食品微生物学-微生物代谢

1、广东药科大学食品科学学院广东药科大学食品科学学院食品微生物学课件E-mail:z_c_ 手机手机郑 传传 进进微生物代谢微生物代谢u微生物产能代谢微生物产能代谢- -化能异养微生物的生物氧化和产能化能异养微生物的生物氧化和产能- -自养微生物产自养微生物产ATPATP和产还原力和产还原力化能自养微生物化能自养微生物光能自养微生物光能自养微生物u微生物独特的合成代谢途径微生物独特的合成代谢途径- -肽聚糖的合成肽聚糖的合成 - -微生物次生代谢物的合成微生物次生代谢物的合成本章内容本章内容第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢一化能异养微生物的生物氧化和产能一化能异

2、养微生物的生物氧化和产能生物氧化生物氧化：发生在活细胞内的一系列产：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称能性氧化反应的总称。生物氧化的过程生物氧化的过程: :脱氢脱氢( (或电子或电子) )、递氢、递氢( (或电子或电子) ) 、受氢、受氢( (或电子或电子) )。生物氧化的类型生物氧化的类型: :呼吸、无氧呼吸、发酵。呼吸、无氧呼吸、发酵。( (一一) )底物脱氢底物脱氢底物脱氢的5条途径及其与递氢、受氢的联系图1 1.EMP.EMP途径途径EMPEMP途径简图途径简图甘油甘油醛醛-3-磷酸磷酸氧化过程氢和电子的传递氧化过程氢和电子的传递绝大多数微生物都具有绝大多数微生物都具有EMPE

3、MP途径，途径，包括包括大部分厌氧细菌、兼性好氧菌、专大部分厌氧细菌、兼性好氧菌、专性好氧菌、酵母菌进行酒精发酵时性好氧菌、酵母菌进行酒精发酵时也利也利用用EMPEMP途径。途径。具具EMPEMP途径的微生物途径的微生物2 2、HMPHMP途径途径( (单磷酸已糖途径单磷酸已糖途径) ) 单磷酸已糖途径简单磷酸已糖途径简图图 大多数大多数好氧和兼性厌氧好氧和兼性厌氧微生物都有微生物都有HMPHMP途径，而且在同途径，而且在同一微生物中往往同时存在一微生物中往往同时存在EMPEMP和和HMPHMP途径途径。仅以。仅以EMPEMP或或HMPHMP作为唯一途径的微作为唯一途径的微生物较少见。生物较少

4、见。同型乳酸菌同型乳酸菌在牛肉汁酵母膏中生长时在牛肉汁酵母膏中生长时EMPEMP为唯一途径。为唯一途径。亚氧化醋杆菌亚氧化醋杆菌和和氧化醋单孢菌氧化醋单孢菌以以HMPHMP作为作为唯一途径。唯一途径。具具HMPHMP途径的微生物途径的微生物即三羧酸循环，即三羧酸循环，KrebsKrebs循环或柠檬酸循环或柠檬酸循环，是指由丙酮酸经过一系列循环反应循环，是指由丙酮酸经过一系列循环反应而彻底氧化、脱羧，形成而彻底氧化、脱羧，形成COCO2 2、H H2 2O O、NADHNADH2 2的过程。的过程。 意义：意义：TCATCA循环是绝大多数化能循环是绝大多数化能异养微生物的氧化性代谢中起着关键性的

5、异养微生物的氧化性代谢中起着关键性的作用，是产能的主要途径。是作用，是产能的主要途径。是分解代谢和分解代谢和合成代谢的枢纽合成代谢的枢纽。3 3、 TCATCA循环循环具具TACTAC途径的微生物途径的微生物: : 含含EMPEMP和和HMPHMP途途径的微生物径的微生物。TACTAC终产物终产物4 4、EDED途径途径是是EntnerEntner和和DoudoroffDoudoroff在研究嗜糖在研究嗜糖假单孢菌时发现的，是假单孢菌时发现的，是微生物所特有的微生物所特有的一条代谢途径一条代谢途径。EDED途径简图途径简图EDED途径的特点：途径的特点：EDED途径的特征反应是途径的特征反应是

