红树林生态系统微生物学研究进展

1、红树林生态系统微生物学研究进展曹启民，郑康振，陈耿，陈桂珠*中山大学环境科学与工程学院，广东 广州 510275摘要：红树林生态系统是复杂而独特的生态系统，是目前环境科学和生态学研究的热点领域，而对红树林生态系统微生物学的研究也越来越受到重视，目前研究的热点主要集中在红树林生态系统微生物的物种多样性、生理活性物质多样性以及环境修复功能上。未来的研究，除了现有的研究基础要加强，研究手段与方法要采用新技术外，还应该在探索红树林生态系统微生物与物质和能量平衡、微生物与其它生物及其与气候的关系等方面进一步深入研究。关键词：红树林生态系统；微生物；多样性；生理活性物质；生物修复；研究展望中图分类号：X1

2、72 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）02-0839-07红树林生态系统(Mangrove ecosystems)是指位于热带、亚热带海岸潮间带，包括种类丰富的动物群落、红树木本植物群落，微生物群落的复杂而独特的生态系统。红树林生态系统处于海洋、陆地、大气的动态交界面，周期性遭海水浸淹地潮间带环境，使其在结构和功能上既不同于海洋生态系统，也不同于陆地生态系统，作为独特的海陆边缘生态系统在维持海湾河口生态系统的稳定和平衡中起着特殊的作用。由于潮间带生境的高度盐责化、土壤的缺氧、高光辐射及周期性的海水浸淹，经长期的自然选择和进化适应，除了红树林植物藻类作为生产者和丰富的动物

3、群落作为消费者外还形成了独特而又丰富的微生物类群。微生物作为生态系统不可或缺的组成部分，扮演着分解者的重要角色，分解红树林的枯枝落叶，鱼虾贝类藻类和其他生物的残骸，以及排入红树林中的有机污水，释放出无机养料供给红树林本身和其他生物，从而起到物质转换和净化环境，避免海水富营养化的作用1。深入而持续地开展红树林微生物的研究对于保护和开发利用红树林生态系统具有重要的理论价值和现实的经济意义。本文就目前红树林生态系统微生物学的热点研究领域进行了综述并对未来的研究方向进行了展望。1 红树林生态系统微生物物种的多样性研究微生物是推动红树林生态系统物质循环和能量流动的主力军。红树林生态系统存在着丰富而活跃的

4、微生物类群2-3。红树林独特的生境的必然会造就独特而丰富的微生物种类。所以加强红树林生态系统微生物类群的多样性研究有着重要的意义。1.1 微生物主要类群的研究研究结果表明4-6，细菌是红树林生态系统最主要的类群，其次是真菌，而放线菌和微型藻类相对较少。Gina等7研究了红树林生态系统中的微生物时发现主要是固氮菌，溶磷菌，硫酸盐还原菌，无氧光细菌，产甲烷菌，以及各种真菌。Sengupta等8从不同种类红树林沉积物、根际及根表分离出的固氮菌分别归属于固氮螺菌属(Azospirillum)、固氮菌属(Azotobacter)、根瘤菌属(Rhizobium)、梭菌属(Clostridium)和克雷伯氏

5、菌属(Klebsiella)。Vazquez等9在对墨西哥红树林的研究中，从黑红树(Black mangrove) 根部分离出了9种溶磷细菌( Bacillus amyloliquefaciens、Bacillus atrophaeus、Paenibacillus macerans、Xanthobacter agilis、Vibrio proteolyticus、Enterobacter aerogenes、E. taylorae、E. asburiae和Kluyvera cryocrescens )，从假红树中分离出3种溶磷细菌( Bacillus lichenif ormis、Chryse

6、omonas luteola和Pseudomonas stutzeri)。对于硫化还原细菌，目前已分离鉴定的科属包括: 着色菌科(Chroma- tiaceae)和红螺菌科(Rhodospirillaceae )10-11、着色菌属(Chromatium) 、贝氏硫细菌属(Beggiatoa )、板硫菌属(Thiopedia)、Chloronema、Leucothiobac- teria12-13、Rhodobacter、Rhodopseudomonas等14。在红树林生态系统中还生活着另一种重要的细菌群落产甲烷菌，研究人员已分离出Methanoccoides methylutens 15和4

