生物必修ⅱ苏教版5.1生物进化理论的发展教案（1）

1、第五章生物的进化本章规划1本章内容组成本章内容由两节组成：“生物进化理论的发展”“生物进化和生物多样性”。第一节介绍了现代生物进化理论的主要内容：包括现代达尔文主义的主要观点、分子进化的中性学说、现代生物进化理论发展的意义，并以此来分析生物进化观点对人们思想观点的影响。其中，现代达尔文主义的主要观点部分，主要介绍了基因频率、基因库、遗传漂变的概念、影响物种形成的因素，以及基因频率、基因型频率的计算方法，这些知识是学习生物多样性的基础。第二节介绍了生物进化的基本历程、生物进化与生物多样性的形成之间的关系，以及生物五界分类系统。本节着重介绍了五界分类系统的分类依据以及五界系统的特征及其典型代表生物

2、。2本章教材地位本章教材在学生学习了遗传的分子基础、基因突变和基因重组的基础上，讲述了生物进化理论的发展以及生物进化和生物多样性，促进学生对生物进化实质以及对新物种的形成的理解，树立“若无进化之光，生物学毫无道理”的观点。本章第一节的生物进化理论是对第二节的进化理论的创立和完善的内容相联系；表P34 54五界分类系统的各界生物的特征、类别以及代表生物部分内容是建立在必修课本第一册、第二册已学内容的基础上，所以教学过程中教师：可指导学生联系以前的旧知识，构成新的知识结构。3本章在技能培养与情感、态度与价值观引导方面的作用通过对地球上生命的起源问题的探讨，培养学生树立正确的世界观、人生观和科学观。

3、通过对生物进化理论是如何一步步发展至今天的成就的学习，可以培养学生树立在科学研究中对现有结论提出质疑或存在争议都是正常的、大胆的怀疑是科学进步的动力的观点，从而培养学生良好的生物科学素养。在本章中将通过引导学生感受科学家聪慧的头脑与睿智的目光，以及他们坚定不移的科学态度，不迷信、不武断、敢于挑战权威、勇于承认错误的科学品质。通过学习，体会为生命起源学说所经历的学术上的斗争；体会在无法亲身验证实验结果的情况下，科学推测的重要作用及其魅力，将使学生感受生命的美，体验发现之美，从而尊重生命、尊重科学推测，理解理论是在不断怀疑、不断探求中螺旋式完善。本章共设置了5个“积极思维”、2个“评价指南”、2个

4、“继续探究”，2个“继续探究”，1个“走近职业”。在对这些内容的学习中，教师：要合理运用数学策略引导学生积极思维，认真探究。第二节通过“积极思维”活动一“地质年代划分和主要进化事件”，引导学生沿着科学家探索的途径认识理解不同地质年代发生的一些主要进化事件，了解生物进化的主要历程以及总结归纳生物进化的顺序，并会动手制作进化历程的树形图。通过分析各地质年代中既有许多物种相继灭绝，又有许多新的物种不断产生，使学生理解正是由于这种新旧物种的交替，才构成了轰轰烈烈的生物进化发展史，通过“积极思维”活动二“生物物种多样性与生物进化的关系”，组织学生讨论分析事实1和2，从具体事例抽象得出生物多样性的形成与生

5、物进化的必然联系，为了研究的方便，科学家又将生物进行了分类。另外，本章含有12幅图片，2个图群，4张表格，通过课堂教学的合理利用，可以培养学生正确的读图、识图能力，使学生能图文结合进行有效学习。教师：要根据图的特点，采用合适的教学策略帮助学生理解、培养学生比较分析的能力。本章教学重点：1现代达尔文主义的主要观点。2基因频率、基因型频率、物种的形成。3生物进化的基本历程。4生物多样性的形成。5通过积极思维等教学活动培养学生的读图、析图能力。本章教学难点：1基因频率的概念。2隔离的概念和类型，以及物种形成的方式。3基因频率的概念和计算方法。4生物进化的基本历程。5生物多样性的形成。本章课时安排：共

