官山白颈长尾雉活动区域海拔高度的季节变化及其影响因素

1、生物多样性 2007, 15 (4: 337343 doi: 10.1360/biodiv.070109Biodiversity Science http: /www.biodiversity- 收稿日期: 2007-04-10; 接受日期: 2007-06-16基金项目: 国家自然科学基金(304702232; 国家自然科学基金重点资助项目(30330050和国家林业局野生动植物保护管理项目 * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: dingping官山白颈长尾雉活动区域海拔高度的季节变化及其影响因素徐言朋1 郑家文1,2 丁 平1* 蒋萍萍1 蔡路

2、昀1黄晓风3姚小华4 徐向荣4余泽平41 (浙江大学生命科学学院, 杭州 3100582 (山东理工大学资源与环境工程学院, 淄博 2550493 (江西省林业科学院, 南昌 3300324 (江西官山国家级自然保护区, 宜春 336000摘要: 2005年7月至2006年12月, 采用无线电遥测的方法在江西官山国家级自然保护区内对5只白颈长尾雉 (Syr-maticus ellioti 的活动区域进行了跟踪监测, 结合GIS 技术和样方法分析其活动区域的海拔高度随季节变化的影响因素。结果表明: 海拔400600 m 为白颈长尾雉全年最适活动带, 其主要活动区域的海拔高度呈现明显的季节变化:

3、夏秋季最高, 春季次之, 冬季最低。水源是其冬季喜欢在低海拔区域活动的最主要原因; 而距林缘距离、灌木数量、灌木种数、灌木盖度等与增加食物丰富度和隐蔽度相关的因子是促使它们在春季和夏秋季倾向于在高海拔区域活动的主要因素。关键词: 活动区域, 垂直移动, 季节变化, Syrmaticus elliotiSeasonal change in ranging of Elliots pheasant and its determining fac-tors in Guanshan National Nature Reserve, JiangxiYanpeng Xu 1, Jiawen Zheng 1,

4、2, Ping Ding 1*, Pingping Jiang 1, Luyun Cai 1, Xiaofeng Huang 3, Xiaohua Yao 4, Xiangrong Xu 4, Zeping Yu 41 College of Life Science, Zhejiang University, Hangzhou 3100582 College of Resource and Environmental Engineering, Shandong University of Technology, Zibo 2550493 Academy of Forestry in Jiang

5、xi Province, Nanchang 3300324 Jiangxi Guanshan National Nature Reserve, Yichun 336000Abstract: From July 2005 to December 2006, to study the seasonal change in ranging of Elliots pheasants, we tracked five individuals using radio-tracking and GPS in Guanshan National Nature Reserve of Jiangxi Provin

6、ce. The results showed that Elliots pheasant occurred at altitudes between 400 and 600 m all the year, but the altitude of their home range varied with seasons: highest in summer and autumn, lower in spring and lowest in winter. The most likely reason that Elliots pheasants preferred to live at lowe

7、r altitude in winter is to have access to water sources. In spring, summer and autumn, they tended to appear at higher altitude, cor-related with the distance to forest edge, abundance of shrubs, their species richness and coverage, and ulti-mately related to the abundance of food and shelter.Key wo

8、rds: occurrence patterns, altitudinal gradient, seasonal variation, Elliots pheasant动物空间分布格局是动物学家广泛关注的热点之一(Darveau et al., 1995; Somanathan & Borges,2000; Uhía & Briones, 2002; Christman & Lewis, 2005; Febrer et al., 2006; 雷富民和卢汰春, 2006,338 生物多样性 Biodiversity Science第15卷动物的空间分布受各种因素

9、的影响, 如种群结构与密度、栖息地条件和天气等(常城等, 1994; Nelson, 1995; Weber, 1998; Osamu & Kawata, 2002; Uhía & Briones, 2002; 罗旭等, 2004; Febrer et al., 2006, 其中海拔高度变化是影响野生动物垂直分布格局的重要因素(Farina, 1995; Nelson, 1995; Mysterud, 1999。对白尾梢虹雉(Lophophorus sclateri(何芬奇, 1991; 施晓春, 1999; 罗旭等, 2004、暗腹雪鸡(Tetraogallus h

