第八章 植物营养与施肥原理 (1)

1、 第二篇第二篇 肥料基础理论肥料基础理论 杨黎芳杨黎芳 Email： 了解植物营养特性，掌握了解植物营养特性，掌握植物、土壤、肥料植物、土壤、肥料之间的相互之间的相互关系，从中找到合理施肥技术，这将有利于指导施肥，获关系，从中找到合理施肥技术，这将有利于指导施肥，获得优质高得优质高产。产。 我国是一个人地矛盾突出的国家，要在越来越我国是一个人地矛盾突出的国家，要在越来越少的耕地上生产更多的农产品，唯一的出路是提高少的耕地上生产更多的农产品，唯一的出路是提高单位面积产量，施肥是提高产量和产品质量的一项单位面积产量，施肥是提高产量和产品质量的一项极为重要的措施极为重要的措施。 植物营养是施肥的理论

2、基础，施肥的目的是在植物营养是施肥的理论基础，施肥的目的是在于营养植物，如何合理科学施肥，提高肥料利用率，于营养植物，如何合理科学施肥，提高肥料利用率，减轻对环境的压力，是农业持续稳定发展中人们最减轻对环境的压力，是农业持续稳定发展中人们最为关心的重要问题之一。为关心的重要问题之一。 内内 容容第八章第八章 植物营养与施肥原理植物营养与施肥原理第九章第九章 植物的氮素营养与氮肥植物的氮素营养与氮肥第十章第十章 植物的磷素营养与磷肥植物的磷素营养与磷肥第十一章第十一章 植物的钾素营养与钾肥植物的钾素营养与钾肥第十二章第十二章 植物的微量元素营养与微肥植物的微量元素营养与微肥第十三章第十三章 有机

3、肥料有机肥料第十四章第十四章 复混肥料复混肥料第八章第八章 植物营养与施肥原理植物营养与施肥原理内容及重点：内容及重点： 植物的营养成分植物的营养成分（植物必需营养元素）（植物必需营养元素） 植物对养分的吸收植物对养分的吸收（吸收的机理）（吸收的机理） 影响植物吸收养分的环境条件影响植物吸收养分的环境条件 植物的营养特性植物的营养特性（施肥的关键时期）（施肥的关键时期） 合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理（李比希三大学说和施李比希三大学说和施肥方法肥方法）一、植物体的组成一、植物体的组成（一）植物体的组成成分（一）植物体的组成成分 新鲜植株新鲜植株 烘干烘干 水分水分(75%95)75C 干

4、物质干物质(5%25) 灼灼烧烧 有机物有机物(C、H、O、N，95) 525C 灰分灰分(5,成分复杂成分复杂)（二）影响元素组成的因素（二）影响元素组成的因素 1. 遗传因素遗传因素 2. 环境条件环境条件 第一节第一节 植物的营养成分及其养分吸收植物的营养成分及其养分吸收小麦、水稻等禾谷类作物含小麦、水稻等禾谷类作物含Si多多马铃薯、甘薯含马铃薯、甘薯含K多多 豆科作物含豆科作物含NN多多盐土中生长的植物含盐土中生长的植物含Na、Cl多多 酸性土壤上的植物含酸性土壤上的植物含AlAl、FeFe多多 二、植物必需营养元素二、植物必需营养元素（一）（一） 判断标准判断标准 (Arnon &a

5、mp; Stout, 1939) （定义）（定义）该元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。该元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少如果缺少该元素，植物就不能完成其生命周期该元素，植物就不能完成其生命周期不可缺少不可缺少性性该元素的功能不能由其它元素所代替。该元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失或消失不可替代不可替代性性该元素必须直接参与植物的代谢作用。该元素必须直接参与植物的代谢作用。对植物起直接的营养对植物起直接的营养作用，而不是改善环

6、境的间接作用作用，而不是改善环境的间接作用直接直接功能性功能性（二）种类（二）种类国内外公认的高等植物所必需的营养元素有国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种种。1. （三）必需营养元素的分组和来源（三）必需营养元素的分组和来源 C、H、O 天然营养元素天然营养元素 非矿质元素非矿质元素 （来自空气和水来自空气和水）大量元素大量元素N、P、K “植物营养三要素植物营养三要素”(0.1%以上以上) 或或“肥料三要素肥料三要素” 矿质元素矿质元素Ca、Mg、S 中量元素中量元素 （来自土壤来自土壤）微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、 B、Mo、Cl (0.1%以下以下)CO2 O2 S

