景观生态学讲义

1、景观生态学讲义整个地球的生态完整性都将取决于我们对景观的结构、功能和变化的理解和尊重R.富尔曼1景观生态学定义无论是动物个体、生态系统或者经济系统都存在三个共同的基本特征：结构、功能和变化。过去的功能产生现在的结构，现在的结构决定现在的功能，现在的功能产生未来的结构，是一个无穷无尽的反馈环。对景观的研究也必须从结构、功能和变化入手。1.1 景观的定义景观一词最初来自德语Landschaft，在法语中是Paysage，英语中是landscape，有风景、景色的意思。是一个空间异质性的区域，由相互作用的斑块(patch)或生态系统组成，以相似的形式重复出现。由定义可知，景观是高于生态系统的自然系统

2、，是生态系统的载体。生态系统是相对同质的系统，而景观是异质性（heterogeneity）的。1.2景观生态学的研究内容景观生态学着重研究景观的三个特征：（1）结构：具体生态系统或存在元素的空间关系，主要指与生态系统的大小、形状、数量、类型及构形相关的能量、物质和物种的分布。（2）功能：指空间元素之间的相互作用，即物质、能量、物种在生态系统间的流动。（3）动态：斑块镶嵌结构与功能随时间的变化。2 景观结构景观由地面上各种相对同质的生态要素或单元（包括自然因素或人文因素）组成。这些组成单元也叫景观元素（landscape element）。景观元素中最同质的部分又称为镶嵌物（Tessera），如

3、拼花石子地面上的石子，是景观空间范围中可见的最小的同质单元。景观元素共包括三种类型，即斑块、廊道（Corridor）和模地（Matrix）。2.1斑块2.1.1斑块定义与特征斑块是一个在外观上与周围环境明显不同的非线性地表区域。与周围地区有不同的物种结构和成分。斑块一般是物种的集聚地。景观中的斑块一般都存在四个方面的特征(1)每种群落类型的斑块数目;(2)每一个斑块的产生机理;(3)每一个斑块的大小；（4）每一个斑块的形状。2.1.2 斑块的类型与起源影响斑块起源的主要因素包括环境异质性、自然干扰和人类活动。根据起源可以将其分为以下几类。（1）干扰斑块（Disturbance Patches）

4、由于局部干扰而产生。这些干扰包括如飓风、冰雹、雪崩、泥石流、虫害、森林砍伐、垦荒、围田、采矿等。干扰斑块是一种消失最快的斑块，他们的平均年龄最短，经过一段时间的演替可能变得与周围模地难以区别而消失。当然，干扰斑块也可由长期持续干扰形成，如一个重复放牧的牧场，演替过程持续不断地重复进行或重新开始，斑块也能保持稳定，持续较长时间。（2）残存斑块（Remnant Patch）是在大范围干扰中残留下来的未受干扰部分。如在森林大火中被漏过的植被地段，免遭蝗虫危害的植被，都是残存斑块。动物残存斑块，如生活在温暖阳坡免遭严寒淘汰的鸟类，逃脱攻击性捕食动物侵袭的草食动物等。（3）环境资源斑块（environm

5、ental resource patch）由于环境资源的空间异质性或镶嵌分布而引起的。如沙漠中的绿洲、冰川活动流下的泥炭地。由于环境条件或斑块资源不同，斑块中的生物也不同于周围模地。与前两类斑块不同的是，使斑块和模地分开的群落交错区（ecotone）或重叠区往往不分明，可能很宽，形成一个逐步变化的梯度。（4）引进斑块（introduced patch）当人类将生物引进一个地区，就产生了引进斑块。它有点类似干扰产生的小面积斑块（林窗上出现的新的群落）。新引进的物种包括动植物和人，都对斑块不断施加着重要影响。它是地球上存在最为广泛的斑块。最常见的有以下两种：A种植斑块（planted patch）

6、是由人引进植物的斑块，如麦田、稻田、人工林等。B聚居地是受人干扰的景观中最显著并无处不在的景观成分之一，包括房子、院落、农田建筑和比邻的周围环境。2.1.3 斑块的大小要管理景观，就必须确定所需要的斑块的最小面积是多少，最佳斑块面积是多少等问题。（1）斑块面积对能量和养分的影响一般而言，面积大小与斑块中的能量和矿物营养总量成正比。但也有边缘效应的情况（一般边缘地带动植物的生物量高于内部。这是野生动物管理中十分重要的原理之一）。由于一个小斑块的边缘/面积比大于大斑块，因此，小斑块单位面积的能量与物质不同于大斑块。大斑块比小斑块有更长的食物链，因为高营养级的种类对斑块大小最敏感。因此，一个拥有许多

7、大斑块、并且环绕小斑块和廊道的边缘地带特别长的景观，将是拥有敏感的内部种和边缘种的野生生物宝库。（2） 面积大小对物种的影响A岛屿物种的多样性随岛屿面积的增加而增加，即S=CAZ，S代表多样性，A是面积，C是比例常数；参数z是logA对logS回归线的斜率，代表值是0.18-0.35。大致的规模是：面积增加10倍，物种增加2倍，面积增加100倍，物种增加4倍，而面积增加1000倍，物种的数量增加8倍，即面积每增加10倍，所含的物种数量成2的幂函数增加，2是个平均值，其通常数值在1.4-3.0范围内。这种关系表明，如果一个原生生态系统保存10%的面积，将有50%的物种保存下来。如果仅保存1%的面