10、imalayensis (常城等, 1994、白马鸡(Crossoptilon crossoptilon(格玛嘉措等, 1999、血雉(Ithaginis cruentus sinensis(杨晓君, 1995等许多地栖性留鸟的研究结果显示, 这些鸟类的垂直分布格局的季节性变化均受海拔的影响。白颈长尾雉(Syrmaticus ellioti为我国特有的珍稀雉类, 属于国家I级重点保护动物和世界受胁物种( IUCN, 2004。虽然近年来对其栖息地特征(丁平和诸葛阳, 1988; 石建斌和郑光美, 1997; 杨月伟等, 1999; 丁平等, 2000, 2002和扩散(彭岩波和丁平, 2005

11、问题已有不少研究, 但有关其栖息地海拔高度的季节性变化仍缺乏深入的了解, 不同的学者的研究结果亦不尽相同。例如, 李炳华(1985在安徽南部研究发现白颈长尾雉的垂直分布存在明显的季节差异, 而丁平和诸葛阳(1989在浙西地区、石建斌和郑光美(1995在乌岩岭的研究却没有发现该雉有明显的季节性垂直迁移现象。进一步分析以往对白颈长尾雉栖息地利用的季节性垂直迁移的观察与研究方法可知, 已有的研究是通过分析不同季节雉类活动的上限和下限来判断是否存在垂直迁移现象, 未对个体活动的海拔高度进行长期的连续跟踪。这种方法所依据的信息有限, 因而这种判断方法可能不能完全反映其实际情况。为此, 本研究采用无线电遥

12、测的方法对白颈长尾雉活动区域的海拔高度进行全年连续跟踪, 分析该雉活动区域海拔高度带的季节动态及其影响因素, 探明白颈长尾雉对环境变化的适应机制, 为白颈长尾雉就地保护与管理提供科学依据。1研究地点官山国家级自然保护区(28°3028°40N, 114°29114°45E位于江西省西北部的宜春市, 地跨宜丰和铜鼓两县, 总面积为11,500.5 hm2。该区地处赣西北九岭山脉西段, 海拔高度为2001,480 m。典型的中亚热带温暖湿润气候, 年均气温16.2, 7月平均气温26.1, 1月平均气温4.5,年降雨量1,975 mm, 年日照时数950.4

13、 h, 年平均相对湿度84%, 无霜期221d。保护区森林覆盖率高达93.8%, 地形地貌复杂, 区内有发育良好的阔叶林、针阔混交林、竹林等。研究地点位于保护区的边缘区域, 附近有面积较大的生产林(果树林, 苗木种子生产林等和茶园。该区域有一条进入保护区及周围生产区的主干道, 及若干条较窄的道路。生产季节会有较多的汽车、摩托车穿行。2研究方法2.1个体遥测对采用弓捕法捕获的白颈长尾雉个体进行无线电遥测。无线电遥测设备为美国CEU公司生产的Model CE12型接收机(216.300216.600 MHz、Model F216-3FB0436l型三元Yagi接收天线和Holohil Syster

14、m公司生产的RI-B2发射器, 发射器寿命为2年。安装采用颈圈法。遥测时首先选定合适的遥测路线, 然后在遥测路线上用GPS设定多个定位点, 并做明显的标记。遥测方法及定位数据的记录和处理参照孙悦华和郑光美(1992。个体位置的确定采用三角形法。对每只个体, 持续遥测12个月的时间, 每个月遥测710 d, 每天36次有效定位。2.2活动位点海拔高度的提取与分析利用ArcView GIS 3.0软件, 将官山地区1:10,000地形图数字化生成分辨率为10 m×10 m的数字高程模型(digital elevation model, DEM。利用DEM图层与遥测所得的动物活动位点地理坐

15、标数据生成图层的对应关系, 在ArcView GIS3.0软件中提取出动物活动位点的海拔高度。2.3季节与海拔高度带划分依丁平等(1990的报道和以往的野外观察, 并结合官山的实际情况, 将35月份划为春季(繁殖季, 610月份划为夏秋季, 11月至次年2月划为冬季。根据监测位点的海拔高度分布, 将海拔高度按每100 m一个梯度进行划分, 共划分为5个梯度带, 即: <400 m、400500 m、500600 m、600700 m 和>700 m。第4期徐言朋等: 官山白颈长尾雉活动区域海拔高度的季节变化及其影响因素 3392.4影响因子的选择和测定参照Young等(1991和杨

16、月伟等(1999的方法, 结合官山的具体状况选取了19个与白颈长尾雉栖息地利用有关的参数(表1。每个季节在主要活动区域和作为参照区域的非主要活动区域各随机选取20个10 m×10 m样方, 在每个样方内对上述参数进行测定, 并在各样方内设置3个1 m×1 m的小样方, 进行草本层和灌木层的调查。2.5统计分析对不同海拔高度的活动位点数进行统计, 根据公式(活动频率=某海拔带的位点数/总活动位点数计算出白颈长尾雉在各海拔带的活动频率。在SPSS12.0软件中利用卡方检验(Chi-square tests, 对不同季节的各海拔带活动位点数的分布进行分析, 并检验不同季节之间其分