6、计5课时。课题题目课时安排生物进化理论的发展 2课时生物进化和生物多样性 3课时第一节生物进化理论的发展本节着重介绍了生物进化理论的发展与完善。本节的主要内容为现代达尔文主义、分子进化的中性学说、现代生物进化理论发展的意义。关于“现代达尔文主义”部分，主要通过介绍“现代达尔文主义”的主要观点，介绍了生物进化的实质是种群在长时期有遗传组成上的变化，这种变化主要体现为基因频率和基因型频率的改变，即生物进化的过程实质上是种群基因频率发生变化的过程。关于“分子进化的中性学说”部分，主要介绍了“分子进化的中性学说”的观点，并让学生认识到生物进化理论仍在不断完善，从而培养学生正确的科学观。关于“现代生物进

7、化理论发展”部分，主要介绍了进化理论不断发展、完善的历程，并以此来分析生物进化观点对人们思想观点的影响。在学习第一章第二节“生物科学的学习过程”已经对达尔文的进化理论及中性学说有了初步了解，通过本节的学习，学生可以进一步了解现代达尔文主义对达尔文进化论的补充和完善，并理解随着研究上的越来越深入，仍然存在着这样那样的争议。通过培养学生在科学研究中对现有结论提出质疑或存在争议都是正常的、大胆的怀疑是科学进步的动力的观点从而培养学生良好的生物科学素养。本节活动较多，有助于促进学生分析问题、解决问题和处理数据信息等能力的提高。本节共设置了3个“积极思维”、1个“评价指南”、1个“继续探究”、1个“走近

8、职业”。教师：可根据各种活动特点，合理运用教学策略，组织学生开展活动。另外，本章有两张重要的表格：人类MN血型的基因型频率和基因频率表、未污染区和污染区桦尺蛾实验的结果统计表；图片7张，图群一个：由于人类的过度活动而濒临灭绝的珍稀动植物。教师：可根据图的特点合理展示图片，图文结合，帮助学生理解相关知识。教学重点 1.现代达尔文主义的主要观点。2基因频率、基因型频率、物种的形成。教学难点 基因频率、基因型频率、物种的形成。教具准备 生物起源和生物进化理论的多媒体课件，教师：搜集与本课有关的文字及图片资料。课时安排 5课时。1现代生物进化理论的主要内容。2基因频率，遗传漂变，物种的概念。3学会基因

9、频率、基因型频率的计算方法。4生物进化观点对人们思想观点的影响。5讨论“生命是如何起源的”，生物进化理论的发展与完善，形成对资料的分析能力、初步具备科学推测的能力。6经历“根据地质年代及代表性生物”的课题研究，初步形成“动手做科学”的能力、课题研究意识、信息的收集与甄别的能力、批判性学习的能力、交流与交往的能力。7通过学习，树立生物进化、物种可变的观点，并且树立生物的进化是内因(遗传和变异)与外因(环境的变化)共同作用的结果。8通过探讨生命的起源和进化问题，树立科学的世界观、人生观和科学观，并学习达尔文、杜布赞斯基等科学家的不断怀疑、不断探求的精神。第一课时现代达尔文主义师：通过初中的学习，你

10、已经知道，大约400多万年前，地球上还没有人类。人类的原始祖先森林古猿，还在莽莽森林中风餐露宿，与兽共舞。几亿年前乃至几十亿年前，地球上的生物都是怎样的呢？最原始的生命又是怎样出现的呢？师：这个问题的答案能否通过亲自观察来获得？目前我们已知的关于生命的起源的学说有哪些？学生活动：分小组讨论，请一名学生回答，其他组员补充。生：关于生命的起源的学说有神创论、自然产生说、宇生说、化学起源说等等。师：很明显生物的起源不能亲自观察到，但我们知道地球上的生命的生存需要有机物和能量及其他条件，因此关于生命的起源可以通过有关的研究进行科学推测，科学的推测需要确凿的证据，凭空想象往往是站不住脚的。人类起源于森林

11、古猿，这一结论的获得就有许多化石证据的支持，而在这些证据面前“神创论”不攻自破。科学推测还需要有严密的逻辑，也需要丰富的联想和想象。课件展示：(1)地质学研究表明，地球大约是在46亿年前形成的，那时候地球的温度很高，地面上的环境与现在完全不同：天空中或赤日炎炎，或电闪雷鸣，地面上火山喷发，熔岩横流。从火山中喷出的气体，如水蒸气、氢气、氨、甲烷、二氧化碳、硫化氢等，构成了原始的大气层。原始大气中没有氧气。(2)1953年，美国青年学者米勒模拟原始地球的条件和大气成分，将水蒸气、氢气、氨、甲烷等气体泵入一个密闭的装置内，通过进行火花放电(模拟闪电)，合成多种氨基酸。此外，还有一些学者模拟原始地球的