7、种未鉴定耐热产甲烷菌16。红树林中的真菌已经有超过100种被分离鉴定，成为海洋真菌第二大类群17-18，并发现了一些新种。曾会才等19在研究我国海南红树林区时新发现两个海生疫霉种（泡囊海疫霉、刺囊海疫霉）。林鹏等20研究了九龙江口的秋茄(Kandelia candel ) 林和白骨壤(Avicennia marina)林两个红树林群落及其相应对照光滩土壤微生物的类群，结果表明，九龙江口红树林区土壤细菌中，芽孢杆菌( Bacillus) 是最占优势的属；放线菌以小单胞菌属(Micromonos pora) 最具优势；其次是链霉菌属( Streptomyces)；丝状真菌以半知菌占绝对优势，木霉(

8、Trichoderma)、曲霉( Aspergillus) 和青霉( Penicillum) 是最常见的属。其他学者在研究不同地区的红树林微生物时，分别得到了不同种类的微生物。如：从日本红树林土壤分离得到一株Gordoniarhizosphera sp. nov. 21。从荷兰红树林沉积物中分离到一株Methanosarcina semesiae sp.nov.。从印度西海岸的红树林土壤中分离得到的一株浅褐色Marichromatium indicum sp. nov. 22。Tomohiko等23研究日本红树林土壤放线菌的分布规律时，得到一株Asanoa iriomotensis sp.no

9、v.。虽然红树林生态系统微生物类群研究取得了丰硕的成果，但是就目前的科研水平而言，人们对红树林生态系统微生物类群的认识还只是刚刚开始，所能够鉴别的微生物种类极其有限。所以还需要广大的研究者做出更为艰苦的努力，以便能够扩大对红树林生态系统微生物类群的认识。1.2 微生物分布格局研究研究表明，细菌是水体、沉积物的重要组成部分，而真菌在一些衰老和死亡的红树植物中占据明显优势。红树林湿地的水文过程及其所导致的水体理化性质的改变，会对细菌的数量及其组成的时空变化产生极大的影响。 对红树林人工海水养殖系统的研究表明，红树林水质的变化与细菌数量的变化具一定的相关性，水质相对稳定，细菌的数量变化相应较少24；

10、红树林生态系统中异养菌，弧菌，磷细菌，和产酶类细菌的数量与水体中的氮磷含量呈正相关25。红树林湿地沉积物的深度不同，微生物的类群组成也会有不同的变化。沉积物表面富含植物残体和碎屑，真菌是其主要类群。深层缺氧的沉积物中，厌氧细菌数量明显增加，它们以SO42-为电子受体，分解大部分衰老的根系和地下茎生物量26。不同红树品种由于耐盐和耐水淹能力不同从海到陆呈带状分布，但在具体区域不同树种混杂一起。海潮的冲击，使植物凋落物具有较大移动性，所以同一区域土壤其理化性质和细菌群落有一定的相似性，而在海潮没有淹没并且不同品种红树植物混杂程度不高的区域，土壤的理化性质和细菌群落因不同红树品种而异27。在微生物的

11、数量方面，王岳坤等28研究海南清澜港红树林土壤微生物数量结果表明，红树林520 cm土层细菌数量达1.0 10612.9106 cfu/g (cfu: colony-forming units)，放线菌数量达0.710319.0103 cfu /g，真菌数量达0. 5 1025 .2102 cfu/g。在微生物的季节分布方面，研究者研究红树林土壤不同位点土壤中氮转化细菌、上层土壤中丝状体蓝细菌江口鞘丝蓝细菌 (Lyngbya cf aestuarii) 、下层土壤中原型体微鞘蓝细菌 (Mircrocoleus thonoplastes) 和产甲烷细菌的季节变化规律，结果表明，氮转化细菌数量在冬

12、季最高，雨季最低；丝状体蓝细菌江口鞘丝蓝细菌数量趋于稳定，原型体微鞘蓝细菌在夏季数增加；产甲烷细菌数量从每年2-6月逐渐上升，到8月达到最高值，而后的10-12月数量又逐渐下降，12月份为最低值29-31。在微生物的空间分布方面，陈华等32从海南清澜港18种红树和4 种半红树植物的土壤、根、叶和果中分离微生物结果表明，从银叶树 (Heritiera littoralis)、黄槿 (Hibicus tilisaceus) 和杯萼海桑 (Sonneratia alba) 中分离筛选得到的总菌数和活性菌株高于其他被研究的红树品种。在所采集的土壤、根、叶和果的样品中，红树林土壤中含有最多的活性菌株，其

13、次是根，叶和果中的数量最低。王桂文等33通过多年对钦州湾区域不同位点的红树林根际取样研究，发现暗色有隔内生真菌 (dark septate fungal endophytes, DSE) 和丛枝菌根真菌 (arbuscular mycorrhizal fungi, AMF) 在红树植物的根系中普遍存在。林鹏等20研究了九龙江口的秋茄 (Kandelia candel) 林和白骨壤 (Avicennia marina) 林两个红树林群落，结果表明，从秋茄林到白骨壤林，由于潮位降低，小单胞菌比例增加，而链霉菌比例下降；随着土壤深度的增加，微生物的类群减少，但芽孢杆菌和小单胞菌的相对比例增加。2 红