17、布是否存在显著性差异。在对活动位点的海拔高度分布进行齐次性检验合格的基础上, 进行单因素方差分析(One-way ANOV A, 并采用S-N-K (StudentNewmanKeuls法对同一季节不同海拔高度带的活动位点数的均值进行比较。采用单因素方差分析的方法对不同季节白颈长尾雉活动区域和参照区域的特征参数进行检验。并将活动区域定义为1, 参照区域定义为0, 进行逐步逻辑回归分析。3结果3.1活动区域的海拔高度与季节性变化对5只白颈长尾雉的遥测, 共获得2,042组合格活动位点数据, 其中海拔400600 m范围内活动频率比较高(图1, 占据了全年活动时间的75%, 为白颈长尾雉全年最适宜

18、的活动区域。白颈长尾雉各季节活动区域的平均海拔高度分别为: 冬季512.8 m, 春季552.8 m, 夏秋季560.5 m, 冬季倾向于利用低海拔区域活动, 而春季和夏秋季则显著在相对较高海拔的区域活动(2=89.804, df=8, P <0.01 (图2。单因素方差分析显示, 不同季表1样方内测定的主要栖息地特征参数Table 1 Measured variables of habitat in quadrats参数Variables样方大小Quadrat size测定方法Method代码Code坡度 Slope (° 10 m×10 m 罗盘Box and n

19、eedle SS距林缘距离Distance to the forest edge (m 10 m×10 m GPS DFE距水源距离Distance to water(m 10 m×10 m GPS DSW乔木盖度 Tree coverage* 10 m×10 m 目测 Eyeballing TCS灌木盖度 Shrub coverage* 10 m×10 m 目测 Eyeballing SCS草本盖度 Herb coverage* 10 m×10 m 目测 Eyeballing HCS落叶盖度Leaf litter coverage* 1 m&

20、#215;1 m 目测 Eyeballing LCS坡向 Aspect( ° 10 m×10 m 罗盘Box and needle AS乔木种数Number of tree species 10 m×10 m 直接计数 Count NTS灌木种数Number of shrub species 1 m×1 m 直接计数 Count NSS草本种数Number of herb species 1 m×1 m 直接计数 Count NHS乔木高度Height of tree(m 10 m×10 m 目测 Eyeballing HT乔木枝下高

21、Lowest main branch height of tree (m 10 m×10 m 目测 Eyeballing CHT乔木数量Number of trees 10 m×10 m 直接计数 Count NT灌木高度Height of shrub 1 m×1 m 目测 Eyeballing HS灌木枝下高Lowest main branch height of shrub (m 1 m×1 m 米尺 Ruler CHS灌木数量Number of shrubs 1 m×1 m 直接计数 Count NS草本数量Number of herbs

22、 1 m×1 m 直接计数 Count NH可视度 Visibility* 10 m×10 m 目测 Eyeballing VDS*可视度: 在10 m×10 m样方对角线的一个顶点上竖立一块1 m×1 m的牌子, 测量者站在对角线的另一端, 牌子可见部分的面积百分比计为可视度。可视度是表示鸟类与可能的敌害之间植被密度的变量, 参照Gutzwiller等(1998和王彦平等(2004。盖度和可视度分5个等级: 1=020%; 2=2040%; 3=4060%; 4=6080%; 5=80100%。Visibility measurements were

23、completed at the observation point and at the opposite end of the diagonal of the quadrat, where a board of 1 m×1 m was set up. The percentage of the area that could be seen was the visibility. Visibility served as an index of vegetation density and its variability, and they enabled us to study

24、 the effects of habitat conditions surrounding the focal individual and potential enemy, referring to Gutzwiller et al. (1998 and Wang et al. (2004. Cov-erage grades and visibility degrees: 1=020%; 2=2040%; 3=4060%; 4=6080%; 5=80100%。340 生物多样性 Biodiversity Science第15卷 图1白颈长尾雉全年不同海拔高度带的活动频率Fig. 1 The

25、 occurrence frequencies of Elliots pheasants at different altitude in all seasons 图2白颈长尾雉不同季节海拔高度带活动频率的比较Fig. 2 Comparison of occurrence frequencies of Elliots pheasants at different altitudes in different seasons节该雉利用的栖息地的海拔高度均值之间存在极显著差异(F2, 2039=115.126, P<0.01。进一步用S-N-K 法对白颈长尾雉活动位点平均海拔高度季节差异进行