7、O2H2OO2MineralNutrients植物养分来源示意图植物养分来源示意图（四）必需营养元素间的相互关系（四）必需营养元素间的相互关系1. 同等重要律同等重要律植物必需营养元素在植物体内的植物必需营养元素在植物体内的 数量不论多少都是同等重要的数量不论多少都是同等重要的生产上要求：生产上要求：平衡供给养分平衡供给养分2. 不可代替律不可代替律植物的每一种必需营养元素都有植物的每一种必需营养元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所特殊的功能，不能被其它元素所 代替代替生产上要求：生产上要求：全面供给养分全面供给养分三、必需营养元素的主要功能三、必需营养元素的主要功能第一类：第一类：C、H、

8、O、N、S1. 组成有机体的结构物质和生活物质组成有机体的结构物质和生活物质2. 组成酶促反应的原子基团组成酶促反应的原子基团第二类：第二类：P、B、(Si)1. 形成连接大分子的酯键形成连接大分子的酯键2. 储存及转储存及转化化能量能量第三类：第三类：K、（、（Na）、）、Mg、Ca、Mn、Cl 维护细胞内的有序性，如调节渗透维护细胞内的有序性，如调节渗透压压、电性平衡等、电性平衡等2. 活化酶类活化酶类3. 稳定细胞壁和生物膜构型稳定细胞壁和生物膜构型第四类：第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、（、（Ni） 1. 组成酶辅基组成酶辅基2. 组成电子转移系统组成电子转移系统 植物必需营养元素的各

9、种功能一般通过植物的植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态外部形态表现出来。当植物过量吸收或缺乏某一元表现出来。当植物过量吸收或缺乏某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症植物营养失调症”，包括，包括 “元素毒害症元素毒害症”和和“营营养元素缺乏症养元素缺乏症” 。水稻缺铁水稻缺铁水稻铁毒水稻铁毒根系对养分吸收的过程包括：根系对养分吸收的过程包括： 养分向根表面的迁移养分向根表面的迁移 养分进入质外体养分进入质外体 养分进入共质体养分进入共质体 养分由根部运输到地上部养分由根部运输到地上部 1 2 3 4土壤土壤 根表

10、根表 质外体质外体 共质体共质体 地上部地上部四、植物的根部营养四、植物的根部营养（一）（一）养分向根表迁移养分向根表迁移有三种途径：有三种途径：1. 截获（截获（interception） 定义定义:植物根系在生长过程中直接从根系接触的土壤中吸收养分。植物根系在生长过程中直接从根系接触的土壤中吸收养分。实质实质:接触交换接触交换数量数量:约占约占1，远小于植物的需要，远小于植物的需要2. 质流（质流（mass-flow）定义定义:由于水分吸收形成的由于水分吸收形成的水流水流而引起养分离子向根表迁移的过程。而引起养分离子向根表迁移的过程。影响因素影响因素:蒸腾作用、离子在土壤溶液中的溶解度蒸腾

11、作用、离子在土壤溶液中的溶解度迁移的离子迁移的离子:氮（氮（NO3-N）、钙、镁、硫）、钙、镁、硫3. 扩散（扩散（diffusion）定义定义:由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体根表之间的浓度梯度，使从而形成土体根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移体向浓度低的根表迁移的过程。的过程。影响因素影响因素:土壤水分含量土壤水分含量;养分离子的扩散系数养分离子的扩散系数;土壤质地土壤质地;土壤温度土壤温度迁移的离子迁移的离子:氮（氮（NH4+-N） 、磷、钾、磷、钾123土

12、壤土壤根根地上部地上部植物根获取土壤养分的模式图植物根获取土壤养分的模式图(1.截获截获 2.质流质流 3.扩散扩散)（二）养分在细胞膜外表面的聚集：（二）养分在细胞膜外表面的聚集： 养分离子穿过自由空间（相当于质外体），养分离子穿过自由空间（相当于质外体），到达细胞质膜，在膜外聚积。到达细胞质膜，在膜外聚积。自由空间自由空间是指根部某些组织或细胞允许外是指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域，包括细胞部溶液中离子自由扩散进入的区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。质外体质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的空指细胞原生质膜

13、以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。共质体共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。间物质运输的主要通道。（三）养分的跨膜吸收（三）养分的跨膜吸收 养分通过自由空间，到达原生养分通过自由空间，到达原生质膜后，穿过该膜的各种细胞器质膜后，穿过该膜的各种细胞器（如线粒体、液泡等）膜进入细胞（如线粒体、液泡等）膜进入细胞内，参与各项代谢活动。

14、内，参与各项代谢活动。生物膜的流动镶嵌模型：生物膜的流动镶嵌模型：原生质膜是一个原生质膜是一个 具有精密结构的屏障，具有精密结构的屏障， 对不同的物质具有对不同的物质具有 不同的透性。一些不同的透性。一些 亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能能溶于双层磷脂层中，因而能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透以扩散的形式透过质膜过质膜。而。而极性大分子或带电离子极性大分子或带电离子则要借助则要借助膜上的某些物质才能透过。这种膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物借助膜上物质进行穿透的过程叫质进行穿透的过程叫运输运输(transport)。对植对植物而言，习惯上

