秆秆0.8-1.4 若干农作物体内的含氮量若干农作物体内的含氮量无机态氮无机态氮低分子量有机态氮低分子量有机态氮高分子量有机态氮高分子量有机态氮（氨基酸，酰胺，胺）（氨基酸，酰胺，胺）（蛋白质，核酸）（蛋白质，核酸）供氮对马铃薯伤流液中细胞分裂素含量的影响供氮对马铃薯伤流液中细胞分裂素含量的影响细胞分裂

3、素含量（细胞分裂素含量（mol）连续供氮连续供氮 连续不供氮连续不供氮天天0 196 1963 420 266 561 175 增加产量和改善品质增加产量和改善品质氮肥对小麦籽粒品质的影响氮肥对小麦籽粒品质的影响 施氮量施氮量 蛋白质蛋白质 干面筋干面筋 沉淀值沉淀值 产产 量量（N kg/亩）亩） （%） （%） （kg/亩）亩） 0 10.9 8.78 34.7 167 16 14.0 13.5 55.7 339Cereal CropsOil Crops氮素供应对菜籽中油脂含量的影响氮素供应对菜籽中油脂含量的影响 氮素水平氮素水平 种子产量种子产量 千粒重千粒重 油分油分 油产量油产量 （

4、g/盆）盆） （g） （%）（）（g/盆）盆） 低氮低氮 10.0 3.0 46.8 4.68 高氮高氮 18.8 3.6 41.7 7.75氮对植物生命活动以及氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其作物产量和品质均有极其重要的作用。重要的作用。合理施用氮肥是获得作合理施用氮肥是获得作物高产优质的有效措施。物高产优质的有效措施。生产与实践生产与实践生产实践中生产实践中 在旱地农田中，硝态在旱地农田中，硝态氮是作物的主要氮源。由氮是作物的主要氮源。由于土壤中的铵态氮通过硝于土壤中的铵态氮通过硝化作用可转变为硝态氮。化作用可转变为硝态氮。所以，作物吸收的硝态氮所以，作物吸收的硝态氮多于铵态氮。

5、多于铵态氮。NO3- NH4+ aa Protein Vacuole (Root)Xylem ShootXylem (Root)(NH4+ aa Protein) NO3- + 8 H+ + 8 e- NH3 + 2 H2O + OH- 硝酸还原成氨是由两种硝酸还原成氨是由两种独立的酶分别进行催化的。独立的酶分别进行催化的。硝酸还原酶可使硝酸还原酶可使硝酸盐硝酸盐还原还原成成亚硝酸盐亚硝酸盐，而亚硝酸还原，而亚硝酸还原酶可使亚硝酸盐还原成酶可使亚硝酸盐还原成氨氨。2、NO3-N的同化的同化NO2_NO3_NH3钼对小麦叶片中硝酸还原酶活性的影响钼对小麦叶片中硝酸还原酶活性的影响 ( (供钼水平

6、供钼水平g/g/株）株）叶片预处理叶片预处理 ( (供钼供钼g/L)g/L)硝酸还原酶活性硝酸还原酶活性（molNO2/gmolNO2/g鲜重鲜重) )2424小时小时7070小时小时 0.005 0 0.2 0.3 0.005 100 2.8 4.2 5.0 0 5.0 100 (Randall， 1969) 8.0 8.2NAD(P)+NH3NO3_NO2-Siro-hemeNAD(P)H+H+Ferredox （ox）Ferredox （red）NADPH2NADPH2O+OH-Photosystem INitrite reductasee-Nitrate reductase Chlor

7、oplastCytoplasm2e-FADH2 FADCytFeIICytFeIIIMoIVMoVIH2O2 H+Schematic representation of the sequence of nitrate assimilation in leaf cells质膜上质膜上NH4+脱质子作用的示意图脱质子作用的示意图外界溶液外界溶液NH3质膜质膜细胞质细胞质NH4+H+1 1、 NHNH4 4+ +-N-N的吸收的吸收NH4+的吸收与的吸收与H+的释放存在着相当严格的释放存在着相当严格的等摩尔关系的等摩尔关系 (K.Mengel et al, 1978) 。 水稻幼苗对水稻幼苗对NH4

8、+的吸收与的吸收与H+释放的关系释放的关系NH4+的吸收的吸收 H+的释放的释放(mol/L) (mol/L)158158184184174174145145149149183183166166145145酮戊二酸酮戊二酸氨氨谷氨酸谷氨酸各各种种新新的的氨氨基基酸酸酮酸酮酸酰胺酰胺氨氨还原性胺化作用还原性胺化作用转氨基作用转氨基作用2. NHNH4 4-N -N 的同化的同化谷氨酸谷氨酸 NH3 ATP 谷氨酰胺谷氨酰胺 ADP Pi 谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺谷氨酰胺 -酮戊二酸酮戊二酸 2e- 2H+ 2谷氨酸谷氨酸谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶 谷氨酸谷氨酸 + -含氧酸含氧酸 -氨