26、比较, 显示冬季和春季存在极显著差异(P< 0.01, 冬季和夏秋季间存在极显著差异(P<0.01, 而春季与夏秋季间存在显著差异(P=0.024。3.2影响活动区域海拔高度季节性变化的因素对各季节活动区样方和参照样方内栖息地参数进行单因素方差分析, 结果显示(表2: 冬季, 距水源距离、灌木种数在活动区域样方和对照样方间存在极显著差异, 灌木数量、落叶盖度、灌木盖度、草本数量等5个参数存在显著差异; 春季, 距林缘距离、灌木数量、灌木种数在二者之间存在极显著差异, 距水源距离、灌木盖度、可视度、灌木枝下高、草本数量等存在显著差异; 夏秋季, 距林源距离、灌木种数、灌木数量二者间存

27、在极显著差异, 而坡度存在显著差异。进一步进行的逐步逻辑回归分析表明, 在白颈长尾雉选择栖息地的过程中起主要作用的因子是: 冬季为距水源距离和灌木种数; 春季为距林缘距离、灌木数量和灌木盖度; 夏秋季为距林缘距离和灌木数量。4 讨论本研究结果表明, 海拔400600 m的区域是白颈长尾雉全年最适宜的活动带, 说明该区域基本上能满足其全年不同生活史阶段栖息所需要的条件, 特别是冬季该雉对食物(石建斌和郑光美, 1997和水、春季对隐蔽条件和夏秋季躲避人为干扰等方面的需求。当然, 白颈长尾雉的活动区域的海拔高度亦存在季节差异, 这与李炳华(1985在皖南的研究结果相一致。而丁平和诸葛阳(1989在

28、浙西研究、石建斌和郑光美(1995在乌岩岭的研究均没有发现存在季节性的垂直迁移现象。在浙西可能是由于研究地的海拔高度较低(200400m的原因, 而乌岩岭的研究区域虽然海拔相对较高, 但由于低海拔区域干扰大, 高海拔区域干扰相对较小, 所以白颈长尾雉主要栖居在9001,200 m的区域, 相对海拔跨度较小。白颈长尾雉活动区域海拔高度的季节性变化受多种因素影响, 而且不同季节的影响因子各异。冬季, 白颈长尾雉的活动区距水源较近, 这与丁平等(2002和杨月伟等(1999的研究结果一致。李炳华(1985和石建斌等(1997先后均报道过白颈长尾雉喜在沟边活动这一现象。栖息地的结构和组成, 包括道路和

29、水源等都影响着动物对栖息地的选择( Kamal& John, 1987; Hanski, 1999。官山地区年降水量分布极其不均, 111月为枯水期, 其降水量只占全年降水量的10%(刘信中和吴和平, 2005。并且在研究区域附近建有3座水电站, 大量的地表水被截留在管道中流动, 使地表水位下降。因此, 寻找足够的水源可能是冬季白颈长尾雉较多到低海拔区域活动的主要原因。食物是影响鸟类栖息地利用的重要因素(Root,第4期徐言朋等: 官山白颈长尾雉活动区域海拔高度的季节变化及其影响因素 341 表2白颈长尾雉栖息地特征参数值和方差检验结果Table 2 Variables of habi

30、tat used by Elliots pheasant and the results by One-Way ANOVA冬季 Winter 春季Spring 夏秋季Summer and autumn 参数Variables 活动区Animalsite 参照区Controlsite差异显著性Sig .of F活动区Animalsite参照区Controlsite差异显著性Sig .of F活动区Animalsite参照区Controlsite差异显著性Sig .of FSS 21.15 27.00 0.086 22.1528.000.069 21.35 28.50 0.05* DFE 162.