15、物而言，习惯上也叫也叫吸收吸收(absorption)。养分的跨膜吸收有两种方式：养分的跨膜吸收有两种方式：1. 被动吸收（被动吸收（passive transport):指离子顺着电化学势梯度进行的扩散运动，其特点有：指离子顺着电化学势梯度进行的扩散运动，其特点有：（1）无选择性和竞争性）无选择性和竞争性（2）不需消耗能量（与代谢无关）不需消耗能量（与代谢无关）（3）顺电化学势梯度（浓度梯度）顺电化学势梯度（浓度梯度）（4）吸收速率与细胞内外的养分浓度线性相关）吸收速率与细胞内外的养分浓度线性相关被动吸收被动吸收方式有：方式有：（1）简单）简单扩散（自由扩散）：扩散（自由扩散）：（2）杜南扩

16、散：）杜南扩散：2. 主动吸收（主动吸收（active transport): 指指膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。机理机理：载体学说和离子泵学说载体学说和离子泵学说（1）载体载体学学说说（ion carrier theory )载体载体指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（些大分子形成载体时需要能量（ATP）。）。 载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携载体对一定的离子有

17、专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。带某种离子通过膜。（2）离子泵学说）离子泵学说 （Ions bump theory）：离子泵）：离子泵是位于植是位于植物细胞原生质膜上的物细胞原生质膜上的一种一种ATP酶，酶， 它能逆电化学势它能逆电化学势梯度梯度将某将某种离子种离子“泵入泵入”细胞内，同时将另一种离子细胞内，同时将另一种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载 体体 假假 说说 图图 解解P 离子泵假说图示离子泵假说图示A

18、TP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 阴离子阴离子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 细胞质细胞质可见：可见：阳离子阳离子的吸收实质上是的吸收实质上是 H的反向运输；的反向运输； 阴离子阴离子的吸收实质上是的吸收实质上是OH的反向运输的反向运输亲脂性分子亲脂性分子: O2，N2，苯，苯不带电极性小分子不带电极性小分子: H2O，CO2，甘油，甘油不带电极性大分子不带电极性大分子:葡萄糖，蔗糖葡萄糖，蔗糖带电离子带电离子: H+, Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等等被动运输被动运输（顺浓度（顺浓度或电化

19、学势梯度）或电化学势梯度）简单扩散简单扩散通道蛋白通道蛋白杜南扩散杜南扩散载体载体（或（或离子泵离子泵）主动运输主动运输（逆浓度（逆浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）原生质膜离子吸收形式示意图原生质膜离子吸收形式示意图（四）根系吸收养分向地上部运输（四）根系吸收养分向地上部运输1. 短距离运输（横向运输）：短距离运输（横向运输）：指养分由根外指养分由根外表层穿过皮层进入中柱的过程。表层穿过皮层进入中柱的过程。（1）质外体途径：）质外体途径：a.运输部位：根尖的分生区和伸长区运输部位：根尖的分生区和伸长区b.运输方式：自由扩散、静电吸引运输方式：自由扩散、静电吸引c.运输的养分种类：运输的养分

20、种类：Ca2+、Mg2+等等（2）共质体途径）共质体途径a.运输部位：根毛区运输部位：根毛区b.运输方式：扩散、原生质流动运输方式：扩散、原生质流动c.运输的养分种类：运输的养分种类：NO3- 、H2PO4- 、K+ 、SO42- 、Cl-等等皮层皮层中柱中柱根表皮根表皮外皮层外皮层BA晚期后生木质部晚期后生木质部早期后生木质部早期后生木质部凯氏带凯氏带内皮层内皮层韧皮部韧皮部根毛根毛离子短距离运输的质外体（离子短距离运输的质外体（A）及共质体（）及共质体（B）示意图）示意图2. 长距离运输（纵向运输）长距离运输（纵向运输）：养分从根系经：养分从根系经木质部或韧皮部到地上部木质部或韧皮部到地上

21、部 或养分从地上部经韧皮部或养分从地上部经韧皮部 向根部的运输过程。向根部的运输过程。（1）木质部运输）木质部运输动力：蒸腾作用、根压动力：蒸腾作用、根压方向：单向方向：单向 根根 地上部（叶、果实、种子）地上部（叶、果实、种子）（2）韧皮部运输：）韧皮部运输：a、特点：养分在活细胞内双向运输、特点：养分在活细胞内双向运输筛管筛管伴胞伴胞韧皮部薄壁组织韧皮部薄壁组织厚壁组织厚壁组织韧皮部韧皮部木质部木质部导管导管筛管筛板筛管筛板木质部木质部导管导管木质部薄壁组织木质部薄壁组织P PP Pb、韧皮部中养分的移动性、韧皮部中养分的移动性营养元素的再利用程度与缺素部位的的关系营养元素的再利用程度与缺