6、2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷磷酸葡萄糖酸酸葡萄糖酸( (KDPG)KDPG)裂解为裂解为丙酮酸丙酮酸和和3-3-磷酸甘油磷酸甘油酸。酸。其特征酶是其特征酶是KDPGKDPG醛缩酶。醛缩酶。EDED途径途径两分子丙酮酸来历不同两分子丙酮酸来历不同，一分子，一分子是由是由2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解而磷酸葡萄糖酸直接裂解而成，另一分子是由成，另一分子是由3-3-磷酸甘油酸经磷酸甘油酸经EMPEMP途径转途径转化而来。化而来。EDED途径只产生途径只产生1ATP1ATPEDED途径可不依赖于途径可不依赖于EMPEMP和和HMPHMP而单独存而单独存在。在

7、。具具EDED途径的微生物不如途径的微生物不如EMPEMP和和HMPHMP途径那途径那样普遍，主要限于样普遍，主要限于假单孢菌属假单孢菌属中的一些种。中的一些种。如：嗜糖假单孢菌，铜绿假单孢菌、荧如：嗜糖假单孢菌，铜绿假单孢菌、荧光假单孢菌、运动发酵单孢菌、厌氧发酵单光假单孢菌、运动发酵单孢菌、厌氧发酵单孢菌。孢菌。具具EDED途径的微生物途径的微生物5 5、PKPK（HKHK）途径（磷酸解酮酶途径）途径（磷酸解酮酶途径）磷酸解酮酶途径有两种：磷酸戊糖解磷酸解酮酶途径有两种：磷酸戊糖解酮酶途径（酮酶途径（PKPK）途径途径, ,磷酸己糖解酮酶途径磷酸己糖解酮酶途径（HKHK）途径途径. .具具

8、PKPK途径的微生物途径的微生物没有没有EMPEMP、HMPHMP和和EDED途径的细菌途径的细菌如明串珠如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌菌属和乳杆菌属中的一些细菌通过通过PKPK或或HKHK途途径径分解分解已糖和戊糖。分解分解已糖和戊糖。葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的差别葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的差别（二）递氢和受氢（二）递氢和受氢呼吸、无氧呼吸和发酵示意图呼吸、无氧呼吸和发酵示意图1 1、呼吸（、呼吸（respirationrespiration）又称又称好氧呼吸好氧呼吸，是一种最普遍又最重要，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物常规方的生物氧化或产能方式，

9、其特点是底物常规方式脱氢后，脱下的氢经式脱氢后，脱下的氢经完整的呼吸链完整的呼吸链又称电子又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生了传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出水并释放出ATPATP形式的能量。形式的能量。电子传递链电子传递链电子传递系统电子传递系统NADHNADH脱氢酶：传递氢和电子脱氢酶：传递氢和电子黄素蛋白：传递氢和电子黄素蛋白：传递氢和电子铁硫蛋白：只携带电子铁硫蛋白：只携带电子 细胞色素：只携带电子细胞色素：只携带电子醌及其衍生物：传递氢和电子醌及其衍生物：传递氢和电子电子传递系统在膜上的分布电子传递系统在膜上的分布某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进某

10、些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；行无氧呼吸；无氧呼吸的最终电子受体无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是不是氧，而是NONO3 3- -、NONO2 2- -、SOSO4 42-2-、S S2 2O O3 32-2-、COCO2 2等无机物等无机物，或，或延胡索酸延胡索酸（fumaratefumarate）等有机物。等有机物。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。产生较多的能量用于生命活动。生成的能量不如有氧呼吸产生的多。生成的能量不

11、如有氧呼吸产生的多。2 2、无氧呼吸（、无氧呼吸（anaerobic respirationanaerobic respiration）硝酸盐呼吸：在无氧条件下，一些微生硝酸盐呼吸：在无氧条件下，一些微生物以物以硝酸盐作为最终电子受体硝酸盐作为最终电子受体还原成亚硝酸、还原成亚硝酸、NONO、NONO2 2 直至直至N N2 2的生物学过程，也称为异化性的生物学过程，也称为异化性硝酸盐还原作用（硝酸盐还原作用（DissimilativeDissimilative），），又叫又叫反反硝化作用硝化作用。（1 1）硝酸盐呼吸）硝酸盐呼吸反硝化细菌：地衣芽孢杆菌、脱氮副球反硝化细菌：地衣芽孢杆菌、脱氮