14、树林生态系统微生物生理活性物质多样性研究微生物在其生命活动过程中，会产生大量的种类丰富的生理活性物质，包括种类繁多的代谢物和丰富的酶类。微生物正是靠其代谢能力强和代谢途径多样性的特点才成为生态系统的不可缺少的重要一环。红树林以其生境的特殊性养育了大量具有特色代谢产物的微生物类群。加强红树林生态系统的微生物生理活性物质的研究对于红树林生态系统本身以及开发利用红树林微生物药物和为人类可利用的化合物具有重要的意义。2.1 代谢物多样性的研究1989年Poch等34从夏威夷红树林内生真菌中分离出helascolides A、B 和赭曲霉素；1991年又从该地区内生真菌中分离到Auranticins A

15、、B (其中A具有显著抗菌活性，可抑制枯草芽孢杆菌和金黄色葡萄球菌生长) 35；1998年Schlingmann 等36分离的Hypox ylon oceanicum 可产生一系列脂肪缩酚肽和大环内脂化合物(其产生的脂肪缩酚肽15G256可抑制真菌细胞壁合成) 。近年来，我国的研究者已经开展了不少有关红树林内生真菌代谢物的研究，分离了许多新型化合物和不少具抗菌活性、抗癌活性物质。2000年姜广策等37从中国南海红树的内生真菌No.1403得到灰黄霉素A和多种醌类抗生素B，C，D 及其它化合物，其中C未见文献报道。2002年郑忠辉等38首次在微生物中分离出的环(酪-脯) 二肽。2003年朱峰等3

16、9研究了南海红树林内源真菌2534号代谢产物，从中分离到8种化合物，分别鉴定其结构为神经酰胺(A) 、鞘糖脂( B) 、尿嘧啶(C) 、环(苯丙-苯丙) 二肽(D) 、环(亮- 酪) 二肽(E) 、过氧化麦角甾醇( F) 、麦角甾醇(G) 及三羟基麦角甾醇( H) 。其中环(苯丙-苯丙) 二肽(D) 是首次报道从红树林真菌分离得到。2004年陈东淼等40对南海海洋红树林真菌2560 号真菌的菌体中提取到的多糖A2进行了研究，通过完全酸水解、糖腈乙酸酯衍生化以及GCPMS 研究分析表明，A2多糖是由岩藻糖、木糖、甘露糖、葡萄糖以及半乳糖组成，摩尔比为221752。2005年Xin Lin等41从

17、福建红树林环境中分离的一株真菌(Diaporthe sp)中得到一个新化合物Diaporthelactone和两个已知的化合物；新化合物对KB和Raji细胞系具有细胞毒活性，IC50值分别为6.25和5.51 gmL-1，两个已知化合物第一次被论证具有细胞毒活性。2005年王军等42研究了香港红树林的真菌2429号的次级代谢产物，得到4个有生物活性的生物胺，二者都有很好的生理活性，可抗肿瘤，降压，调整心率失常，在体外具有清除自游基，对抗脂质过氧化反应及减轻氧化损伤的作用。2006年江晓路等43对从深圳福田红树林根际分离得到的放线菌的发酵液测定表明，有3株放线菌产生的发酵液具有广普抗菌活性。其他

18、学者的成果有：首次从海洋真菌中分离出的尿囊素、5-对羟基苯乙基-2，4-咪唑烷二酮和新的聚酮类、连烯类化合物及 型甘油单棕榈酸酯(-glycerol monopal mitate )、piliformic酸(2-hexylidene-3- methylsuccinic acid)、对羟基苯甲酸(p-hydroxy benzoic acid)、3,4-二羟基苯甲酸甲酯(ptotocatechuic acid methyl ester)、2-甲氧基-4-甲基-乙酰苯(4-hydroxy-2-methoxy-acetophe-none)、麦角甾醇(ergosterol) 等多种化合物，以及异香豆素、