22、素部位的的关系营养元素营养元素 再利用程度再利用程度 缺素症出现部位缺素症出现部位 原因原因N P K Mg 高高 老叶老叶 移动性大移动性大S Fe MnZn Cu MoCa B 很低很低 新叶及顶端分生组织新叶及顶端分生组织 难移动难移动 低低 新叶新叶 移动性小移动性小 老叶老叶新叶新叶P TX韧皮部韧皮部韧皮部韧皮部 (P)转移细胞转移细胞 (T)木质部木质部 (X)(X)3. 木质部与韧皮部之间的养分转移木质部与韧皮部之间的养分转移 木质部木质部 韧皮部韧皮部 逆浓度梯度逆浓度梯度 转移细胞转移细胞顺浓度梯度顺浓度梯度 渗漏作用渗漏作用五、植物叶部对养分的吸收五、植物叶部对养分的吸收

23、叶部营养叶部营养(或根外营养或根外营养)植物通过叶部或非根系部植物通过叶部或非根系部分吸收养分的营养方式分吸收养分的营养方式（一）（一）叶部吸收养分的部位和途径叶部吸收养分的部位和途径1. 部位：部位：（1）气孔气孔 （2）角质层、蜡质层）角质层、蜡质层 2. 途径途径：（1） 气孔途径气孔途径 如如CO2、SO2 （2） 角质层、蜡质层渗透角质层、蜡质层渗透 如如 N、P、K、 Ca、Mg等等单子叶植物的气孔单子叶植物的气孔仙人掌表面向内凹陷的气孔仙人掌表面向内凹陷的气孔表面表面横切面横切面（二）（二）叶部营养的特点叶部营养的特点1.叶部营养具有较高的吸收转化速率叶部营养具有较高的吸收转化速

24、率，能及时满足植，能及时满足植物对养分的需要物对养分的需要用于及时防治某些缺素症或补用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良；2.叶部营养直接促进植物体内的代谢作用叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，如直接影，如直接影响一些酶的活性响一些酶的活性用于调节某些生理过程，如一用于调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止些植物开花时喷施硼肥，可以防止“花而不实花而不实” ；3. 叶部喷施可以防止养分在土壤中固定。叶部喷施可以防止养分在土壤中固定。 对于微量元素，是常用的一种施用手段；对于微量元素，是常用的一种施用手段；

25、对于大量元素，只能作为根际营养的补充。对于大量元素，只能作为根际营养的补充。（三）影响叶部营养的因素（三）影响叶部营养的因素1. 叶片结构（作物种类）叶片结构（作物种类）(1) 叶片类型叶片类型 双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收(2) 叶的年龄：叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强幼叶比老叶吸收能力强(3) 叶的正反面：叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好叶背面比叶表面吸收效果好2. 溶液的组成溶液的组成 氮肥氮肥：尿素：尿素硝酸盐硝酸盐铵盐铵盐 钾肥钾肥：氯化钾：氯化钾硝酸钾硝酸钾磷酸二氢钾磷酸二氢钾3. 湿润时间湿润时间（0.51.0 h） 可加入可加入“润湿

26、剂润湿剂”：0.1%0.2洗涤剂或中性洗涤剂或中性皂皂 喷施时间：清晨、傍晚或阴天喷施时间：清晨、傍晚或阴天4. 溶液反应溶液反应 酸性：有利于阴离子吸收酸性：有利于阴离子吸收 中性微碱性：有利于阳离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收5. 溶液浓度溶液浓度 0.1%2 第二节第二节 影响植物吸收养分的环境条件影响植物吸收养分的环境条件一、一、 研究表明，在研究表明，在低浓度低浓度范围内，离子的吸收速率范围内，离子的吸收速率随介质养分浓度的增加而上升，但上升速度较慢，随介质养分浓度的增加而上升，但上升速度较慢，在在高浓度高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴范围内，离子吸收的选择性较低，而陪

27、伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大。离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大。 若养若养分分浓度过高浓度过高，则不利于养分的吸收，也影响水分吸，则不利于养分的吸收，也影响水分吸收。收。 植物吸收养分的速度随浓度的改变而发生变化植物吸收养分的速度随浓度的改变而发生变化 。开始随浓度的提高而迅速增加，然后缓慢增加，以开始随浓度的提高而迅速增加，然后缓慢增加，以后稳定在一定的速率。如果后稳定在一定的速率。如果继续提高养分浓度，养分继续提高养分浓度，养分吸收的速率会出现迅速增吸收的速率会出现迅速增加加缓慢增加缓慢增加趋于稳定趋于稳定的现象，即植物吸收养分的现象，即植物吸收养分的二重图型。的二重图型