31、80 142.05 0.424 210.90117.250.002* 265.80 164.50 0.000* DSW 94.30 200.05 0.002* 129.05198.750.032* 125.55 148.45 0.232 TCS 3.40 3.05 0.152 3.45 3.300.727 4.20 4.10 0.687 SCS 2.05 1.55 0.027* 2.35 1.800.034* 3.70 3.45 0.537 HCS 1.85 1.25 0.046* 2.30 1.700.067 3.05 2.40 0.092 LCS 2.65 1.90 0.034* 2.15

32、 1.700.134 1.35 1.45 0.599 AS 204.75 153.50 0.118 198.00158.500.193 200.75 153.65 0.109 NTS 6.30 5.40 0.156 7.05 6.650.691 7.35 6.95 0.682 NSS 4.45 3.20 0.007* 5.15 3.500.010* 5.50 4.15 0.008* NHS 3.40 3.10 0.574 4.45 3.600.200 5.10 4.40 0.319 HT 12.95 13.85 0.471 14.1814.050.925 14.70 14.63 0.956 C

33、HT 4.06 4.95 0.177 5.78 4.600.171 5.13 4.10 0.226 NT 12.55 10.70 0.079 12.6012.050.660 13.05 12.60 0.726 HS 1.233 1.22 0.905 1.375 1.3350.630 1.405 1.360 0.492 CHS 0.43 0.33 0.081 0.4900.3500.023* 0.420 0.335 0.075 NS 6.00 4.10 0.020* 6.35 4.300.008* 8.15 5.20 0.001* NH 11.85 7.35 0.038* 12.708.450.

34、042* 14.60 12.10 0.319 VDS 2.65 3.10 0.131 2.35 3.100.034* 2.25 2.60 0.3241967。白颈长尾雉活动区样方与参照样方间的灌木种数、灌木数量、落叶盖度、草本数量等与食物相关因子在冬季也存在显著差异。可见食物亦是影响该雉冬季活动区海拔高度的重要因素, 这与白颈长尾雉栖息地小区利用的影响因素相同(丁平等, 2002, 亦与暗腹雪鸡(常城等, 1994和白马鸡(格玛嘉措等, 1999冬季向低海拔地区迁移的最主要因素一致。春季, 活动区的距林缘距离显著大于参照区, 说明距林缘距离在该雉春季的栖息地选择中起着重要的作用。开春后, 天气

35、变暖, 农业生产活动逐渐开始, 白颈长尾雉生性机警、怯懦(丁平和诸葛阳, 1989, 对周围环境的变化非常敏感, 生产作业会对鸟类群落的正常活动产生很大的负面干扰作用(Sekercioglu, 2002, 使该雉更倾向于选择相对远离生产活动的高海拔区活动。同时, 白颈长尾雉在春季存在着长距离的扩散(彭岩波和丁平, 2005和迁移(石建斌和郑光美, 1997, 其春季扩散路线的选择受灌木种数和数量等因素的影响(彭岩波和丁平, 2005。该雉活动区与参照区之间的灌木种数和灌木数量存在显著差异说明这两个因子不仅会影响白颈长尾雉的扩散, 亦对活动区的选择产生影响。而活动区距水源距离较近则有利于该雉在春

36、季繁殖期获得足够的水分(杨月伟等, 1999。在白颈长尾雉繁殖季节, 其营巢地的隐蔽性是影响该雉巢址与栖息地选择的重要因素(丁平和诸葛阳, 1990。因此, 该雉在春季选择在灌木盖度较高和可视度较低的区域活动亦与寻找巢址有关。与此相似, Shipley等(2006的研究也发现环颈雉(Phasianus colchicus更喜欢在隐蔽度较高的林地选择巢址。而活动区的灌木枝下高显著较高则是为了减少扩散期对该雉地面活动的阻碍(彭岩波和丁平, 2005。在夏秋季节, 人们的生产活动加剧, 车辆来往频繁, 道路交通对野生动物产生很大的负面影响(张国钢和张正旺, 2001; Tanner& Per

37、ry, 2007。因此, 白颈长尾雉的活动区域距林缘相对较远。该季节活动区与参照区的距水源距离并不存在显著的差异, 说明夏秋季水源距离对该雉栖息地利用的影响相对较弱(杨月伟等, 1999。这是因为该季节食物(比如: 浆果, 草叶等含有较多的水分, 使该雉在342 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 15 卷 这个时期对水源的依赖性明显降低。在不受水源限 制的情况下, 白颈长尾雉为了躲避干扰, 更倾向于 在远离林缘的相对较高的海拔区域活动。灌木种数 和灌木数量反映了灌木层的密度, 灌木层为该雉提 供良好的郁闭度的同时, 也为其提供了丰富的食物 (杨月伟等, 1999

38、。 参考文献 Chang C (常城, Liu NF (刘迺发, Wang XT (王香亭 (1994 The movement rule, feather growth and moult of the Himalayan snow-cook, Tetraogallus himalayensis koslowi. Journal of Gansu Sciences(甘肃科学学报, 6, 7781. (in Chinese with English abstract Christman MC, Lewis D (2005 Spatial distribution of dominant ani

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