12、大气成分，在实验室内制成了另一些有机物。(3)科学研究表明，地球经常受到陨石等的撞击。1969年人们发现坠落在澳大利亚启逊镇的陨石中含有并非来自地球的氨基酸。另外，天文学家在星际空间发现了数十种有机物。师：地球上原始大气的成分与现在大气的成分有什么明显不同？根据米勒及其他学者的实验结果可以对生命的起源作怎样的推测？生：原始大气中没有氧气，但在高温、紫外线以及雷电等自然条件下形成了许多简单的有机物，经过漫长的岁月，大约在地球形成以后的10亿年左右逐渐形成原始的生命。师：(1)关于地球上生命的起源问题，目前还存在着不同的看法。许多学者认为，从原始大气中的无机物到有机物、再到原始生命的出现这一漫长的

13、过程，是在原始地球上进行的。但是从有机物到原始生命这一阶段是怎样进行的，目前还只有一些推测，缺乏充分的实验证据。(2)也有一些学者根据对宇宙空间中物质的研究，认为原始生命可能来自其他星球。(3)总之，关于生命起源的问题，科学家们还在进行不懈的探索。生命起源和生物进化的谜团一直吸引着科学家们探求的目光，也不断引起全社会的关注，并且随着研究的深入，这样那样的争议纷呈不断。在科学研究中对现有结论提出质疑或存在争论都是正常的，大胆的怀疑是科学进步的动力。课件展示：有关生物进化理论的主要学说及内容：(1)拉马克主义：拉马克，法国博物学家，进化论一词最初就是由他提出的，与当时占统治地位的物种不变论进行了激

14、烈的斗争。他在动物哲学一书中阐述了其进化学说的主要内容：环境对生物体的影响的学说；用进废退和获得性状遗传的学说；生物按等级向上发展的学说。认为生物在环境的直接影响下，习性改变，某些经常使用的器官发达增大；不经常使用的器官逐渐退化。并认为这样获得的后天性状可以遗传给后代，是生物逐渐演化。适应是生物进化的主要过程。(2)达尔文主义：达尔文主义是人类对生物界认识的伟大成就，给特创论(神造说)一沉重打击，在推动现代生物学的进展方面起了巨大的作用。著名的达尔文主义者有英国博物学家赫胥黎(所著进化论与伦理学及其他论文的前两章，由严复译成中文天演论)、德国博物学家海克尔(提出生物发生的基本规律重演率)。该理

15、论中有争议的是，过分强调繁殖过剩所引起的生存斗争，不恰当地认为生存斗争是生物进化的决定因素。(3)新拉马克主义：认为变异是定向的，生物通过获得性状的遗传而进化，否认自然选择在生物进化过程中的重要作用。新拉马克主义对生物进化的原因、获得性状遗传机制等问题作了相当深入的研究和论述(这些正是达尔文主义所忽视的)。不足之处在于缺少事实的证明，理论推测较多；在有些问题的认识上有片面性。(4)新达尔文主义：由德国生物学家魏斯曼建立，著名的新达尔文主义者有孟德尔和摩尔根等。新达尔文主义创立了基因论，在研究生物进化的遗传变异机制方面作出重要贡献；引入了骤变进化的概念，对达尔文进化论是一个重要补充；提出种质选择

16、论，强调对遗传变异的选择作用，认为生物的进化是由两性混合所产生的种质差异经自然选择所造成的后果，对达尔文选择原理是一个重要说明。有争议之处在于，新达尔文主义是在个体水平上研究生物进化的，而进化是群体范畴的问题。所以，它在解释生物进化时，在总体上有一定的局限性。 (5)现代达尔文主义：其基本观点就是教材中“现代生物进化理论”的观点。(6)米丘林学说：生物体在生长发育过程中要求一定的生活条件，生活条件对于生物体有主导作用。生物体要求一定生活条件的特性就是生物的遗传性。生物体没有特殊的遗传物质和器官，一切生活物质都具有遗传性，遗传性就是活体的本性。(7)中性学说：教材的“课外读”中有介绍。 师：地球