9、基酸氨基酸 + -酮戊二酸酮戊二酸 转氨酶转氨酶-氨基酸氨基酸 二肽二肽 多肽或蛋白质多肽或蛋白质 2. NHNH4 4-N -N 的同化过程的同化过程目前关于尿素被同化的途径有两种见解：目前关于尿素被同化的途径有两种见解：其一、尿素土壤中由脲酶水解产生氨和二氧其一、尿素土壤中由脲酶水解产生氨和二氧化碳；化碳；其二、尿素是直接被吸收和同化的其二、尿素是直接被吸收和同化的 尿素 磷酸 氨甲酰磷酸精氨酸鸟氨酸瓜氨酸尿素同化的特点是：对植物呼吸作用的依尿素同化的特点是：对植物呼吸作用的依赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。 （三）（三）CO(NHCO(NH2 2)

10、 ) 2 2-N-N的吸收和同化的吸收和同化NO3-N是阴离子，为氧化态的氮源，是阴离子，为氧化态的氮源， NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。是阳离子，为还原态的氮源。（四）（四） NONO3 3- -N-N和和 NH NH4 4+ +-N-N营养作用的比较营养作用的比较不能简单的判定那种形态好或不能简单的判定那种形态好或是不好，因为肥效高低与各种影是不好，因为肥效高低与各种影响吸收和利用的因素有关！响吸收和利用的因素有关！(一一)作物种类作物种类 水稻是典型的喜水稻是典型的喜NH4+-N作物。（水稻作物。（水稻幼苗根内缺少硝酸还原酶；幼苗根内缺少硝酸还原酶； NO3-N在水田在水田中易流

11、失，并发生反硝化作用。）中易流失，并发生反硝化作用。） 烟草是典型的喜烟草是典型的喜NO3-N作物。作物。（二）环境反应（二）环境反应（pH） 从生理角度看，从生理角度看， NH4+-N和和NO3-N都是都是良好的氮源，但在不同良好的氮源，但在不同pH条件下，作物对条件下，作物对NH4+-N和和NO3-N的吸收量有明显的差异。的吸收量有明显的差异。 NH4+-N肥效不好主要是由于生理酸性所造肥效不好主要是由于生理酸性所造成的。成的。不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响（幼苗培养（幼苗培养15天）天）以以NaNO3为氮源为氮源 以（以（NH4）2SO4为氮

12、源为氮源干重干重 原来原来pH 最终最终pH 干重干重 原来原来pH 最终最终pH玉米玉米 0.405 5.2 6.8 0.723 5.1 4.0水稻水稻 0.126 5.2 6.0 0.306 5.1 2.9四、植物缺氮症状与供氮过多的危害四、植物缺氮症状与供氮过多的危害 氮素缺乏症状氮素缺乏症状 氮素过多的危害氮素过多的危害缺氮缺氮大麦：下部叶大麦：下部叶片淡黄，中部片淡黄，中部叶片叶尖发黄叶片叶尖发黄并逐渐向叶基并逐渐向叶基部扩展，新叶部扩展，新叶保持绿色而挺保持绿色而挺直。直。玉米：下部叶玉米：下部叶尖发黄，逐渐尖发黄，逐渐沿中脉扩展成沿中脉扩展成倒倒V V字形，中字形，中脉发红，中部

13、脉发红，中部叶片颜色淡绿。叶片颜色淡绿。油菜：植株矮小，油菜：植株矮小，下部叶黄红，根下部叶黄红，根系细长，分枝根系细长，分枝根量少，色白。量少，色白。棉花：下部叶棉花：下部叶色黄红，叶脉色黄红，叶脉淡黄，中部叶淡黄，中部叶黄绿，新叶淡黄绿，新叶淡绿。绿。菠菜：老叶几乎全部黄化，新叶相对留有一些绿色菠菜：老叶几乎全部黄化，新叶相对留有一些绿色生长生长14周的周的健康萝卜健康萝卜萝萝卜卜缺氮缺氮3 3周植株，老叶发黄，叶脉红色周植株，老叶发黄，叶脉红色胡萝卜胡萝卜正常正常缺氮缺氮缺氮后地上部矮小，叶色淡缺氮后地上部矮小，叶色淡绿，根相对较小绿，根相对较小正常正常缺氮缺氮缺氮后生长矮化，叶片苍白，老缺氮后生长矮化，叶片苍白，老叶变黄，并从叶片顶端开始死亡叶变黄，