28、。大麦在不同浓度的大麦在不同浓度的KCl溶液中吸收溶液中吸收K的速率的速率 (Epstein E., 1963)外界磷浓度对生长外界磷浓度对生长4周的周的8种植物以及生长种植物以及生长24小时的大麦吸磷速率的影响小时的大麦吸磷速率的影响生长生长24小时小时生长生长4周周0.0010.0010.010.010.10.11 110100.010.010.10.11 1101010010010001000磷浓度（磷浓度（mol/L）磷吸收率（磷吸收率（mol/g根鲜重根鲜重h） 二、光照二、光照 光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和

29、蒸腾强度等产生的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。最终影响到根系对矿质养分的吸收。处处 理理每株干物质重(g)根呼吸作用(O2 L/g干物质)32P相对吸收速率(cpm/g 干物质)对对 照照2.460.174100去基部去基部叶叶 片片2.320.095 57遮遮 荫荫1.700.062 32遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用和和32P吸收率的影响吸收率的影响温度温度 呼吸作用呼吸作用 氧化磷酸化氧化磷酸化ATP 吸收吸收四、水分四、水分 水分状况是决定土壤中养分离子以扩散还是以质流水分状况是决定土壤中养分离子以扩

30、散还是以质流方式迁移的重要因素，也是化肥溶解和有机肥料矿方式迁移的重要因素，也是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件。水分状况对植物生长，特别是对根化的决定条件。水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。 作用：作用：1.影响植物根系的生长发育；影响植物根系的生长发育； 2.影响土壤养分的浓度、有效性和迁移；影响土壤养分的浓度、有效性和迁移； 3.影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤温度等，从而影响养分形态、温度等，从而影响养分形态、 转化及有效性转化及有效性适宜水分条件适宜水分条件

31、：田间持水量的田间持水量的60%80 土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：分的吸收：1. 根系的呼吸作用根系的呼吸作用2. 有毒物质的产生有毒物质的产生3. 土壤养分的形态和有效性土壤养分的形态和有效性 良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。十分重要的意义。六、土壤酸碱反应（六、土壤酸碱反应（pH值值)1. 对植物生长有影响

32、对植物生长有影响：不同植物因遗传特性不同对土壤：不同植物因遗传特性不同对土壤酸碱度要求各异；酸碱度要求各异；2. 影响土壤中养分的形态和有效性；影响土壤中养分的形态和有效性；3. 影响根表电荷性质和膜透性；影响根表电荷性质和膜透性；（1）酸性介质：有利于吸收阴离子）酸性介质：有利于吸收阴离子（2）碱性介质：有利于吸收阳离子）碱性介质：有利于吸收阳离子 因为膜蛋白是一种两性胶体，酸性条件下，氨基基团因为膜蛋白是一种两性胶体，酸性条件下，氨基基团质子化，使质膜带正电，有利于吸收阴离子，碱性条件下，质子化，使质膜带正电，有利于吸收阴离子，碱性条件下，羧基基团解离，带负电有利于吸收阳离子。羧基基团解离

33、，带负电有利于吸收阳离子。4. 影响土壤微生物的种类与活性影响土壤微生物的种类与活性，从而影响养分转化。，从而影响养分转化。离子吸收量离子吸收量（mg/kg 鲜重鲜重/6h）培养液的培养液的pH条件条件NH4+-NNO3-N总吸收量总吸收量4.03448 825.04259 1016.04641 877.66630 96不同不同pH条件对番茄吸收条件对番茄吸收NH4+-N及及NO3-N的影响的影响总的来说，总的来说，pH5.56.5时时，各种养分的有效各种养分的有效性均较高性均较高七、土壤的氧化还原状况七、土壤的氧化还原状况 影响养分的形态和有效性。影响养分的形态和有效性。 如如Eh低，养分呈

34、还原态，除低，养分呈还原态，除NH4+ 、 Fe2+ 、 Mn2+外，许多养分的还原态对植物吸收是无外，许多养分的还原态对植物吸收是无效的，甚至是有害的。效的，甚至是有害的。（一）（一） 拮抗作用拮抗作用1.定义：定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在对离子的吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收选择性吸收上。上。2.表现：表现：阳离子与阳离子之间阳离子与阳离子之间，阴离子和阴离子之间，阴离子和阴离子之间。如：一价与一价之间：如：一价与一价之间：K+、Rb+、Cs +之间之间二价与二价之间：二价与二价之间： Ca2+、Mg2+