12、副球菌、铜绿假音胞菌、脱氮硫杆菌。菌、铜绿假音胞菌、脱氮硫杆菌。（2 2）硫酸盐呼吸）硫酸盐呼吸底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终由末端底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终由末端氢受体氢受体硫酸盐硫酸盐受氢，在递氢的过程中与氧化磷酸受氢，在递氢的过程中与氧化磷酸化相偶联而获得化相偶联而获得ATPATP。是一类称作是一类称作硫酸盐还原细硫酸盐还原细菌菌的严格厌氧菌在无氧条件下获取能量的方式。的严格厌氧菌在无氧条件下获取能量的方式。（3 3）硫呼吸）硫呼吸以以无机硫无机硫作为呼吸链的最终氢受体产生作为呼吸链的最终氢受体产生H H2 2S S的生物氧化的生物氧化 作用作用（4 4）铁呼吸）铁呼吸铁呼吸：呼吸链

13、的末端受体是铁呼吸：呼吸链的末端受体是FeFe3+3+。（5 5）碳酸盐呼吸）碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸：呼吸链的末端氢受体是碳酸盐呼吸：呼吸链的末端氢受体是COCO2 2 或重碳酸盐或重碳酸盐。（6 6）延胡索酸呼吸）延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸：呼吸链的末端氢受体是延胡索酸呼吸：呼吸链的末端氢受体是延胡索酸延胡索酸，琥珀酸是还原产物。，琥珀酸是还原产物。无氧呼吸和有氧呼吸产生能量比较无氧呼吸和有氧呼吸产生能量比较3 3、发酵（、发酵（fermentationfermentation）发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力底物脱氢后所产生的还原力H

14、H未经呼吸链传未经呼吸链传递而直接交某一递而直接交某一内源性中间代谢物内源性中间代谢物接受，以接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。应。(1)(1)由由EMPEMP途径出发的发酵途径出发的发酵丙酮酸丙酮酸COCO2 2乙醛乙醛NADH NAD+乙醇乙醇磷酸磷酸二羟基丙酮二羟基丙酮NADHNAD+磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油 酵母的酒精和甘油发酵酵母的酒精和甘油发酵酵母一型发酵酵母一型发酵酵母二型发酵酵母二型发酵亚硫酸氢钠亚硫酸氢钠（磺化羟基乙醛磺化羟基乙醛）正常情况下正常情况下: :存在亚硫酸氢钠时存在亚硫酸氢钠时: :酵母三型发酵酵母三型发酵弱碱

15、性条件下弱碱性条件下: :磷酸二羟基丙酮磷酸二羟基丙酮NADHNAD+磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油乙酸乙酸NADH2NAD+乙醇乙醇乙醛乙醛乙醛乙醛巴斯德效应巴斯德效应 在有氧条件下，酵母菌行有氧呼吸，发酵在有氧条件下，酵母菌行有氧呼吸，发酵作用受到抑制的现象。作用受到抑制的现象。同型乳酸发酵同型乳酸发酵许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，这类许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，这类细菌称为乳酸菌。细菌称为乳酸菌。( (德氏乳杆菌、乳酸杆菌、保加利亚乳杆菌等德氏乳杆菌、乳酸杆菌、保加利亚乳杆菌等) )葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸NADH+H+NAD+乳酸乳酸丙酸杆菌丙酸杆菌( (Propionibacterium

16、 sppPropionibacterium spp.).)能将丙酮酸发酵形成丙酸能将丙酮酸发酵形成丙酸 丙酸发酵丙酸发酵 丁酸型发酵丁酸型发酵丁酸梭菌丁酸梭菌( (Clostridium butyricumClostridium butyricum) )由专性厌氧的由专性厌氧的丁酸丁酸梭菌梭菌所进行的一类所进行的一类发酵，产物中都含有丁酸发酵，产物中都含有丁酸 混合酸发酵混合酸发酵大肠杆菌大肠杆菌、志贺氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌、沙门氏菌属中的一些细菌能利用葡萄糖进行混属中的一些细菌能利用葡萄糖进行混合酸发酵。合酸发酵。丁二醇发酵丁二醇发酵产气肠杆菌产气肠杆菌、欧文氏菌属中的一些、欧文氏菌属中的