8、积，则会有25%的物种最终被保存下来。许多研究表明，物种多样性与岛屿特征有如下函数关系，其重要性排列为： S=f（+生境多样性，-干扰，+面积，-隔离程度，+年龄），式中+表示正相关，-表示负相关。B陆地斑块物种多样性与陆地斑块特征有如下函数关系，其重要性排列为；S=f（+生境多样性，-（+）干扰，+面积，+年龄，+模地异质性，-隔离程度-边界不连续性）。从公式可见，物种差异与斑块面积显著相关。所以在自然保护区设计时，对于维护高数量的物种，维持稀有种，濒危种以及生态系统的稳定，保护区的面积是最重要的因素，而隔离程度、年龄、形状、干扰状况等其它因素被视为是第二位的。2.1.4斑块形状动物领地范围

9、一般是细长的。湖岸线的发育等级D是湖岸线长度L与相同面积A的圆周长之比。湖岸线是影响湖泊生产效率和生物生存的重要因素。边缘：是指两个不同的生态系统相交而形成的狭窄地区。斑块的边缘部分有不同于内部的物种组成和丰度，这就是所谓的边缘效应。调查斑块的内部面积与边缘面积的比率（内缘比）对于了解生物多样性有重要意义。这个比率是描述边缘效应的重要参数。在相同的面积条件下，内部面积与边缘面积之比说明了形状上的意义，即圆形的内/外比大于矩形的内/外比，而细长斑块的这一比率最低，甚至等于零。由圆形斑块到细长斑块，面积的内/外比从最大变到最小，物种多样性、斑块中动物觅食效率也从最大变到最小。而边界长度及与模地的相

10、互作用、斑块中存在障碍的概率、作为物种运动通道的功能、斑块中生境多样性的概率却从最小变到最大。边缘宽度是斑块的重要性状。边缘的宽度与太阳照射的角度相当密切，斑块的向赤道一面的边缘比向极地一面的边缘宽，温带地区的边缘比热带宽。主导风向的边缘更宽。2.1.5斑块的构型斑块群在景观空间的排布情况，他们的空间分布对能量、物种的流动有重要影响。斑块的空间构型对干扰有重要作用。斑块越多，干扰越容易扩展，干扰的扩展使斑块减少；斑块越减少干扰越不容易扩展，斑块就得到发育而增多，干扰又变得容易扩展，如此循环形成一个负反馈系统。当斑块密度和干扰等级都在一定范围内振荡，系统就稳定下来。2.1.6斑块化与斑块动态斑块

11、化是指斑块的空间格局及其变异。通常表现在斑块大小、内容、密度、多样性、排列状况、结构和边界特征等方面。资源分布的斑块化和生物分布的斑块化常常交织在一起。对比度：斑块之间以及斑块与基质之间的差异程度。空间异质性就是通过斑块化、对比度以及梯度变化所表现出来的空间变异性。不同物种或同一物种的不同个体对同一斑块环境的反应也可能有所不同。最小斑块化尺度（粒度）：生物个体能够感知的环境斑块的最小空间尺度；最大斑块化尺度（幅度）：生物个体能够感知的环境斑块化的最大空间尺度。斑块动态：斑块内部变化和斑块间相互作用导致的空间格局及其变异随时间的变化。斑块化产生的原因和机制大致可分为物理的和生物的，或内部的和外源

12、的。如局部性随机干扰（如火、土壤侵蚀、风倒）、捕食作用、选择性草食作用、植被的空间格局、竞争、繁殖体或个体散布等。斑块化的生态效应：（1）种群动态与斑块化：随着生境的破碎化，种群在空间分布趋于岛屿化。种群对生境破碎化的反应可能存在两种相反的作用，一种作用可能由于生境的斑块化，每一斑块上的种群有可能由于个体数目太少而丧失基因的变异性，加剧种群消亡灭绝的危险；另一种可能是由于斑块化而产生亚种群。（2）资源分布的斑块化：资源的斑块化可决定资源的可利用程度和生物对资源的利用方式。因为资源的有效程度和分布格局对生物个体能量收支有影响。（3）干扰与斑块化：斑块化可控制干扰的扩散。如斑块的大小、形状、边界及

13、斑块间距离都直接影响火的行为。一般情况下，不同年龄的林分斑块对火的扩散有阻滞作用，幼龄林和成熟林的镶嵌结构、斑块大小、形状、边界及斑块间距离都直接影响火的行为。（4）人类影响的斑块化：人类影响的斑块化一般来说斑块大、形状单一、边界整齐、结构简单。而且，斑块间缺乏廊道，不利于斑块间的信息交流和物种的迁移。自然斑块化最普遍现象是物种迁移于不同斑块之间，而人类影响的斑块化最终消灭物种的迁移现象。（5）斑块化与生物多样性：同一斑块化对不同的生物来说具有不同的选择压力。某一生物种在对特定的斑块化的适应生存斗争中，会同时出现两种可能性：第一，在某一较为稳定的时空斑块化条件下，共同的环境压力会使种群具有内在

14、凝聚力，这种力能抵御基因的漂移和新种的出现；第二，在较易产生突变的斑块化条件下，生物种常因环境变异而加剧基因漂移，促使新种的出现和导致原有种的死亡。所以，可以说，种的多样性也就是环境的变异以及生物种的适应能力不断在选择压力和基因漂移之间进化的结果。另外生物来必须面对另一种选择压力，这就是生物的斑块化，即生物种间的竞争压力。种间竞争能加剧种的空间分布的分化（生物斑块化出现），并增加基因变异的程度。竞争种群间的分化导致物种质对资源空间利用的差别，而产生不同的生态位。2.2 廊道（corridor）廊道是指不同于两侧模地的狭长地带，可以看作是一个线状或带状的斑块。廊道可以是一个孤立的带，但经常与有相