35、、Ba2+之间之间一价与二价之间：一价与二价之间：NH4+和和H+对对Ca2+；K+对对Fe2+（二）（二） 协助作用协助作用1.定义：定义：溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。一离子的现象。2.表现：表现：阴离子与阳离子之间阴离子与阳离子之间，如，如NO3 、 SO42等对阳离子的吸收有利。等对阳离子的吸收有利。二价或三价阳离子对一价阳离子二价或三价阳离子对一价阳离子， 如溶液中如溶液中Ca2+ 、Mg2+、Al3+等能促进等能促进K+ 、Rb+ 以及以及NH4+的的吸收吸收 “维茨效应维茨效应”。第三节第三节 植物的营养特性植物的营养特性一

36、、植物营养的共性和多样性一、植物营养的共性和多样性（一）共性：（一）共性：1. 所有高等植物都需要必需营养元素所有高等植物都需要必需营养元素 2. 植物吸收养分有阶段性和连续性植物吸收养分有阶段性和连续性（二）多样性（二）多样性 1. 有益元素有益元素 （1）有益元素的概念）有益元素的概念 某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；某些元素适量存在时能促进植物的生长发育； 或者虽然它们不是所有植物所必需，但对某些特定的植或者虽然它们不是所有植物所必需，但对某些特定的植物缺是不可缺少的，这些类型的元素称为物缺是不可缺少的，这些类型的元素称为“ 有益元有益元素素”，也称，也称“ 农学必需元素农学必需

37、元素”。 （2）有益元素的种类和功能）有益元素的种类和功能元素名称元素名称 主要生理功能主要生理功能 主要受益植物主要受益植物 硅硅增强植物的硬度增强植物的硬度 禾本科植物禾本科植物 (如水稻、小麦、大麦如水稻、小麦、大麦) 钴钴维生素维生素B12合成合成 豆科固氮植物豆科固氮植物 调节酶或激素活性调节酶或激素活性 (必需必需) 钠钠参与参与C4或或CAM光合途径光合途径 C4或或CAM类植物类植物代替钾参与细胞渗透压代替钾参与细胞渗透压 (如甜菜等如甜菜等) 调节、部分酶激活调节、部分酶激活 硒硒刺激植物生长刺激植物生长; 百合科、十字花科、百合科、十字花科、 增强植物体的抗氧化作用增强植物

38、体的抗氧化作用 豆科、禾本科豆科、禾本科(低浓度低浓度) 铝铝刺激植物生长刺激植物生长; 喜酸性植物喜酸性植物(如茶树如茶树) 影响植物颜色影响植物颜色; 某些酶的激活剂某些酶的激活剂 2. 毒性较大的元素毒性较大的元素 如：如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg3. 植物的超积累吸收及其利用植物的超积累吸收及其利用 超积累植物超积累植物 植物修复植物修复 植物开矿植物开矿4. 植物营养遗传特性的差异植物营养遗传特性的差异不同种类或同一种类不同品种的植物：不同种类或同一种类不同品种的植物：（1）对元素的种类和数量需要不同）对元素的种类和数量需要不同（2）对土壤养分的吸收能力不同）对土壤

39、养分的吸收能力不同（3）对肥料的需要量不同）对肥料的需要量不同（4）对肥料形态的要求不同）对肥料形态的要求不同二、植物不同生育期的营养特性二、植物不同生育期的营养特性植物生育期植物生育期：种子萌发：种子萌发-种子形成种子形成植物营养期植物营养期：开始吸收：开始吸收结束吸收结束吸收 植物营养的连续性植物营养的连续性：作物生长发育过程中需要作物生长发育过程中需要连续不断地从外界吸收养分，以满足生命活动连续不断地从外界吸收养分，以满足生命活动的需要的需要。植物营养的阶段性植物营养的阶段性：植物在不同的生育阶段对：植物在不同的生育阶段对营养元素的种类、数量和比例都有不同的要求。营养元素的种类、数量和比

40、例都有不同的要求。作物吸收养分的一般规律作物吸收养分的一般规律 生长初期生长初期 旺盛期旺盛期 成熟期成熟期作物不同生长阶段的养分吸收规律示意图作物不同生长阶段的养分吸收规律示意图养养 分分 吸吸 收收 量量营养期中两个关键性的施肥期营养期中两个关键性的施肥期1. 作物营养临界期：作物营养临界期：指某种养分缺乏、过多指某种养分缺乏、过多 或比例不当对作物生长影响最大的时期或比例不当对作物生长影响最大的时期 多出现在作物生育前期，如氮多出现在作物生育前期，如氮生育生育前期；磷前期；磷幼苗期；钾幼苗期；钾与作物有关与作物有关2. 作物营养最大效率期：作物营养最大效率期：指某种养分能够发指某种养分能

