植物硅素营养与土壤硅素肥力研究现状和展望

1、植物硅素营养与土壤硅素肥力研究现状和展望作者：张玉龙 等来源：见正文发布时间：2005-2-22 22:58:53硅在地壳中的含量居第二位，丰度为2950。有关植物中硅的研究可以追溯到19世纪初，早在 1804年，de Saussure就发现植物中含有硅。1862年 Sachs提出了硅是否参与植物营养过程的问题。19 世纪末有人发现美国夏威夷地区土壤中硅素含量水平较低，并认为这可能与当地多年的甘蔗生产有关，因为甘蔗是喜硅作物。1926年，Sommer 指出硅是水稻生长不可缺少的元素。20世纪50年代，日本人应用含硅炉渣改良退化稻田取得明显的效果后，有关土壤和水稻中硅的研究文献日渐增多。70年代

2、后，一些国家将施用硅肥作为提高水稻产量的重要措施之一。近年来，一些学者从新的角度提出应重新认识和评价硅在农业生产中的作用。1999年9月和2002 年8月先后在美国和日本召开了两届世界硅肥学术讨论会。通过这两次会议，使人们对硅素在农业中的重要作用以及当前世界范围内的研究现状有了全面的了解。1 关于植物对硅的吸收及硅在植物体内的输送、分布植物地上部硅的含量因作物种类不同而差异显著，富集硅的植物其含量可以比一般植物高出十倍以上。通常禾本科，木贼科和荨麻科的植物含硅量较高，而豆科植物是典型的低含硅植物。另外，即使是同一植物，品种不同其植物体含硅量也会相差很大。例如南瓜就可以分为被动吸收硅(开花砧木

3、和排斥吸收硅(无花砧木 两种类型，而不同品种的水稻其植物体硅含量可相差2倍以上。硅主要以单硅酸(H4SiO4分子形式被植物吸收。在植物体木质部硅是以非聚合态形式被运输的，而最后主要是以水化无定形硅(SiO2·nH2O 或称作“生物起源蛋白石”的形式沉积。植物对硅素的吸收有主动型、排斥型、被动型三种。目前已经证明硅藻的细胞膜主动吸收硅存在着依赖于钠的转换器和将其编译成密码的DNA 的存在。在高等植物中是否存在这种机制有必要进一步深入研究。但至少可以说植物吸收硅与机体内ATP 的水平、蒸腾量等关系密切。另外，植物体地上部分与地下部分根的比例在不同作物、不同品种间存在着差异，因此硅的吸收数

4、量也受到植物体地下部、地上部分配比例的影响。最近的研究结果表明，耐锗的水稻诱导突变品种和对照相比，其植株体磷、钾的含量没有差别，但硅的含量却显著降低，并且硅素吸收不受NaCN 和低温处理抑制。由此可推断这个突变品种对硅吸收的变化是由于失去了对硅的主动吸收能力所致。在此基础上人们对水稻突变品种的遗传基因进行解析，现在已经成功的绘制出了被认为是与硅吸收能力低有关的突变基因图 RFLP （Restriction Fragment Length Polymorphism）。根从外部吸收的硅可通过质外体和共质体两条途径径向进入导管，而后输送至地上部植物体。研究表明，主动吸收型植物导管内的硅浓度，有时远远

5、高于硅的溶解度，这可能是由于硅和某些有机物质结合而存在的缘故。另外，据报导有机硅氧化物通常不是以单体形式存在，硅酸是与带有大量的OH-的糖类或者乙醇类物质结合而存在。单硅酸进入植物体后，其羟基可与各种亲水组分通过相对较弱的分子间的相互作用力形成 -SiO(OH3单元，然后水解，最终形成氧化硅溶胶。生物体系可以调控无定形Si(OH4的聚合度。植物体内大多数SiO2均是由SiOn(OH4-2n球形纳米粒子 (10nm最后组装成各种形状的结构体。而后在细胞壁、细胞间及某些细胞(如硅质细胞等 内沉淀(硅质化 。硅在叶片表皮细胞上形成具有“角质双硅层” (Cuticle silica double la

6、yer的细胞壁；在叶脉间可以形成成行排列的矩形硅化细胞；在茎秆表面形成大小与形状不同的含硅体。硅被浓缩后具有自然凝胶的性质，但沉积可能与细胞壁上的特定物质有关系。2 关于硅素提高植物抗病虫害能力的作用硅可以提高植物抗病虫害能力已成共识。除禾本科植物外，对防治瓜类、草莓、蔷薇等作物的白粉病和黄瓜的腐霉病也是有效的。关于这种抗病作用，以往认为是由于硅在表皮细胞沉积的而使植物抵抗病原菌侵入的能力增强或是因增强了叶片的机械强度而阻止昆虫颚的撕裂所致。最近在分子水平上对硅的抗病、虫机理所做的生物化学研究获得了进展。研究表明，施用硅肥的黄瓜植株在感染了腐霉后体内的酚类物质明显积累，说明硅诱导植株产生了抗病