15、似组分的斑块（至少在一端）相连。例如一个树篱可能完全被田野或空地包围，但更常见的是连接着一块林地。廊道在很大程度上影响景观的连通性，也在很大程度上影响着斑块间物种、矿物质和能量的交流。廊道最显而易见的作用是运输，如运河、铁路、公路可以使人和物质越过景观。廊道还 起保护作用，如防风林带、树篱等。廊道的产生机理与斑块相同。带状干扰一般产生干扰廊道，如道路和动力线通道等；来自周围模地上的干扰产生残存廊道，如树木砍伐后残留下的林带；空间环境异质性产生环境资源廊道，如河流；防风林带则是种植廊道。再生廊道是指受干扰区内的再生带状植被，如沿栅栏长成的树篱。（廊道起源）2.2.1 廊道的结构特征（1）曲度（c

16、urvilinearity）在弯曲的廊道中，动物和人需要消耗更多的时间才能越过景观。可见，廊道的弯曲程度有重要的生态学意义。（2）中断（break）廊道中的断开地段。它无疑会对沿着或越过廊道的运动产生影响。（3）连通性（connectivity）是对廊道结构的基本度量，可以简单地用单位长度廊道中的间断点的数量表示。一个廊道连通性的高低决定了廊道的通道功能和屏障功能。2.2.2 廊道的类型（1）线状廊道（line corridor）线状廊道是一条很窄的带，植被类型基本上是边缘种占优势。线状廊道受模地条件影响明显。线状廊道有7种类型，他们是道路、铁路、堤堰、沟渠、输电线、草本或灌木丛带、树篱（he

17、dgerows）。树篱内的动物多样性多于周围的原野，这与树篱内小生境异质性有关，也与植物区系的不同属性相关。树篱为动物提供了到邻近景观因素中去寻找食物的通道，也可以掩蔽一些动物免遭其他食肉动物的袭击。树篱在保持水土方面有重要作用。在缺少森林的景观中树篱尤为重要，因为森林种必然被局限在树篱上。因此在野生动植物资源的保护中树篱的作用倍受重视。（2） 带状廊道是一条宽的带，其宽度足可以造成一个内部环境，含有内部种，每个侧面都存在边缘效应。带状廊道有如宽的林带、宽的输电线路、超高速公路等。研究表明，廊道的宽度效应发生在12米以上。即宽度在12米以上的廊道，内部和外部物种数量才会有明显区别。这是景观管理

18、的原理之一。（3）河流廊道（Stream corridor）河流廊道是沿河流分布的，与周围模地不同的植被带。它包括河床边缘、漫滩、堤坝及部分岸上的高地。当河流廊道扩展到河岸两边的高地时，水径流和发生洪水的可能性都会减少到最小，河堤侵蚀和土壤养分流失也受到控制，沉积量和悬浮颗粒物含量少，因此宽的河流廊道中水质较好。规划管理中，应要求河流廊道的宽度具备有效地控制从高地到河流的水流和营养流的功能，有利于高地森林内部种沿河系运动。所以，他的宽度应超出边缘效应，包括漫滩、堤岸和高地。 有一些物种不能忍受漫滩土壤中高的水分含量和频繁出现的洪水等环境条件，他们需要高地环境，其中有些森林内部种，因此对他们来说

19、，河岸上高地森林内部的一条连续的带是最有效的廊道。廊道植被对河流有直接影响。侵蚀、养分流、地表径流、洪水、沉积作用和水的质量都随着河流廊道的宽度而变化，它为陆地物种的迁移和栖息提供了适宜条件，为人类提供了运输航道、许多物质资源和各种保护作用。2.3 模地2.3.1模地的定义模地是景观中的背景地域，对景观的动态起着主导作用。它是范围广泛、相对同质的景观元，是面积最大、连通性最强的景观元素。2.3.2 判断模地的三个标准（1）相对面积模地是景观元素中所占面积最大的。模地中的优势种，在景观中也为优势种。模地对景观中的各种流往往有控制作用。一般来说，模地的面积超过现存其他类型景观元素的面积总和。即假如

20、一种景观元素覆盖了景观的50%以上的面积，就可以认为是模地。（2）连通性一个空间假如没有被与周边相接的边界穿过，他就是完全连通的。一个景观元素的高度连通性具有如下作用：A这个元素具有隔离其他元素的物理屏障功能，对于阻隔两种元素间风灾、火灾的传播是一个有效的物理、化学和生物屏障。B当这些细长的带相互交叉连接时，他具有系列廊道的功能，有利于物种间的迁移和遗传基因的交换。C这种元素包围其他景观元素形成孤立的生物岛屿。因此，当一种元素完全连通并包围着其他元素，它就是模地。但模地也有不完全连通的情况。模地比其他任何景观元素连通性更高。（3）动态控制（control over dynamic）模地在景观的

21、动态发展中发挥了比其它景观元素更大的控制作用。所以要判定某一元素是否为模地，首先计算面积，假如一种元素的面积远远超过其它的，则指定它为模地。假如面积相似，则指定连通性最高的类型为模地。如果还不能确定，就要进行野外勘察，或取得物种构成和生命史特征的资料，以判断哪种元素对景观动态发展起了更大的控制作用。2.3.3 模地的结构特征模地的结构特征表现为三个方面，即孔隙率、边界形状和网络。（1）空隙率（porosity）是指单位面积的斑块数目，是景观斑块密度的量度，与斑块大小无关。模地的空隙率为了解物种隔离程度和动植物种群中遗传变异提供一条线索。一般而言，空隙率是边缘效应总量的指标，是一个对野生生物管理

22、、对能流物流和对物种流有指导意义的因素。空隙率低常表明景观中有边远地区存在，这对需要远离边界生境条件的动物很重要。空隙率与动物觅食密切相关，适宜的斑块密度对寻找食物和养育后代至关重要。模地的孔隙率有重要的生态意义。如在针叶林基质内，田鼠经常出没在湿草地斑块上，在某些季节，田鼠会进入森林基质，啃食更新幼苗。当草地斑块的空隙度较低时，田鼠对森林的影响很小，当空隙度高时，田鼠危害则很大。（2）边界形状（boundary shape）由于景观要素间的边界可起过滤器或半透膜的作用，所以边界形状对基质与斑块间的相互作用至观重要。两个物体间的相互作用与其公共界面成比例。具备最小的周长/面积比（圆形）的形状不