17、上本来是没有生命的，从出现原始的生命到形成今天这样丰富多彩的生物界，是一个漫长的进化过程，杜布赞斯基曾说过：“若无进化之光，生物学毫无道理。”目前对生物进化的解释，人们普遍接受的是达尔文主义。课件展示：达尔文的生平介绍、“贝格尔”号战舰的照片以及达尔文的主要进化观点。师：根据所学知识评价达尔文的进化观点有哪些进步的地方？哪些不足之处？又由谁来完善它？板书：第五章生物的进化第一节生物进化理论的发展一、现代达尔文主义师：由于受当时科学水平的限制，对于遗传和变异的本质以及自然选择对可遗传的变异如何起作用等问题，达尔文还不能作出科学的解释，针对上述问题，以杜布赞斯基为代表的遗传学家提出了新的进化理论现

18、代达尔文主义。学生活动：阅读书本“现代达尔文主义”讨论并概括主要内容。生现代达尔文主义的主要内容有：种群是生物进化的基本单位；突变和基因重组产生进化的原材料；自然选择决定生物进化的方向；隔离导致物种形成。板书：(一)种群是生物进化的基本单位师：什么是种群？种群具有哪些特征？生：种群是指生活在同一地点的同种生物的一群个体。种群的个体之间具有年龄和性别的差别，但并不是机械地结合在一起。个体之间彼此可以交配，并通过繁殖将自己的基因传递给后代。师：在一个池塘里的全部鲫鱼、一个池塘中的全部鱼、一片草地上的全部植物、一片草地上的全部蒲公英四个事例中，哪一个属于种群？ 生：在一个池塘里的全部鲫鱼、一片草地上

19、的全部蒲公英都属于种群。师：基因库是一个怎样的概念？生：一个种群的全部个体所含的全部基因便称之为种群的基因库。师：进化的实质是什么？生：(1)种群是指生活在同一地点的同种生物的一群个体。所以，种群既是生物进化的基本单位，也是生物繁殖的基本单位。(2)种群的个体之间具有年龄和性别的差异，但并不是机械地结合在一起。个体之间彼此可以交配，并通过繁殖将自己的基因传递给后代。(3)一个种群的全部个体所含有的全部基因称之为种群的基因库。(4)种群中的个体虽然一代代死亡，但基因却在代代相传的过程中保留和发展。因此种群的进化是世世代代种群个体的适应性的累积过程。因为环境的变化是永恒的，所以种群通过某些个体的存

20、活，其适应性特征也在不断变化着。新物种的形成是进化过程中的决定性阶段。物种进化通过种群表现出来，所以种群也是进化单位。进化的实质是种群内基因频率的改变，并因此引起生物类型的逐步演变。板书：(二)突变和基因重组产生进化的原材料学生阅读课本“积极思维”事实1、2，推测P84表51中数据的计算方法。师：生物进化的原材料是什么？ 学生活动：学生交流、回答。生：生物在繁衍后代的过程中，产生了各种各样的可遗传的变异，这些可遗传的变异为生物进化提供了原材料，可遗传的变异主要来源于基因突变、基因重组和染色体变异。师：什么叫基因频率？如何计算基因频率？生甲：基因频率是指群体中某一等位基因在该位点上可能出现的比例

21、。生乙：100个个体的总基因数为100×2200个；其中LM基因为30×260×1120个，LN基因为60×110×280个，那么，LM基因的基因频率为120÷20060%，LN基因的基因频率为80÷20040%。师：什么是基因型频率？如何计算基因型频率？生甲：基因型频率是指某种基因型的个体在群体中所占的比例。生乙：LMLM：30÷10030%；LMLN：60÷10060%；LNLN：10÷10010%。师：有没有同学有不同的求解方法？师：一种是通过基因型计算基因频率，另一种是通过基因型频率计算