19、灰黄霉素和多种醌类抗生素等44-46 。2.2 酶活性及其多样性的研究红树林生态系统是复杂而独特的生态系统，因此红树林微生物酶不同于其他生态系统。何斌等47对红树林土壤蛋白酶、蔗糖酶、转化酶、脲酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶、多酚氧化酶等七种酶酶活性进行了初步的研究，结果表明，随土壤剖面的深度增加酶活性逐渐降低，季节变化规律因酶而异；红树群落不同，土壤蔗糖酶、蛋白酶、脲酶、酸性磷酸酶4种水解酶和过氧化氢酶的活性大小顺序为红海榄群落木榄群落 秋茄群落 桐花树群落 白骨壤群落，多酚氧化酶则与此相反。红树林生态系统具有很高的归还率，在凋落物分解过程中微生物产生的酶以纤维素分解酶、木质素分解酶为主。庄铁诚

20、等5研究显示红树凋落叶自然分解过程中有细菌、真菌、放线菌等微生物共同参与，分解过程中，细菌、丝状真菌的数量均明显增多，而放线菌数量却减少，说明纤维素分解酶、木质素分解酶以细菌和真菌的产生为主。Matondkar等48研究印度果阿的红树林细菌时，发现异养细菌具有纤维素水解、果胶水解、淀粉水解和蛋白质水解活性。红树林生态系统大多数真菌都能产生用于降解木质素、纤维素和其他植物成分的酶49-50，除真菌外，红树林内一些放线菌还产生如-淀粉酶抑制剂、胰蛋白酶抑制剂、胃蛋白酶抑制剂以及几丁质酶等生物活性物质51-52。此外红树林微生物还生产如果胶酶、木聚糖酶、蛋白酶、葡萄糖酶、脂肪酶、淀粉酶和琼脂糖酶等用

21、途广泛的酶类。如：从香港海岸红树林分离到的77株真菌，其中34 株可产生木聚糖酶，其中菌株CY4786 在液体培养基中培养7 d 产酶最佳53。台湾淡水河口的红树林真菌、放线菌大部分均能产生纤维素酶、果胶酶、蛋白酶、脂肪酶、琼脂糖酶52。从台湾海峡红树林土壤中分离到一株产纤维素酶的短小芽孢杆菌S227 ，该菌只产生葡聚糖内切酶54。红树植物的降解真菌具有果胶酶、蛋白酶、淀粉酶活性并具有降解木质纤维素化合物的能力55。3 红树林生态系统微生物的环境修复功能研究当前，世界范围内的环境污染问题仍然是焦点问题。特别是象我国等一些发展中国家经济迅速发展的同时，不同种类的污染物大量产生并释放到人类赖以生存

22、的环境中。地处海陆边缘的红树林生态系统是污染物进入海洋环境的一道天然屏障。近年来，红树林生态系统已遭受到不同程度的污染，有些红树林已被污染到了非常严重的程度，致使天然红树林的面积大量减少。治理红树林环境的污染已迫在眉睫。自从人们认识到微生物在红树林污染生态中扮演着重要角色以来，大量的研究工作投入到了红树林生态系统微生物的环境修复功能上。微生物修复是指利用微生物将环境中的污染物催化降解或转化为其他无害物质的受控或自发过程。微生物修复的基础是微生物对污染物的生物代谢作用。不同国家的研究人员经过大量艰辛的工作，在研究红树林生态系统微生物的环境修复功能上取得了丰硕的成果。在修复重金属污染方面，Tam5

23、6研究发现红树林微生物在处理沿海排放的城市废水上起了很大作用，红树林土壤微生物在一定程度上可能将废水中Cu、Zn、Cd 等重金属元素吸咐固定，而P、N 等营养物则被微生物本身利用而使废水得到净化。在修复N、P等海水富营养化污染物方面，黄凤莲等57-58的研究结果表明：从红树林筛选分离驯化培养得到的以光合细菌，反硝化细菌和硝化细菌以及聚磷分饵菌为主的菌群，辅以曝气，挂膜，生物滤池等工程措施对人工养殖废水中的NH4+-N，NO2-N和BOD5 有很高的去除效率，去除率为80%99%；1个月内对氨氮和总氮的去除率可维持70.98%和34.96%，可溶性磷降低79.27%，总磷降低34.80%，溶解氧

24、的含量在不同水深也获得改善。在修复有机污染物污染方面，研究发现红树林土壤微生物对多环芳烃等有机物污染也有显著的清除作用59。Yu等60对多环芳烃的生物降解研究结果显示，红树林土壤中存在PAHs的降解细菌，无论单个或混合PAHs 的降解菌均能对PAHs 起到较好的生物作用，经富集后的细菌组优先选择降解低分子量的PAHs。Tam等61在对多环芳烃的典型代表菲被细菌在富集培养基或者在红树林表层沉积物中的降解检测中，发现土壤的盐度、起始的菲浓度和葡萄糖对生物降解能力的影响，表明富集的细菌能利用菲作为唯一碳源生长，从而能降解多环芳烃化合物，且细菌生长和菲的降解率呈明显的正相关。总的来看，混合菌能利用多种