23、利于能量与物质交换，是节省资源的系统特征；相反，周长/面积比大的形状有利于与周围环境进行大量的能量与物质交换。形状与功能原理就是将边界、景观元素与其功能联系起来。（3）网络（networks）包围着斑块的网络可以看成是模地。当景观的空隙率高时，这种网络模地就是廊道网络，像交连在一起的绳子网。组成网络的线之间的平均距离或者线所环绕的景观元素的平均面积叫网眼大小（meshsize）。网眼大小对物种粒度有很大影响，因为物种觅食、吸取阳光和水、保护领地等活动都对网络线间的距离很敏感。2.4景观的整体结构2.4.1尺度（scale）在某一尺度下均质性系统，随观察尺度变小而变为异质性。景观生态学的许多概念

24、，如多样性、异质性、空间格局等都是与观察尺度密切相关的。2.4.2确定异质性的方法由于尺度的不同，景观有微观异质性（microheterogeneity）和宏观异质性（macroheterogeneity）之分。没有一个景观是完全的微观异质性和宏观异质性。一般情况下可采用线性抽样来测定异质性。令直线通过一个景观（在航片或者地图上），把这条线分成相等的线段，记录每段线段中每类景观元素出现的频率。2.4.3景观元素的构型斑块、廊道和模地在景观中的分布是非随机的。有代表性的非随机空间布局模式有5种。（1） 有规律的或均匀的分布格局某一特定类型景观元素之间的距离相对一致。例如，乡村住宅都被属于自己的土

25、地所包围，分布较有规律。（2）聚集型分布格局如在丘陵地区村庄聚集在大的山谷之中，农田聚集在村庄附近或者道路一端。（3）线状分布格局村舍沿公路分布，干旱地区农田沿河流分布等。（4）平行分布格局受侵蚀地区平行分布的河流廊道，以及山地景观中沿山脊分布的森林带等。（5）有特殊联系（或空间连接）的分布格局如稻田的分布多与河流联系，村庄或市镇常与道路呈正相关联系。一种景观要素出现后，其附近即很有可能出现另一种景观要素。也有负相关联系的情形。度量景观中所有类型斑块的密度使用镶嵌度（ patchiness）。斑块面积较小的城郊景观比斑块面积较大的草原景观具有更高的镶嵌度。镶嵌度与斑块类型多寡无关。在几种斑块组

26、成的镶嵌体中，常常发生三种或三种以上的景观元素相交在一个地点，这个点可看作是掩蔽点或聚集点（convergency points），这些地方分布有多种资源，对野生动物特别重要。聚集点常常是动物或者其他物体越过景观的关键点。三种景观元素很靠近的线状廊道可以看作是汇聚线，如草地和农田中的防风林带。景观构型的确定方法：确定布局特征一般采用两种方法：一是线性方法，即利用比特表示的信息水平，在一条线上直接比较景观结构的4个方面特征：A每个景观元素的起始位置；B终止位置；C该元素的分布是聚集状还是有规律的出现？D不同类型元素之间的空间联系。另一种方法是网格法，将方形网格置于研究地区，记录下每个网格中的元素

27、有无情况，然后用尺寸渐增的窗口向方格内部移动。该方法常用作航片解释。2.4.4 景观中的对比度（contrast）对比度即相邻地区的差异程度大小和过渡的急缓程度。他是整体景观结构的一个鲜明特征。低对比度的景观必定是自然形成的，最典型的是热带雨林。高对比度景观也有自然形成的，尤其是土壤条件起决定作用的景观使植被与动物分布高对比度。2.4.5 景观粒径大小（grain size of landscape）测定他的最简单的方法是通过测定景观元素的面积来决定大小。2.4.6网络景观要素之间的空间联系分为两种方式，一是网络结构，包括由廊道相互连接形成的廊道网络，和由同质性和（或）异质性景观斑块通过廊道的

28、空间联系形成的斑块网络。二是由异质性斑块空间邻接形成的生态交错带。网络结构对不同的物种其作用是不同的。对生活在网络包围的景观要素内部的物种而言，廊道是他们迁移的障碍；对生活在廊道内、沿廊道迁移的物种，廊道的连通性或空间连续性对其运动具有重要作用。（1）廊道网络廊道网络由节点（node）和连接廊道构成，分布在基质上。节点位于连接廊道的交点上，或者位于交点之间的连接廊道上。廊道网络分为分枝网络和环形网络两种形式，前者如河网，后者如公路。A廊道网络的结构特征网络交点：交点可以起到节点的作用，比廊道宽，比独立的景观要素小。其物种丰富度一般比两到其他地方多。网络格局：相互连接并含有许多环路的廊道构成一个

29、网状格局。树篱网就是一个由矩形景观要素组成的格网。网眼大小：指网络线间的平均距离或网络所环绕的景观要素的平均面积。研究网眼大小与物种粒度的关系特别重要。物种在完成其功能时，对网络线平均距离或面积相当敏感。例如，猫头鹰通常在网眼大小为7公顷时就会消失。B廊道网络描述连通性：在一个系统中，所有交点被廊道连接起来的程度就是网络的连通性。网络连通性指数用r表示：r=L/Lmax=L/3(V-2) 式中：L为实际连接廊道数，V为节点数，Lmax为最大可能的连接廊道数， r指数的范围为01，为0时表示没有节点相连，为1时表示每个节点都彼此相连。连通性指数是景观设计中应予以考虑的一项，比如设计自然保护区时，