22、基因频率。即一个等位基因的频率等于它的纯合子频率与杂合子频率之和。例如，基因LM的频率为0.301/2(0.60)0.60；基因LN 的频率为0.101/2(0.60)0.40。从上述可知，种群中一对等位基因的频率之和等于1(其基因型频率之和也等于1)。文本中提到的基因频率变化，就是指种群中某个等位基因的频率的变化。正是因为基因频率的改变，才导致种群基因库的变迁，所以说，生物进化的实质在于种群基因频率的改变。师：在基因型频率不变的条件下，预测在一个由1 000个个体组成的群体中和一个由10 000个个体组成的群体中，M、MN、N 3种血型人数变化的趋势怎样？学生活动：自主计算、小组讨论。生：在

23、由10 000个个体组成的群体中：M、MN、N 3种血型人数分别为3 000,6 000,1 000。课件展示：(1)在一个种群中，某种基因的频率为1%，如果这个种群有100万个个体，含这种基因的个体就有成千上万个。如果这个种群只有50个个体，那么就只存在1个个体具有这种基因。在这种情况下，可能会由于这个个体偶然死亡或没有交配，而使这种基因在种群中消失，这种现象叫做遗传漂变。一般种群越小，遗传漂变越显著。(2)在一个种群里，如果含有A基因的个体比含有a基因的个体更多地迁移到另一个地区，那么，这个种群中A基因和a基因的频率就会发生相应的变化。师：何谓遗传变异？对物种的性状有哪些影响？生：遗传是指

24、在遗传物质的控制下，生物表现出和亲代相类似的性状，生物的主要的遗传物质是DNA；在丰富多彩的生物界中，蕴含着形形色色的变异，主要有基因突变、基因重组和染色体变异，生物表现出和亲代不同的性状。师：结合课本说一说影响基因频率变化的因素有哪些？生：影响基因频率发生变化的因素有很多，主要表现在突变、自然选择、迁移等方面。师：(1)当种群太小时引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象称为遗传漂变。一般认为，不同种族或不同物种之间的一些非适应性性状的差异是由于遗传漂变造成的。(2)在自然界中，由于存在突变、基因重组和自然选择等因素，种群的基因频率和基因型频率总是不断变化的。(3)生物进化的过程实质上就是种群基

25、因频率发生变化的过程。在一个大的随机交配的群体中，基因频率和基因型频率在没有个体迁移、突变和选择等条件下，一般不发生变化，严格地讲，在自然界中这样的群体是不存在的。(4)突变本身是影响基因频率变化的原因之一，也为自然选择提供了原材料，自然选择也是种群基因频率改变的一个重要因素，可以改变种群与遗传构成，并最终引起种群个体适应性的进化改变，迁移必然导致基因流动。在迁入个体的比率大，迁入群体某些基因的频率与原群体这些基因的频率之间存在较大差异时，迁移对群体的基因频率有较大的影响。板书：(三)自然选择决定生物进化的方向，使生物向着适应环境的方向发展课件展示：“积极思维”桦尺蛾与自然选择资料一：英国曼彻

26、斯特地区有一种桦尺蛾，夜间活动，白天栖息在树干上。在自然条件下，桦尺蛾的体色受一对等位基因S和s控制，黑色(S)对灰色(s)是显性。桦尺蛾也是当地各种食虫鸟的天然食物。资料二：19世纪中叶以前，桦尺蛾种群中S基因的频率很低，约为5%以下。随着英国工业的发展，工厂排出的煤烟使当地的地衣不能生存，导致树皮裸露，并被煤烟熏成褐色。调查表明，20世纪桦尺蛾中S基因的频率却上升到95%以上。资料三：呈示图片未污染区和污染区的桦尺蛾师：比较两幅图上的桦尺蛾体色及生活环境的差异。鸟类容易发现哪种体色的桦尺蛾，由什么原因决定？学生活动：自主观察、小组合作讨论，提出小组意见交流。师：(1)从桦尺蛾的工业区体色变

27、黑的例子可以看到，桦尺蛾的体色有深有浅，只有当体色与周围环境相协调时，才具有保护色的意义，不易被天敌发现。(2)环境是不断变化的，变化的环境选择生物进化的方向，环境的选择造成了基因频率的定向改变，导致生物朝着一定方向缓慢的进化。由此可见，自然选择决定生物进化的方向。(3)现代达尔文主义对自然选择有新的解释，自然选择可以理解为随机变异(突变)的非随机淘汰与保存，若一个个体产生了有利于生存的可遗传变异，那么决定这种变异的基因必然在群体中逐步扩散，随着原有基因逐步被取代，新的生物类型才可能形成。英国桦尺蛾种群的基因频率在自然选择作用下发生了很大的变化，但是并没有形成新的物种。板书：(四)隔离导致物种