41、够发 挥最大增产效能的时期挥最大增产效能的时期 是作物生长最旺盛的时期，对某种养分是作物生长最旺盛的时期，对某种养分的需求量和吸收量都最多，肥料效应最显著。的需求量和吸收量都最多，肥料效应最显著。 三、植物营养与根系特性三、植物营养与根系特性（一）根系形态特征与养分吸收（一）根系形态特征与养分吸收1. 根的类型根的类型分分 类类从整体上分从整体上分从个体上分从个体上分直根系：根深直根系：根深须根系：根广须根系：根广 定根定根 形成直根系形成直根系 不定根不定根 形成须根系形成须根系主根主根侧根侧根2. 根的数量根的数量 反映根系的营养特性反映根系的营养特性 用单位体积或面积土壤中根的总长表示用

42、单位体积或面积土壤中根的总长表示 （LV，cm/cm3 或或 LA ， cm/cm2 ） 一般：须根系的一般：须根系的Lv 直根系的直根系的LvLv越大，总面积越大，根与养分接触的机率高越大，总面积越大，根与养分接触的机率高3. 根的分布根的分布 分布稀疏或过密：养分利用不充分分布稀疏或过密：养分利用不充分 分布合理：提高养分吸收效率分布合理：提高养分吸收效率（二）植物根际及其营养作用（二）植物根际及其营养作用1. 根际的概念：根际的概念：由于植物根系的影响而使由于植物根系的影响而使其理化生物学性质与原土体有显著不同的其理化生物学性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。那部分根区土壤。一般离根

43、轴表面一般离根轴表面mm至至数数mm的范围的范围 。也叫也叫“根根土界面土界面”。2. 根系分泌物根系分泌物（1）种类）种类 无机物：无机物：CO2、矿质盐类矿质盐类 有机物：核酸、蛋白质及酶、有机物：核酸、蛋白质及酶、 氨基酸、有机酸氨基酸、有机酸 2. 根系分泌物根系分泌物（1）种类）种类 无机物：无机物：CO2、矿质盐类矿质盐类 有机物：核酸、蛋白质及酶、有机物：核酸、蛋白质及酶、 氨基酸、有机酸氨基酸、有机酸 （2）作用）作用 活化土壤养分；活化土壤养分； 增加养分的有效性和移动性；增加养分的有效性和移动性； 抵御有害物质对根系的毒害作用；抵御有害物质对根系的毒害作用； 促进有机物的矿

44、化，间接影响养分的有效性。促进有机物的矿化，间接影响养分的有效性。 3. 根际微生物根际微生物（1）非侵染微生物）非侵染微生物 矿化有机物，释放矿化有机物，释放COCO2 2和无机养分和无机养分 产生和分泌有机酸，促进养分的有效性产生和分泌有机酸，促进养分的有效性 固定和转化大气中的养分固定和转化大气中的养分 产生和释放生理活性物质产生和释放生理活性物质（2）菌根）菌根：土壤真菌侵染植物根系后形成的联合共生体：土壤真菌侵染植物根系后形成的联合共生体类型：外生菌根、内生菌根类型：外生菌根、内生菌根作用：促进植物对养分的吸收作用：促进植物对养分的吸收4. 根际根际pH值值 呼吸作用呼吸作用（1）影

45、响因素）影响因素 根系分泌的有机酸根系分泌的有机酸 养分吸收养分吸收 阳离子阳离子阴离子阴离子 pH (主要主要) 阴离子阴离子阳离子阳离子 pH（2）作用：影响养分的有效性作用：影响养分的有效性5. 根际氧化还原电位（根际氧化还原电位（Eh值）值）（1）影响因素）影响因素作物种类：旱作：作物种类：旱作：EhEh较土体低较土体低 水稻：水稻：EhEh较土体高较土体高 介质养分状况介质养分状况 如水稻施钾，如水稻施钾，EhEh上升，上升， （2 2）作用：影响养分的有效性）作用：影响养分的有效性第四节第四节合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理一、合理施肥的基本理论一、合理施肥的基本理论（一）养分

46、归还学说（李比希）（一）养分归还学说（李比希）1.1.内容：内容：1 1）随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分）随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分2 2）如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降）如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降3 3）要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分）要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分2. 意义：意义：强调施肥（归还）的重要性。强调施肥（归还）的重要性。 目前生产上目前生产上种地与养地种地与养地相结合，要平衡施相结合，要平衡施肥就是归还学说的具体表现。肥就是归还学说的具体表现。3. 归还方式：归还方式：一是通过施用有

47、机肥料，二是通过施用无一是通过施用有机肥料，二是通过施用无机肥料，两者各有优缺点，若能配合施用则可机肥料，两者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。确之路。（二）最小养分律（二）最小养分律（ 木桶理论，李比李比希）希）植物产量受土壤中某一相对含量最小的有效性因子制约的规律。要点：要点：作物作物产量的高低受产量的高低受土壤中相对含土壤中相对含量最低的养分量最低的养分所制约。所制约。最小养分律示意图最小养分律示意图最小养分随条件而变化的示意图最小养分随条件而变化的示意图而最小养分会而最小养分会随条件变化而变随条件变化而变