7、性(induced systemic acquired resistance，而这一效果(SIMR，Si mandated resistance具有在中断硅的供给后快速消失的特点。在感染了稻瘟病的水稻植株体中也观察到了这一现象。此外，有人通过对大麦感染白粉病过程的研究，认为植物表皮细胞产生防御功能可以分为二个阶段。第一阶段是抵抗病菌侵入，即致病孢子中萌发的小芽一接触表皮细胞的细胞壁就可能有信息传送，而后在接触部位(反应部位 局部硅的数量明显增加，并且在反应部位的细胞壁内侧有细胞质呈富集状态。另外，在反应部位积聚由接受红外线而产生荧光物质和过氧化氢，这些物质的产生也有助于提高植物的抗病性。这一阶

8、段，反应部位的硅酸以可溶态存在，而后聚合变成不溶物，直至发挥机械物理性抗病作用。第二阶段是表皮细胞的过敏死亡或者是按一定的程序死亡。白粉病病原菌侵入表皮细胞后，细胞就会发生过敏死亡。表皮细胞的原生质分解、细胞核凝缩、细胞质失去膨胀压而破裂，并且很快被不溶性硅所填满，这一硅质化过程在增强表皮细胞的机械强度方面具有重要作用。关于过敏死亡的细胞中硅素富集的机理尚不清楚，但它与大麦表皮组织的硅质细胞分化有相似之处，即分化的硅质细胞发生原生质分解和细胞核破裂后，细胞内被氧化硅胶所填满。3 关于硅素增强植物抗逆性效果硅素除了能提高作物抗病虫能力外，还具有提高作物产量、增强植物抵抗水分和盐分胁迫能力，增强作

9、物抗倒伏能力以及减轻低价Fe 、Mn 和Al 等过多而造成毒害的作用。自然条件下作物受多种因素的影响和胁迫，硅能使作物增强抵抗这些胁迫的能力而对作物起着重要的保护作用。水稻吸收的硅被浓缩而成凝胶状沉淀于各个器官之中。这可以起到抑制水稻植株体表面水分蒸发的作用。一天当中中午作物蒸腾强烈，植物受到水分胁迫而关闭气孔，同时也就抑制CO2的吸收(即植物光合 “午休”现象 ，由于硅能使水分胁迫减轻，因此可以缩短强光条件下叶片的光“睡眠”时间，使干物质增加。此外，在盐分浓度高的土壤上，由于硅能够抑制盐分向植物体地上部转移，从而使植物表现为耐盐性增强。硅在植物茎秆部淀积可使茎秆厚壁组织细胞壁的厚度增加或使茎

10、秆表面淀积硅的数量增多。这必然会增加茎秆的刚性，提高其抗折强度，增强抗倒伏性。由于硅能够使作物体变得挺拔、机械物理性状改善，防止叶片披垂而减轻相互遮蔽，可以在一定程度上提高作物群体光合效率，所以在硅素供应充足的土壤上可适当增加氮肥用量。另外，人们发现水稻根系的氧化能力随着土壤供硅量增加而增强，这可以抑制作物吸收土壤中过量的Fe 、Mn ，从而起到减轻过剩的铁、铝的毒害的作用。此外，施用硅肥能使地上部分作物体中的Fe 、Mn 含量降低，这在磷素供应不足时，有利于磷在作物体内的运转，提高磷的利用效率。4 关于土壤供硅能力是否需要给作物施用硅肥，取决于对土壤供硅能力的评价。这方面的研究多集中于水田土

11、壤上。就水稻而言，吸收利用的硅来源于土壤和灌溉水。一般说来，如果灌溉水硅含量(SiO210 g ml-1，水稻生长缺硅的可能性就会明显增大。 20世纪50年代，日本在全国范围内对作为灌溉水源的河水以及水稻剑叶的有效硅含量进行了调查，掌握了当时的日本水田土壤硅素肥力状况，也为其后了解水田硅素肥力变化提供了基础材料。1996年日本山形县又进行了灌溉用水的调查，结果表明和40年前相比，水田灌溉用水中硅的浓度仅为当年的一半，这成为近年水田土壤水溶性硅以及水稻抽穗后植株体内有效硅含量降低的原因之一。在土壤有效硅含量测定方法上，1958年以来“醋酸盐缓冲液法”被得到了广泛应用，但是随着硅酸钙肥料应用日益广