28、的形成师：那么物种是一个怎样的概念？ 生：物种是指分布在一定的自然地域，具有一定的形态结构和生理功能的特征，而且在自然状态下能够相互交配并能生殖出可育后代的一群生物个体。师：物种是动植物分类系统的基本单位。理想的物种限定为能相互交配并产生可育子代的一类生物。不同的物种的个体间，通常不能杂交；若发生杂交则子代不育，物种结构为由个体组成种群，由种群组成亚种，由亚种组成物种。现代达尔文主义者认为在自然界中新物种的形成还需要隔离存在。隔离会扩大差异，阻断基因交流，最终可能形成新的物种。师：什么是隔离？生：隔离就是指同一物种不同种群间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象，根据地理因素、生殖因素造成

29、的隔离可分为地理隔离和生殖隔离。其中地理隔离是一种主要的隔离方式，如高山、河流、沙漠、海洋等地理障碍，使东北虎、华南虎成为两个不同的虎亚种。课件展示：美洲棉尾兔的分布，在美国东部有8个种，而在西部多山地区有23个种。师：这个事例说明了什么？生：这说明了多山环境中地理隔离在物种形成中起了重要的作用。师：生物在不断进化中，不断有新的物种产生，如何判断一个新的物种产生？需要哪些条件？学生活动：小组讨论，由记录员记录小组意见，小组代表交流。师：生殖隔离是指不同种群的个体不能自由交配或交配后产生不可育后代，如驴和马杂交后代骡不育(多媒体展示图片)。此外动物通过求偶方式的不同、繁殖期的不同，植物通过花期的

30、不同、花的形态结构的变化，使得种间杂交不能完成，这些都属于生殖隔离。生殖隔离一旦产生，不同种群间就不会有基因交流了，这就为新物种的形成奠定了基础。现代达尔文主义的主要内容：种群是生物进化的基本单位，突变和基因重组产生进化原材料，自然选择决定生物进化的方向，使生物朝着适应环境的方向发展，隔离导致物种的形成。第五章生物的进化第一节生物进化理论的发展一、现代达尔文主义(一)种群是生物进化的基本单位(二)突变和基因重组产生进化的原材料(三)自然选择决定生物进化的方向，使生物向着适应环境的方向发展(四)隔离导致物种的形成1自然发生说从古希腊到19世纪中叶，在生命起源问题上流传时间最长、影响最大的是自然发

31、生说。这种学说认为有机体可从无生命物质自发地产生。17世纪W.哈维提出一切有机体都来自卵。1668年意大利宫廷医生佛罗伦萨实验科学院成员F.雷迪用实验证明腐肉生蛆是蝇类产卵的结果，首先对自然发生说提出异议。但由于他未能正确解释虫瘿与肠道蠕虫的来源，人们认为低等动物仍可自然发生。虽然，A.van列文虎克在1674年发现了微生物，但对微生物的进一步的研究受到许多条件的限制，微生物可以自然发生的信念反而活跃起来，并于18、19世纪达到了顶峰。1745年英国天主教神甫、显微镜学家J.T.尼达姆用各种浸泡液经消毒后，仍有微生物发生，而坚持自然发生说；他由于受到法国博物学家G.L.de布丰的支持，曾在科学

32、界轰动一时。1775年意大利生理学家L.斯帕兰扎尼通过一系列实验，证明J.T.尼达姆实验结果是由于加热不够和封盖不严所造成，因而确信微生物是从空气带入的。他的观点在当时已接近胜利。但他的批评者宣称，由于他使浸出液在密闭管内煮沸了45分钟，杀死了管内空气中的“活力”，因而影响了自然发生。同时，法国化学家J.L.盖吕萨克证明发酵和腐烂都必需氧，也使反对意见得到支持，使斯帕兰扎尼的观点未能取胜。1837年T.A.H.施万改进了斯帕兰扎尼的实验，通入事前经过加热或“焙烧”的空气，并以青蛙仍能在其中生活，证明并未影响“活力”的存在。但T.A.H.施万的实验由于存在某些技术问题，结果并不稳定。其后一些学者