30、要考虑到网络连通性对各种动植物的迁移、寻食、繁殖和躲避干扰等活动的影响。环度：网络环度采用指数表示。指数表示能流、物流和物种迁移路线的可选择程度，也是网络复杂程度的一个指标。无环的网络其连接数比节点数少1个（L=V-1），若在该网络上增加一个闭合连接，就形成一个环路。因此，当有环路存在时，L>V-1.现存的环路数与现存连接数的关系，用L-V+1表示，即一个网络中独立环路的实际数。环度指数是网络的实际环路数与网络中存在的最大可能环数之比。2.5 模地内斑块性状的测量方法2.5.1斑块形状Di=(P/2)(A)-1/2式中：Di是斑块i的形状指标，P是斑块周长，A是斑块面积。2.5.2（单个

31、）斑块的隔离程度ri=(dij)/n j=1-n式中：ri是斑块i的隔离程度指标，n是所研究的相邻斑块的数目，dij是斑块i与任意一个相邻斑块j的距离。2.5.3斑块的易接近性ai=dij j=1-n.式中：ai是斑块i的易接近指标，dij是斑块i和任一相邻斑块j之间沿连接线的距离（如森林廊道或树篱）。2.5.4斑块间的相互作用Ii=（Aj/dj2） j=1-n.式中：Ii 是斑块i与相邻几个斑块间的相互作用强弱；Aj是其中任意一相邻斑块 j的面积；dj是斑块i与任一斑块j的边缘间的距离。2.5.5多个斑块的隔离程度：D=(x2+y2)式中：D是景观中所有斑块的隔离程度指标。将斑块置于具有x,

32、y坐标的网格上，对y座标计算所有斑块的平均位置及方差。x2和y2分别为x和y坐标的方差。2.5.6 多个斑块的分散程度Rc=2dc（/）式中：Rc是分散程度指标；dc是从一个斑块中心部位到其最近的斑块间的平均距离；是斑块平均密度。这里Rc =1为斑块随机分布；Rc <1为斑块聚集性分布；Rc >1(最大为2.149)为斑块规则分布。3景观的功能3.1什么是景观功能？就是景观元素之间的相互作用，即能量流、养分流和物种流都可以从一种景观元素迁移到另一种景观元素，没有一个是静止的。通过大量的“流”，一种景观元素对另一种景观元素施加着控制作用，“流”的产生是由于景观元素之间的差异性。能量流

33、：包括热能和生物能；养分流：包括无机物质和水；物种流：包括各种类型的动植物以及遗传基因。当上述三种“流”超过常量流动时，就会成为一种干扰因素，导致景观中生态系统或者生物群落发生变化。研究异质性景观中不同组分在时间和空间上的相互作用；研究能量与物质的交流；研究异质性对生物和非生物过程的影响是景观生态学研究的核心内容之一。3.2景观间各种流的运动机制和作用力3.2.1运动机制景观元素之间流的运动机制共有以下5种：（1） 风：它携带水分、灰尘、气溶胶、雪、种子、小昆虫以及热量等等；（2） 水：包括雨、冰、地表径流、地下水、河流、洪水等，能够携带矿物养分、种子、昆虫、垃圾和有毒物质；（3） 飞行动物：

34、如鸟、蜜蜂、昆虫、它们的翅膀或者脚趾可以携带种子、孢子、昆虫等；它们吃下果子时，肠胃里了携带了种子，并通过粪便传播；（4） 地面动物：功能同于飞行动物；（5） 人：不仅人体本身可以携带各种物质，而且会利用容器、车船等工具将物质带到目的地。3.2.2影响三种流运动的方向和距离的力（1）扩散（Diffusion）：这个术语原本是用来描述分子运动的，如从高浓度向低浓度的分子运动。现将该术语珠应用范畴拓宽了。扩散在宇宙中到处可见但在同质性系统中不存在。它是与异质性密切相连的，特别运用于异质性景观功能的分析。一般来说，扩散在自然界中的分布是非随机的，很难找到随机空间格局。扩散与另外两种力相比是一种低能耗

35、过程，在物种小尺度的移动中很重要。（2）物质流（Mass flow）：是物质沿能量梯度的运动。风是一种重要的物质流，是由于大气中的压力差异而产生，使空气分子从高压向低压运动。另一种重要的物质流是地表水和地下水在重力作用下的流动，它们携带着营养物质、种子等运动，其至冲走土壤颗粒造成水土流失和泥石流。（3）移动（力）（Locomotion）：是物体消耗本身的能量从一个地方运动到另一个地方。移动力最重要的生态学特征就是在景观元素中造成高度聚集，如蜜蜂将花蜜采回蜂窝中，新石器时代的人将收集到的野生生物种子种在一小块土地中。另外一种移动力造成的格局是扩散，如猴子在一种果树上采食，在运动过程中将种子散布在

36、各处。在景观的规划和管理中必须要评价的流有三种，即空气流、地面流和土壤流。3.3空气流空气层流（Laminar airflow）是平行流动的层状气流；而湍流（Turbulent airflow）则是质点的无规划运动，向上或向上流动。气流遇到不同形状的物体时会产生不同的气流类型。（1）当层流通过缓坡小山时，小山坡起了流线体作用，层流不变，边界升高，越过小山；（2）当层流通过有陡坡的小山时，在背风坡形成湍流；（3）如果迎风坡陡峭且高，则湍流在背风坡延续较长。这三种情况下，空气流的共同特点是边界层气流速度加快，意味着山顶风速增大，大约比平地高出20%。把风的这三种模型用在三种不同形状的防风林上，可以