48、化，如果增施不化，如果增施不含最小养分的肥含最小养分的肥料，不但难以增料，不但难以增产，还会降低施产，还会降低施肥的效益。肥的效益。意义意义：指出作物产量与养分供应上的矛盾，表明指出作物产量与养分供应上的矛盾，表明施肥要有针对性，应合理施肥。施肥要有针对性，应合理施肥。（三）限制因子律（布来克曼）（三）限制因子律（布来克曼） 最小养分律的扩大和延伸最小养分律的扩大和延伸1. 含义：含义：增加一个因子的供应，可以使作物增加一个因子的供应，可以使作物生长增加。但在遇到另一个生长因子不足生长增加。但在遇到另一个生长因子不足时，即使增加前一个因子，也不能使作物时，即使增加前一个因子，也不能使作物增产，

49、直到缺少的因子得到满足，作物产增产，直到缺少的因子得到满足，作物产量才能继续增长。量才能继续增长。2. 意义：意义：施肥既要考虑各种养分供应状况，施肥既要考虑各种养分供应状况，又要注意与生长有关的环境因素。又要注意与生长有关的环境因素。限制因子律示意图限制因子律示意图（四）报酬递减律（米采利希）（四）报酬递减律（米采利希）1. 含义：含义：在技术条件相对稳定的情况下，随着施在技术条件相对稳定的情况下，随着施肥量的增加，作物的总产量是增加的，但单位肥量的增加，作物的总产量是增加的，但单位施肥量的增产量却是依次递减的。施肥量的增产量却是依次递减的。 意义：意义： 揭示了作物产量与施肥量之间的一般规

50、律；揭示了作物产量与施肥量之间的一般规律； 第一次用函数第一次用函数Y=A(1-e-cx)关系反映了肥效关系反映了肥效递减规律；递减规律；2.2. 使肥料施用由经验型、定性化走向了定量化。使肥料施用由经验型、定性化走向了定量化。报酬递减律示意图报酬递减律示意图Y=A(1-e-cx)报酬递减律告诫我们：报酬递减律告诫我们：施肥要有施肥要有限度，不是施肥越多越增产，超过合限度，不是施肥越多越增产，超过合理施肥量上限就是盲目施肥理施肥量上限就是盲目施肥。二、施肥技术二、施肥技术（一）确定施肥量的方法（一）确定施肥量的方法影响施肥量的因素：影响施肥量的因素：作物种类及品种、产量作物种类及品种、产量水平

51、、土壤肥力状况、肥料种类、施肥时期水平、土壤肥力状况、肥料种类、施肥时期以及气候条件等以及气候条件等 定性的丰缺指标法定性的丰缺指标法 土壤测定值土壤测定值 分级标准分级标准 土壤等级土壤等级 施肥量施肥量1.简单易行，但比较粗糙简单易行，但比较粗糙2. 肥料效应函数法：肥料效应函数法：通过试验拟合肥料效应通过试验拟合肥料效应方程，计算施肥量方程，计算施肥量 方法较复杂，不易掌握方法较复杂，不易掌握3. 目标产量法：目标产量法：以实现作物目标产量所需养分量以实现作物目标产量所需养分量与土壤供应养分量的差额作为确定施肥量的依据，与土壤供应养分量的差额作为确定施肥量的依据，以达到养分收支平衡，所以

52、，又称为养分平衡法。以达到养分收支平衡，所以，又称为养分平衡法。计算公式：计算公式： 式中：式中：W：肥料需要量；：肥料需要量；U：作物养分总吸：作物养分总吸收量，收量，U=目标产量每千克产量的养分需要量；目标产量每千克产量的养分需要量；Ns：土壤供肥量；：土壤供肥量；C：肥料养分含量（）；：肥料养分含量（）；R：肥料养分当季利用率（）肥料养分当季利用率（） RCNUWS（二）施肥方法和施肥时期（二）施肥方法和施肥时期1. 传统施肥方法传统施肥方法特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥料。一般根据施用时期的不同分为基肥、种料。一般根据施用时期的不同分为基肥、种肥和追肥三种施肥方式及其相应的施肥方法。肥和追肥三种施肥方式及其相应的施肥方法。 施肥方法施肥方法 施肥时间施肥时间目的作用目的作用肥料情况肥料情况 有效施法有效施法 基肥基肥 播种或定植前播种或定植前 培肥改良土壤培肥改良土壤供给作物养分供给作物养分 占全量的占全量的2/3有机肥为主有机肥为主 结合深耕施用结合深耕施用 条施或穴施条施或穴施 多种肥料混合多种肥料混合 种肥种肥 播种或定植时播种或定植时 供给幼