17、一些细菌分解葡萄糖产生大量的细菌分解葡萄糖产生大量的1,3-1,3-丁二醇丁二醇不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。鉴定的重要依据。大肠杆菌：大肠杆菌：产气肠杆菌：产气肠杆菌：甲基红试验阴性甲基红试验阴性V.P.试验阳性试验阳性甲基红试验阳性甲基红试验阳性V.P.试验阴性试验阴性（2 2）从）从HMPHMP途径出发的发酵途径出发的发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵 凡葡萄糖经发酵后除了主要产生乳酸外，凡葡萄糖经发酵后除了主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和还产生乙醇、乙酸和COCO2 2等多种产物的发酵叫等多种产物的发酵叫异型乳酸发酵异型乳酸发酵

18、 。菌株有：肠膜明串珠菌、乳脂明串珠菌株有：肠膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳杆菌、两歧双歧杆菌等菌、短乳杆菌、两歧双歧杆菌等经典途径经典途径双歧杆菌途径双歧杆菌途径利用葡萄糖：乳酸、乙醇利用葡萄糖：乳酸、乙醇利用核糖：乳酸、乙酸利用核糖：乳酸、乙酸利用果糖：乳酸、乙酸、甘露醇利用果糖：乳酸、乙酸、甘露醇利用葡萄糖：乙酸、乳酸利用葡萄糖：乙酸、乳酸两歧双歧杆菌两歧双歧杆菌革兰氏阳性、无芽孢、不运动、厌氧性杆菌。革兰氏阳性、无芽孢、不运动、厌氧性杆菌。细胞形态多变，尤易受营养条件影响，常呈细胞形态多变，尤易受营养条件影响，常呈Y Y或或V V状分叉，也有棍棒状和匙状状分叉，也有棍棒状和匙状. .（

19、3 3）通过）通过EDED途径的发途径的发酵酵细菌的酒精发酵细菌的酒精发酵Zymomonas mobilis(运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌)（4 4）通过氨基酸发酵产能）通过氨基酸发酵产能SticklandStickland反反应应以一种氨基酸作供氢体，以另一种氨以一种氨基酸作供氢体，以另一种氨基酸作为受氢体而实现产能的独特发酵类型。基酸作为受氢体而实现产能的独特发酵类型。CH3CHNH2COOHCH2NH2COOH+ 2ADP+PiATP3CH3COOH+3NH3+CO2C. sporogenes（生孢梭菌（生孢梭菌）、）、C. botulinum（肉毒梭菌）、肉毒梭菌）、C. stickl

20、andii（斯氏梭菌）斯氏梭菌）二、自养微生物产二、自养微生物产ATPATP和产还原力和产还原力（一）化能自养微生物（一）化能自养微生物硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌 等属于化能自养类型等属于化能自养类型这些微生物一般也能以这些微生物一般也能以COCO2 2为唯一或主为唯一或主要碳源合成细胞物质。要碳源合成细胞物质。1 1、 氨的氧化氨的氧化 NHNH3 3、亚硝酸（、亚硝酸（NONO2 2- -）等无机氮化物可以等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源被某些化能自养细菌用作能源亚硝化细菌亚硝化细菌：硝化细菌硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并获得能量将氨氧化为亚硝

21、酸并获得能量将亚硝氧化为硝酸并获得能量将亚硝氧化为硝酸并获得能量硝化细菌生长缓慢硝化细菌生长缓慢NHNH3 3、NONO2 2- -的氧化还原电势的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原且进行合成代谢所需要的还原力需消耗力需消耗ATPATP进行电子的逆呼吸进行电子的逆呼吸链传递来产生，因此链传递来产生，因此这类细菌这类细菌生长缓慢生长缓慢，平均代时在，平均代时在1010h h以上。以上。2 2、 硫的氧化硫的氧化硫细菌硫细菌（sulfur bacteriasulfur bacteria）能够