12、泛和所研究的水田土壤类型不断增加，出现了用这种方法测得的土壤有效硅与水稻吸硅量不成正相关的情况。为此人们对测定土壤有效硅的方法进行了改良，陆续提出了淹水保温静置法、上清液法、土壤溶液测定法、易溶出硅酸测定法、逐次上清液法、淹水连续浸提法等方法。最近，加藤直人提出了pH6.2 NaH2PO4-Na2HPO4缓冲液法，用于测定日本山形地区151个水稻土的有效硅含量；结果表明，除11个富含有机质的火山灰土外，在其余各水稻土上均获得了较好的效果。其中考虑水田土壤还原性变化而可溶态硅酸含量也发生变化的“淹水保温静置法”、着眼于评价土壤固相吸附硅酸数量和缩短浸提时间的“磷酸盐缓冲液法”两方法，2001年被

13、日本确立为测定土壤有效硅标准方法。这两个方法各有优缺点，作为其进一步的改良方法，人们又提出了把二者结合起来的“淹水静置-磷酸盐缓冲液法”。在我国，刘鸣达等人研究了沈阳地区12个水稻土样本的供硅能力，提出了pH 6.5 KH2PO4-NaOH缓冲液法。从水稻生育期土壤中可溶态硅的动态变化来看，目前已经进行了大量研究工作，掌握了不同pH 土壤的硅的动态变化过程。研究结果也表明，施用硅肥可明显提高土壤有效硅含量，促进土壤水溶态硅的吸附，提高土壤活性硅含量，促使土壤无定形硅向活性硅转化。此外，也有人对水旱轮作、耙地等土壤管理措施对土壤有效态硅的影响进行了研究。目前关于旱田土壤有效硅的研究很少，美国、澳

14、大利亚和巴西对栽培甘蔗的土壤进行了有关硅的研究。从20世纪90年代，人们发现昆士兰地区土壤有效硅含量低是当地甘蔗含糖量低的原因之一，从而开始了关于土壤供硅能力的调查研究。结果表明，在种测定土壤有效硅含量的浸提液中，最为适宜的是 0.01mol L-1的CaCl2溶液；在此基础上提出了 1Omg kg-1这一栽培甘蔗土壤有效硅丰缺临界值。按照这一标准，占澳大利亚全国甘蔗产量18的Tuuly 地区的土壤有67低于这一临界值。5 关于硅素肥料的施用加工生产硅肥的原材料有有机物和无机物两种。即可以将硅肥原料分为硅酸含量高的植物体和可溶性硅酸盐两大类。作物硅肥原料的有机物有秸秆和稻壳等，例如日本多年来一

15、直使用水稻秸秆堆制的堆肥；经过40多年的长期田间试验，结果表明连年施用稻秆堆肥的农田其平均稻谷产量为未施入堆肥的1.45倍，稻谷吸收的硅量为未施入堆肥的1.8倍。另外，用0.2mol L-1的 HCl浸提、测定水稻收获后农田土壤的可溶性硅含量，与栽稻前比未施堆肥的减少了15，而连年施用堆肥的农田土壤却提高了5，这一结果说明长期施用稻秸堆肥可显著提高土壤硅素肥力。有研究表明稻秸中的硅(植物蛋白石 短时间内利用率较低(在10以下 ；不过，日本农业研究中心最近用洗净的石英砂做盆栽试验，结果稻壳、谷壳灰、稻秸堆肥中的硅的利用率分别为67、25和12。这表明植物蛋白石的利用率是相当高的。另外，在连续施用

16、稻秸(1987年后 和稻秸堆肥(1931年后 的农田(鸿巢试验站 ，得到了两田块土壤中的植物蛋白石分别增加55、82的试验结果，由此人们又提出了应该对土壤中累积起来的植物蛋白石的有效性开展研究。作为硅肥的无机物原料，矿渣1955年首次在日本得到公认，以后在日本又相继出现了熔融磷肥、硅酸钾、多孔质硅酸钙、硅胶等种类的硅肥。20世纪80年代我国先后有利用钢铁厂高炉渣粉、粉煤灰、黄磷废渣以及小氮肥厂的石灰煤造气渣作为硅肥施用的报导，近年来马同生等人又开发出主要成分为硅酸钠和偏硅酸钠的高效硅肥。在上述原料中，除了硅胶外都含有大量的其它植物必需元素，如钙、磷、钾等，这一点作为肥料也是必须要考虑到的。而硅胶的一个显著特点是不含有其它副成分，显然将其用于科学研究则是更适宜的。分析矿渣肥料中有效硅含量，最为常用的方法是以0.5 mol L-1HCl浸提的比色法。但由于矿渣种类不同，有时这一方法测定的结果不能反映水稻对肥料硅利用率的高低，为此又有人开发了出“酸性柠檬酸铵” 浸提法、“水-弱酸性阳离子交换树脂”浸提法等。评价硅肥肥效的常用方法是依据作物栽培试验结果。即将施肥区与对照区产量相减的“差减法