25、底物，产生利用多种底物的酶，它们共同的代谢作用可以促进PAHs的快速降解，适宜对PAHs污染的环境进行生物修复62-63。此外，红树林土壤微生物对邻苯二甲酸二丁基酯(DBP) 、二甲基对苯二酸盐(DMT) 、吲哚、pentacyclic triterpenol 等有机物几乎能完全降解64-68。在修复石油污染物方面，红树林土壤微生物对石油也有降解作用69，且对柴油有较强的降解力，其降解率是同潮带无红树林土壤微生物的23倍70-71，同时也是生物降解聚乙稀和塑料的很好来源，其降解过程中有细菌和真菌的共同参与72。Hashim等73研究人员发现红树林微生物对柴油的降解一个月内可达60 %以上。Be

26、nkacoker等74-75研究者们还分离出了对油田钻井废液具降解活性的石油降解菌产碱菌和微球菌。在滨海油污的净化处理上，利用红树林微生物对海岸工业油污、船舶油污、原油泄漏等进行处理也取得了很好的效果。在修复农药污染方面，红树林土壤微生物对甲胺磷具有较强的降解能力，某些细菌的降解率更是高达70 %以上59, 76，其中一株细菌经16S rDNA 测序，与Bacillus fumarioli LMG17489 有高度同源性；另外，利用红树林土壤内好氧嗜热微生物对海洋淤泥进行初期发酵以防止海洋淤泥的富营养化也是目前正在进行的红树林微生物开发利用项目之一77。红树林生态系统位于海陆交界处，是阻止陆地

27、污染向海洋环境扩散的天然屏障，是海洋污染净化工程的排头兵，红树林生态系统微生物在环境污染修复中发挥着重要作用，而红树林微生物则是肩负这一重要而不可替代的角色。采用现代分子生物学技术手段更深入地研究红树林微生物对污染物的降解和转化以及基因工程菌的实际应用，是微生物修复红树林环境污染的发展方向。4 研究展望经过各国学者的努力，红树林生态系统微生物学的研究取得了丰硕的成果。但是，由于红树林生态系统被认识的相对较晚，与其他生态系统如森林生态系统、海洋生态系统领域微生物学研究相比，红树林生态系统微生物学的研究还比较滞后。所以，笔者认为在目前和未来一定的时期内，除了应加强现有的研究方向，还应该向以下几个领

28、域拓展：(1) 利用新的研究手段更深入地挖掘红树林生态系统微生物的多样性。传统的方法如分离培养法等对于活的不能人为培养的微生物无能为力。事实上，可培养的微生物最多能占到微生物总种类的10 %，也就是说至少还有90%的微生物种类还未被人类认识78。所以，不采用新的研究手段，微生物的多样性研究就会停步不前。(2) 综合应用宏基因学和生物信息学等先进的生物学技术手段作为开发红树林微生物生理活性物质的技术平台，研究证实，微生物宏基因文库的筛选是发现新生物活性物质的有效工具，因为基因簇决定了微生物次级代谢物的合成，直接构建宏基因文库，就可以获得微生物全基因组，从而就极有可能获得相关的基因和操纵子。(3)

29、 微生物在物质和能量的平衡中具有重要的作用, 红树林生态系统较高的物质和能量流动，探明微生物如何对红树林生态系统的物质和能量平衡产生作用非常必要。(4)红树林生态系统具有高生产力的特性，与其物种多样性有关，微生物对其中的动物和其它生物必然会产生重要的影响，探明红树林生态系统微生物如何影响其它生物具有重要的生态学意义。(5) 红树林生态系统主要受热带亚热带海洋性气候的影响，在红树林生态系统微生物研究不断扩大基础上，通过增加空间位点，用微生物来反映热带亚热带海洋性气候和大气环流等具有巨大的潜力。(6) 揭示生命起始的可能性。红树林独特的生境的必然会造就独特的微生物种类，独特的微生物种类，必然有其生

30、命过程的独特性。所以研究红树林生态系统微生物的生命过程，或许能为揭开生命起源的秘密另辟蹊径。参考文献：1 陈桂珠. 研究保护和开发利用红树林生态系统J. 生态科学, 1991, 1:116-119.Chen Guizhu. Research on the conservation and development of mangrove ecosystems J. Ecologic Science, 1991, 1: 116-119.2 ALONG D M, SASEKUMAR A. Benthic communitiesC/ ROBERTSON A I, ALONGI D M. Tropica

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