37、比较出防风林的不同效果。三种防风林为：（1）靠近中间的树最高（相当于缓坡）；（2）迎风面树矮而背风面树高；（3）迎风面树高而背风面树矮（相当于陡坡）。在第一种情况下，背风面风速降低延续的距离最长（是树高的30倍，其它两种只有25倍）。最大风速出现在第（2）和第（3）种类型的背风面，所以第一种类型能够保持最好的层流，最少产生湍流，其防风功能最好。这三种防风林可降低风速50%70%。屏障的可穿透性也影响背风面的空气流动。密实的屏障产生严重湍流，孔隙多的屏障可以使大量空气流穿过而防止出现大的湍流。因此有孔隙的防风林能使风势减弱的距离更长。而密实防风林虽然风速降低最多,但防护效应距离短。从景观尺度上看

38、，还存在一种特殊的空气运动情况，在无云干燥的夜晚，白天地面吸收的热量释放到空气中，空气受热上升，高处的冷空气下降，这种空气在夜间向下的运动叫做冷空气下泄，因此旅游者喜欢在干燥峡谷中宿营，而牧童则愿意呆在暖坡上。3.4土壤流（Soil flows）土层表面和土壤内部的流不太明显，但十分重要。其中有一小部分“流”是由风造成的，例如表层土和树叶被风吹走（也可能是被动物搬走的）。而绝大部分“流”是靠水传输的。土壤流携带的物质基本上可分成两类，（1） 颗粒物质发生在土壤表面，包括细菌、孢子、腐烂的树叶等有机物，也包括粘土、泥沙等无机物。颗粒物流与雨量大小呈指数相关，即两倍的雨量可产生4倍的颗粒物流。水侵

39、蚀就是水将颗粒物质从地表面移走的过程。过度侵蚀会造成全部土壤流失而底岩裸露。流失的颗粒物质一般沉积到山坡下的景观元素中，如河流和湖泊等。过度施用除草剂的农田、过度放牧的草场以及伐木和修路的陡坡都容易造成土壤侵蚀。侵蚀的发生与三个因素相关：l 地表失去覆盖（温带森林地区植被拦截5%20%的降水冲击地面），更多的雨水直接冲刷地表，加速了侵蚀过程。l 失去了腐殖质，矿质土壤暴露在降雨中，形成细小冲沟，加速侵蚀的发展。l 植物根系死亡，把土壤颗粒团聚起来的力量消失，从而使侵蚀加快，直到裸露出基岩。影响土壤侵蚀大小的因子：降水强度、土壤可侵蚀因子、坡长、坡度和植被盖度。（2） 溶解性物质主要在土壤内移动

40、。包括腐殖酸、尿素等有机物和硝酸盐、硫酸盐、可溶性钙化合物等无机物。可溶性物质的浓度与水流速度间的关系一般呈线性相关。多数情况下流速增大溶解物质浓度减少。有时这条线接近水平，即溶解物浓度不随流速变化，在这种情况下溶解物总量与水流量成正比。土壤结构是土壤固相颗粒（包括有机的、无机的、单粒的、复粒的）的大小和聚集形式。它影响水分在地表下的移动以及土壤对溶解物质的截留。水分进入土壤后，一部分受到土壤固体表面分子的吸附。一部分受到细孔隙毛管引力的作用，保存在毛细管中。还有一部分主要在重力作用影响下，继续往深处渗透，或者被下层干燥的土壤吸收，或者渗到不透水层而积蓄起来，形成蓄水层。蓄水层是城镇用水的主要

41、来源，但可溶性有害物质也易于进入蓄水层，造成地下水污染。对空气流和土壤流的运动特征进行分析发现，有两种空间运动模式，（1）连续运动（Continuous movement）：即不存在运动速度为零的状况，其速度可以是匀速的、加速的或者是减速的。如热量被风携带连续运动越过景观，雨水将泥沙从山上直接冲刷到河谷之中。（2）跳跃运动（saltatory movement）。如山坡上修筑了梯田，或者在等高线上种植了许多树木，山上的泥沙在每次大雨之后一般只移动了一段距离，多次冲刷才能到达河谷之中，这种有间歇和停顿的运动模式叫做跳跃运动。这种运动的重要特征是“流”与停顿地点的物质相互间发生了关系。例如土壤流在

42、这些点上为当地的植物提供了矿物营养，也可能把那里的种子和小动物埋住。上述两种运动形式的差别在于景观结构的异质性。异质性的增强使得：（1） 运动由连续状况变为跳跃状况；（2） 运动中的停顿点越多，流的物质与沿线环境之间的相互关系就越密切；（3） 速度降低（原因之一是需要越过更多的边界），运动时间从数小时延长到数年乃至数世纪。可见景观的结构与功能是密切相关的。3.5物种流3.5.1物种流的运动特征物种流即动、植物越过景观的运动。影响运动的因素有两个方面。（1）廊道、障碍和斑块等结构因素在趋于同质性的地区，这种流有较稳定的运动速度，并且是连续运动。而当动物从一种景观元素进入另一种景观元素时会发生变速

43、或者停顿；（2）运动的方向景观元素既有可能利于运动，也有可能防碍运动。所以，为了分析物种运动，首先需要分析景观的异质性程度和景观中的对比度。越过边界的频度（Boundary crossing frequency），即物体在景观中运动时，单位长度上越过边界的数量。它反映了景观的连通性。测定越过边界频率的方法可用于规划管理之中，如比较廊道和避开廊道的路线。动、植物的运动同样可分为连续运动和跳跃运动。物种的跳跃运动存在两种类型：（1）休息停顿：当一个生物体滞留一个短的时期后继续运动叫休息停顿（Rest stop）；（2）中途站（Stepping stone）：一个生物体移动到一个地点后能成功地生长繁

44、殖，叫中途站（Stepping stone），这种停顿的重要性是物种利用了那个地点成功地繁殖了个体，扩散了它的干扰，使那里成为传播该物种的新源头。南美北部的一些植物种，可能就是以一系列岛屿为中途站，越过加勒比海进行传播的。3.5.2 动物的运动动物有三种运动方式：巢区、疏散、迁徙。巢区（Home range）内运动：即动物在窝的周围进行觅食和其它日常活动的。通常是一对雌雄动物及其后代在窝穴四周的活动。疏散（Dispersal）运动：即动物个体离开出生的巢区到达一个新的巢区。新巢区距老巢区一般很远。临近成年的动物离开父母是普遍的疏散类型。迁徙（Migration）运动：是动物在分隔开的地区间进行