22、利能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。）作能源。硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会产酸（主要是硫酸），因此它们的生长会显产酸（主要是硫酸），因此它们的生长会显著地导致著地导致环境的环境的pHpH下降下降，有些硫细菌可以在，有些硫细菌可以在很酸的环境，例如在很酸的环境，例如在pHpH低于低于1 1的环境中生长。的环境中生长。和硝化细菌一样，硫细菌也是通过和硝化细菌一样，硫细菌也是通过电子的逆电子的逆呼

23、吸链传递呼吸链传递来生成还原力。来生成还原力。3 3、铁的氧化、铁的氧化 以嗜酸性的以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidansThiobacillus ferrooxidans）为例：为例：从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因此该菌化中只有少量的能量可以被利用。因此该菌的生长会导致形成大量的的生长会导致形成大量的FeFe3+ 3+ （Fe(OH)Fe(OH)3 3）。）。亚铁（亚铁（FeFe2+2+）只有在酸

24、性条件（只有在酸性条件（pHpH低于低于3.03.0）下才能保持可溶解性和化学稳定）下才能保持可溶解性和化学稳定；当当pHpH大于大于4-54-5，亚铁（，亚铁（FeFe2+2+）很容易被氧很容易被氧气氧化成为高价铁（气氧化成为高价铁（FeFe3+3+）；）；氧化亚铁硫杆菌（氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidansThiobacillus ferrooxidans）要在酸性环境下才能生活要在酸性环境下才能生活氧化亚铁硫杆菌（氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus Thiobacillus ferrooxidansferrooxidans）在富含在富含FeSFeS2

25、2的煤矿中繁殖，的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸和产生大量的硫酸和Fe(OH)Fe(OH)3 3，从而造成严重从而造成严重的环境污染。的环境污染。它的生长只需要它的生长只需要FeSFeS2 2及空气中的及空气中的O O2 2和和COCO2 2，因此要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行因此要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山，使环境恢复到原来的无的方法是封闭矿山，使环境恢复到原来的无氧状态。氧状态。4 4、 氢的氧化氢的氧化能以氢为电子供体，以能以氢为电子供体，以O O2 2为电子受体，为电子受体，以以COCO2 2为唯一碳源进行生长的细菌被称为为唯一碳源进行生长的细菌被称为氢细氢细菌菌：氢

26、细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化同化COCO2 2 ，也能利用其它有机物生长。也能利用其它有机物生长。有些细菌能通过对氢的氧化获得生长有些细菌能通过对氢的氧化获得生长所需要的能量，但必需以有机物作为碳源所需要的能量，但必需以有机物作为碳源进行生长，这类细菌被称为兼养微生物进行生长，这类细菌被称为兼养微生物mixotrophsmixotrophs（二）光能营养微生物（二）光能营养微生物光能营养微生物光能营养微生物产氧产氧不产氧不产氧真核：藻类真核：藻类原核：蓝细菌原核：蓝细菌真细

27、菌：光合细菌真细菌：光合细菌古细菌：嗜盐菌古细菌：嗜盐菌特点：特点：电子传递途径属电子传递途径属循环方式循环方式; ;产能与产还原力产能与产还原力分别进行分别进行; ;还原力来自还原力来自H H2 2S S等等无机物无机物; ;不产生氧不产生氧. .ADP+PiATP光合细菌光合细菌主要产能方式主要产能方式1.1.环式光合磷酸化环式光合磷酸化 脱镁菌绿素脱镁菌绿素 不是利用不是利用H H2 2O O，而是利用还原态的而是利用还原态的H H2 2 、 H H2 2S S等作为还原等作为还原COCO2 2的氢供体，进行不产氧的光的氢供体，进行不产氧的光合作用；合作用；通过电子的逆向传递产生还原力；