45、的周期性运动。候鸟就是最典型的例子。大雁秋天南飞，春天又北归。另外，动物还有垂直迁徙，即在不同海拔高度间的迁徙也是常见的。例如落基山脉的鸟类在高海拔处繁殖，而冬天一到又下山在低海拔处越冬。动物在景观中的运动有如下特征：（1） 动物回避对它不适宜的景观元素，许多物种的自下而上需要邻近一种以上的景观元素，这种需求使得景观元素之间产生了动物流。同时提醒我们景观中的汇聚点（线）有特殊的重要意义。（2） 廊道有时成为栅栏，有时成为通道。树篱可以作为通道（如对臭融）。小河不是屏障，而大河则可能是屏障（如对狐狸）。河流一般不是通道，但对某些种则成为通道（如巨角岩羊、水獭）。屏障作用可能会造成两边动物种群的基

46、因差异（如赤狐）。（3） 巢区的形状通常是拉长的，有时是线条状的。巢区间一般存在障碍物，如峡谷、小河流、沼泽、田野等等。巢区边界的波动是由于种群变化和季节变化（如白尾鹿冬、夏季的迁移）。（4） 景观中的不寻常特征有特别重要的作用（如永久性水源对巨角岩羊）。不同物种个体大小不同，景观结构对它的影响也不相同。了解各种物种利用景观特征的情况，就可以在规划中预测它们对景观变化的反应。3.5.3植物的运动成熟的植物靠果实和种子的传播，可以将一个物种传送到很远的地方。因此植物是通过繁殖体瓜熟蒂落，依靠物质流和移动力迁居到新地点的。植物传播距离无论远近，一般存在三种模式；（1） 植物种的分布边界在短期发生波

47、动。这是由于环境条件的周期性变化引起的。例如降雨、气温变化造成物种在小范围内局部变化。（2） 长期环境条件的变化，使物种灭绝、适应或迁移。（3） 非本地种（外来种、入侵种等）成功地移植到新的地区，广泛繁殖和传播。例如仙人掌的入侵毁灭了澳大利亚的主要放牧地区。树篱宽度对森林种的传播也很重要，窄树篱（小于8m）不适宜于森林草本种越过景观。树篱网交点处同样十分重要，由于微环境条件不同（有潮湿的小气候），可以支持森林内部种到达。研究景观中的物种流有重要的实际意义。如昆虫往往需要两个以上景观元素中的资源来完成它们的生命周期。食草昆虫往往在农田中觅食，而到林地过冬。许多捕食昆虫定居在树篱上，却在农田中觅食

48、（如黄蜂）。3.6景观元素的相互作用景观元素之间的相互作用是通过景观的流来实现的，而相邻景观元素的各自边缘效应对各种流有重要作用。3.6.1斑块-模地的相互作用斑块和模地之间的养分流是相当多样和有意义的。斑块和模地的物种流也是多样和广泛。边缘起了重要作用。3.6.2斑块之间的相互作用具有相似群落，而在空间上分离的斑块之间的相互作用主要由生物动力所致，风的作用很小。一般来说，能量和养分的传输不重要，而物种的迁移很重要，尤其是动物中的特有种，可以从一个斑块到另一个斑块觅食。当斑块中发生物种的局部灭绝时，可以从邻近斑块迅速获得补充。3.6.3斑块一廊道的相互作用类似于斑块之间的相互作用。主要的流是物

49、种流，由风力等驱动。廊道有利于伴随着斑块内部种局部灭绝后的再迁居，而斑块是廊道的物种源。3.6.4廊道与模地的相互作用模地气候对线状廊道具有主导性影响。此外，大多数作用的方向都是从廊道到模地，如灰尘、车辆污染会从公路进入农田。在线状廊道中繁育的非原生物种会散布到模地中去。廓道对模地的另一个重要作用是隔离种群，从而限制基因的流动。带状廊道与模地之间的流数量众多，且相互依赖。这是由于宽度效应使带状廊道可以具备许多开阔区域的物种。河流廓道的重要性很早就被认识到了，尤其是河流廊道与模地的相互作用。水是主要的驱动力，流动的方向基本上只有一个，即从模地流向河流廊道。3.6.5河流廊道与周围土地的相互作用河

50、水的质量与周围的土地有密切的关系。河流廊道的植被将周围的土地与河流分隔。植被对河流有许多影响，其中最令人感兴趣的是物质从土地向河流廊道运动以及河流廊道阻止物质进入河流的过滤作用。河流廊道对动物的阻挡作用较小。当动物进入廊道会觅食植被，留下粪便和种子，毁坏河岸，搅动河水。而廊道对水、颗粒物和营养物的作用却十分明显。植被被铲除后，就会有更多的水进入廊道，这是因为（1）植被面积减少，蒸发到大气中的水分减少；（2）阻止地表径流的能力降低。例如美国新罕布尔什州的落叶林，在一次皆伐之后，进入河流的水量第一年上升28%，第2年上升39%。如果沿着河道保留树林廊道就不会发生大的影响。在新罕布尔什州，皆伐以后河