28、通过电子的逆向传递产生还原力；2.2.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 特点：特点：电子传递途径为电子传递途径为非循环式非循环式有氧条件下进行有氧条件下进行有有PSPS和和PSPS22个个光合系统光合系统同时产生还原力、同时产生还原力、ATPATP和和O O2 2 还原力中的还原力中的 HH来来自自H H2 2O O的光解的光解产氧光合作用产氧光合作用（藻类、蓝细菌）（藻类、蓝细菌）褐藻素褐藻素褐藻素褐藻素3.3.嗜盐菌紫膜的光合作用（光介导嗜盐菌紫膜的光合作用（光介导ATPATP合成）合成）一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。菌叶

29、绿素参与的独特的光合作用。嗜盐菌嗜盐菌细胞膜细胞膜红色部分（红膜）红色部分（红膜）紫色部分（紫膜）紫色部分（紫膜）主要含主要含细胞色素和黄素蛋白细胞色素和黄素蛋白等用于氧等用于氧化磷酸化的呼吸链载体化磷酸化的呼吸链载体在膜上呈斑片状独立分布，主要由在膜上呈斑片状独立分布，主要由细菌细菌视紫红质和类脂组成视紫红质和类脂组成。吸收光能。吸收光能。嗜盐菌在无嗜盐菌在无氧条件下，利用光氧条件下，利用光能造成的紫膜蛋白能造成的紫膜蛋白上上视黄醛辅基视黄醛辅基构象构象的变化，使质子不的变化，使质子不断驱至膜外，从而断驱至膜外，从而建立质子动势，再建立质子动势，再由它来推动由它来推动ATPATP酶酶合成合成

30、ATPATP。迄今为迄今为止所发现的最简单止所发现的最简单的光合磷酸化反应的光合磷酸化反应一、肽聚糖的合成一、肽聚糖的合成 肽聚糖是绝大数原核生物细胞壁所含有的肽聚糖是绝大数原核生物细胞壁所含有的独特成分；它在细菌的生命活动中有着重要的功独特成分；它在细菌的生命活动中有着重要的功能。能。它是许多重要抗生素作用的物质基础。它是许多重要抗生素作用的物质基础。 第二节第二节 微生物独特的合成代谢途径微生物独特的合成代谢途径1.1.在细胞质中的合成在细胞质中的合成a.a.由葡萄糖合成由葡萄糖合成N-N-乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸b.b.由由N-N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成

31、“Park”Park”核苷酸核苷酸2.2.在细胞膜中的合成在细胞膜中的合成3.3.在细胞膜外的合成在细胞膜外的合成(1)(1)转糖基化作用转糖基化作用细胞分裂时自溶素解开原有肽聚糖网套，形成引物。是是D丙氨酰丙氨酰D丙氨酸结构类丙氨酸结构类似物似物( (2)2)转肽作用转肽作用 内酰胺类抗生素因构型与内酰胺类抗生素因构型与D-D-丙氨酰丙氨酰-D-D-丙氨酸丙氨酸相似，所以能竞争抑制转肽酶，阻止黏肽的交叉联相似，所以能竞争抑制转肽酶，阻止黏肽的交叉联接。接。 青霉素抗菌机制青霉素抗菌机制二、二、 微生物次生代谢物的合成微生物次生代谢物的合成1.1.次级代谢与次级代谢产物次级代谢与次级代谢产物初

32、级代谢：初级代谢： 微生物从外界吸收各种营养物质，通过微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所必需的物维持生命活动所必需的物质和能量的过程质和能量的过程，称为初级代谢。，称为初级代谢。次级代谢：次级代谢：某些生物在一定的生长环境和特定的生长某些生物在一定的生长环境和特定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程生命活动无明确功能的物质的过程。2.2.次级代谢产物种类次级代谢产物种类毒毒 素素生物碱生物碱色色 素素抗生素抗生素信息素信息素生长素生长素3.3