51、水中多数营养物质上升几倍，硝酸盐的含量增加了57倍，巳不再适宜饮用。矿物养分进入廊道有三条途径：（1）直接穿过廊道进入河流；（2）聚集在廊道土壤中，当洪水来临时冲入河床、湖底或三角洲，逐渐淤积在河谷底；（3）被植物吸收，随植物生长发育结合形成生物量。通过第三条途径，养分主要进入幼小植物的生长部位和器官之中，成熟林则不再增加生物量，因此廊道树木的抚育更新可以保持廊道对营养物质过滤作用的有效性。宽的河流廊道过滤营养物质的能力很强。3.6.6 树篱与邻近景观元素的相互作用树篱与周围农田、牧场、森林、住宅等等景观元素有着密切的关系。人工树篱（或防风林）的建立是为了改善农田的小环境条件，特别是降低风的影

52、响以求提高农田产量。树篱的存在侵占了农田面积，与作物竞争水份和营养似乎对人类不利，但它可以减轻风害，保持水土，影响田野中的动物种类。树篱的实际效果需从它的多种功能综合考虑。3.7景观结构与功能关系3.7.1廊道与流廊道的功能可以概括为四个方面：（1） 它是某些物种的栖息地；（2） 它是物体运动的通道。如树篱可以帮助动、植物越过景观。当廊道存在时，干扰（如火与虫害）会沿廊道运动，扩大干扰的范围。有时与斑块相连的廊道好似细脖瓶颈，人们在那里可以有效地控制某些干扰继续扩大。（3） 屏障（Barrier）或过滤效应。河流廊道的树林对水分和养分有重要的过滤作用。树篱对某些动物是通道，而对另一些动物则是障

53、碍。（4） 廊道还是一个对周围模地产生环境和生物方面影响的源。例如一条公路穿过田野，它就成为向周围排放尘土、污染物、热能的源。树篱上存在许多田野里所不具有的物种，甚至是森林的内部种，借助于风和动物的传播也可以散布到田野中去。廊道的上述四种功能均包括物种流，后两种还包括了能量流和养分流。3.7.2模地和流模地的七种特征影响着流：（1）连通性 在连通性高的模地中，不存在或很少存在阻挡物体运动的屏障。因此人们常在火灾多发区设置防火障，在森林繁育时注意多物种团块式混交。前者是为了降低连通性防止火灾蔓延，后者除具备一定的防火功能外，主要是为了防止虫害扩散。（2）景观的阻抗（Landscape resis

54、tance）即影响物体运动速度的结构特征，由4种因素造成。其中2个是边界特征：（a）穿越边界的频率，由于水、风和移动力造成的运动一般越过边界较慢，所以它们是比较容易测定的指标。（b）边界的不连续性，也就是说边界是突变的或是渐变的，都使流的速度改变。突变比渐变的边界对动、植物的运动有更大的阻力。热量流、水流等可以顺利地通过不连续边界。另外的2种因素为：（c）适宜性(Hospitableness)，即景观元素是否适合于物体的运动，同一景观元素对不同的物体或物种运动的适宜性等级不同。（d）每一个景观元素的总长度，这是比较容易测定的。（3）狭窄（地带）物体的运动会受到模地宽度的影响，模地有的地方很窄，

55、物体运动速度会因此发生变化。狭窄处邻近一小块区域有特殊的意义，应该引起管理和规划者的注意。（4）孔隙率及斑块间的相互关系 与高连通性相反，高孔隙率模地上有许多斑块，对物体通过模地造成了或大或小的影响。影响的大小取决于流的性质。如果斑块是不宜通过的，例如当食草动物要通过斑块，而那里隐藏着食肉猛兽，这些食草动物就会放慢速度，时走时停，表现不安。如果斑块是适宜于通过的，则高孔隙性的模地适合以跳跃方式通过景观。（5）影响范围（Influence fields）是受一个特定结点或斑块影响的区域。影响的强度随与斑块的距离而改变。对于某一个确定的斑块，其影响范围的大小还随流的种类不同而不同。研究发现，不同的

56、空气污染物影响的范围不同，其中SO2 致毒水平的扩散不过1km，而属高等流的氧化锌可以扩散数公里，致使大面积植被受害。将不同等级流的影响区域画在景观图上，可以直观地反映等级空间结构。（6）半岛交指状景观的影响由于有来自两种元素中的物种，因而交指区中部的物种多样性丰富。在狭窄的半岛中物种属边缘种，内部种主要集中在交指地带两旁的同质地带。（7）流的取向物种流的方向与斑块取向成直角时比平行时能有更多的生物个体迁出（入），受风的影响，小环境的气候变化更大。流的空间取向原理可应用于景观的规划和管理之中。（8）距离 在景观生态学中常用的距离概念是时间距离(time-distance)。同是两点之间，方向不

57、同时最短的路线也不相同，鸟类迎风飞和顺风飞的路线不同就是一个明显的例子。3.7.3网络特征与流网络的下列特征对流有重要影响：（1）结点的功能 结点对流有两种作用，它是廊道的交接地区和运动物体的源或汇。城镇是高速公路上运动的结点，水塘是荒漠上巨角岩羊运动路线上的结点。结点往往是运动的中继站而不是最终目的地。中继结点（Relay nodes)对流施加着3种控制作用：（1）使流放大或者加速；（2）降低流的“噪声”或不相关因素；（3）提供临时贮存地点。野生动物保护区中分离的湖泊对水禽在景观中的迁徙提供了重要的中继结点，在这里可以提供食物（放大），淘汰较瘦弱的鸟（消除噪声），可以群聚在这里等待迁飞的好天气（临时贮存）。结点的环线（Loop）或供选择路线能提高运动的有效性。廊道网络的主要作用是结点的易接近性，即使隔离开的结点或者两个邻近地区能容易到达。（2）网络的连通性即系统中所有结点被廊道连接的程度，它是系统复杂还是简单的一个量度指标，地理学中常用的两个指数和在此很有用。=L/Lmax=L/3（V-2），式中，L是网络中实际存在的连线数，可以直接数出，Lmax是最大可能的连线数，它由网中实际的结点数V来确定。值在0到1.0之间。0表示结点间没有一条连线，1.0表示每个结