33、.途径途径糖代谢延伸途径糖代谢延伸途径莽草酸延伸途径莽草酸延伸途径氨基酸延伸途径氨基酸延伸途径乙酸延伸途径乙酸延伸途径核苷酸、糖苷类、抗生素等核苷酸、糖苷类、抗生素等氯霉素等氯霉素等 抗生素、环丝氨酸等抗生素、环丝氨酸等抗生素、毒素等抗生素、毒素等4.4.初生代谢途径与次生代谢途径的联系初生代谢途径与次生代谢途径的联系5 5、初级代谢与初级代谢的关系：、初级代谢与初级代谢的关系：初级代谢初级代谢: :普遍存在。途径和产物基本一致普遍存在。途径和产物基本一致(1)(1)、存在范围及产物类型不同、存在范围及产物类型不同病毒仍具有部分的初级代谢系统和具有利用病毒仍具有部分的初级代谢系统和具有利用宿主

34、代谢系统完成本身的初级代谢过程的能力。宿主代谢系统完成本身的初级代谢过程的能力。 次级代谢只次级代谢只存在于某些生物中，并且代谢途存在于某些生物中，并且代谢途径和代谢产物因生物不同、培养条件不同而不径和代谢产物因生物不同、培养条件不同而不同同。 例如某些例如某些青霉、芽孢杆菌和黑曲霉青霉、芽孢杆菌和黑曲霉在一定在一定的条件下可以分别合成青霉素、杆菌肽和柠的条件下可以分别合成青霉素、杆菌肽和柠檬酸等次级代谢产物。檬酸等次级代谢产物。不同的微生物可产生不同的次级代谢产物不同的微生物可产生不同的次级代谢产物相同的微生物在不同条件下产生不同的次级代谢产物相同的微生物在不同条件下产生不同的次级代谢产物灰

35、黄青素在灰黄青素在CzapekDoxCzapekDox培养基上培养时可以培养基上培养时可以合成灰黄霉素，在合成灰黄霉素，在RaulinRaulin培养基上培养时则合成培养基上培养时则合成褐菌素（褐菌素（fulvic acidfulvic acid）；）；用于青霉菌的二种培养基：用于青霉菌的二种培养基：RaulinRaulin培养基：培养基：葡萄糖葡萄糖5%5%、酒石酸、酒石酸0.27%0.27%、酒石酸铵、酒石酸铵0.27%0.27%、磷、磷酸氢二铵酸氢二铵0.04%0.04%、硫酸镁、硫酸镁0.027%0.027%硫酸铵硫酸铵0.017%0.017%、硫酸锌硫酸锌0.005%0.005%、硫

36、酸亚铁、硫酸亚铁0.005%0.005%CzapekDoxCzapekDox培养基：培养基：葡萄糖葡萄糖5%5%、硝酸纳、硝酸纳0.2%0.2%、磷酸氢二钾、磷酸氢二钾0.1%0.1%、氯、氯化钾化钾0.05%0.05%、硫酸镁、硫酸镁0.05%0.05%、硫酸亚铁、硫酸亚铁0.001%0.001%2 2、对产生者自身的重要性不同、对产生者自身的重要性不同初级代谢产物通常都是机体生存初级代谢产物通常都是机体生存必不可少必不可少的物质，的物质，只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍，只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍，轻则引起生长停止、重则导致机体发生突变或死亡。轻则引起生长停止

37、、重则导致机体发生突变或死亡。次级代谢产物对于产生者本身来说，次级代谢产物对于产生者本身来说，不是机体生不是机体生存所必需存所必需的物质，即使在次级代谢的某个环节上发生的物质，即使在次级代谢的某个环节上发生障碍。不会导致机体生长的停止或死亡，至多只是影障碍。不会导致机体生长的停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。响机体合成某种次级代谢产物的能力。3 3、同微生物生长过程的关系明显不同、同微生物生长过程的关系明显不同初级代谢初级代谢自始至终存在自始至终存在于一切生活的机体中，于一切生活的机体中，同机体的生长过程呈平行关系；同机体的生长过程呈平行关系；次级代谢则是在次级代谢则是在机体生长的一定时期内机体生长的一定时期内（通（通常是微生物的对数生长期末期或稳定期）产生的，常是微生物的对数生长期末期或稳定期）产生的，它与机体的生长不呈平行关系，一般可明显地表它与机体的生长不呈平行关系，一般可明显地表现为机体的生长期和次级代谢产物形成期二个不现为机体的生长期和次级代谢产物形成期二个不同的时期。同的时期。4 4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