33、采取措施消除空气中的微生物，但也未能保证实验取得成功。因而仍有利于自然发生的观点。1859年法国博物学家、巴黎科学院通讯院士F.A.普歇发表“异源发生论或自然发生论”的论文与法国微生物学家L.巴斯德间又展开类似的争论。F.A.普歇认为在具备有机物、水、空气和适当温度的条件下自然发生能被促进，并设计实验企图证明他的观点。巴斯德根据他从事发酵工作的经验，认为“酵素”实际是生命有机体，并确信空气中的微生物也来自酵素。18601861年L.巴斯德用火棉及S形长颈瓶进行实验，证明空气中的尘埃携带着各种微生物；而且随着场所和高度的不同，空气中微生物的含量也不一样。他在高山上做实验，由于高山上空气新鲜，微生

34、物及孢子少，所以酵母浸液受污染的机会也少。1863年普歇在西班牙做了类似的试验，得到与巴斯德相反的结果。于是引起了论战。1864年法国科学院安排论战双方做实验，巴斯德做完上述实验后，普歇就宣布退出争论，未做实验。1876年英国H.C.巴斯特兰作为自然发生说的支持者，就微生物能否在中性或碱性尿液内自然发生与巴斯德展开争论。巴斯德重复了他的实验，认为它只证明某些低等芽孢在中性或微碱性培养基内能抗100 高温。1877年巴斯德又提出巴斯特兰的容器可能已受污染。以后通过R.科赫、J.廷德尔等的工作，表明确实存在着一种高度抗热的细菌内生孢子，某些微生物也能在100 酸性培养基内存活。而且尽管对实验容器预

35、先消毒，在某些溶液内仍有微生物出现。巴斯德这才充分认识到在普歇及巴斯特兰等自然发生说的支持者所用的溶液内，有时可能一开始就有这样的微生物存在，而非由于实验技术操作不慎所致。以后巴斯德提出外科医生应更多注意消灭器具或手上的微生物，而不是空气中的。1879年C.E.钱伯兰证明，消灭液体内的抗热微生物至少要115 ，而消灭干燥表面的微生物则要180 。1897年E.毕希纳证实无细胞酵母提取液可使糖发酵产生酒精，驳斥了巴斯德关于酵素是生命有机体的观点。但这并不影响巴斯德在否定自然发生说中的重要地位。2主要的进化学说(1)达尔文学说1859年，英国生物学家和生物进化论的奠基者达尔文，在其巨著物种起源中提

36、出了生物进化的自然选择学说。该学说的要点是群体中的个体具有性状差异，这些个体对其所处的环境具有不同的适应性；由于空间和食物有限，个体间存在生存竞争，结果，具有有利性状的个体得以生存并通过繁殖传递给后代，具有不利性状的个体会逐渐被淘汰(达尔文把自然界这种留优汰劣的过程称为自然选择)；由于自然选择的长期作用，分布在不同地区的同一物种就可能出现性状分歧和导致新物种的形成。由于当时对群体变异的来源不清楚，人们对该学说褒贬不一。有人认为该学说揭示了自然选择在物种形成中的创造性作用；有人则认为自然选择作用于物种内的连续变异不足以导致新物种的形成，新物种的形成只能依靠物种内的非连续变异。(2)突变学说人们对

37、达尔文学说的争论，促使荷兰遗传学家德·弗里斯(de Vries)提出了物种形成的突变学说(1903)。该学说受到当时的许多生物学家的欢迎，因为它是在对美洲物种夜报春花(Oenothera lamarchiana)试验研究的基础上提出的，似有过硬的试验证据。首先，他在该物种的自然群体中观察到几种变型。然后，在多代繁育试验中发现，该物种总能连续产生少数变型；这些变型或能真实遗传，或能分离成该物种和自然群体中观察到的那几种变型。由于某些变型与原物种差别很大，故定为新物种，而新物种的形成很易用单突变解释。但后来证明，德·弗里斯所用的材料实为一永久杂种，他所发现的所谓新物种只不过是这

38、一永久杂种的分离产物。在德·弗里斯突变论的启发下，摩尔根根据他试验得到的许多突变体是受孟德尔基因控制，从而认为：在进化中，突变的作用大于自然选择的作用前者创造变异，后者只保留现存的有利变异；少数有利变异会在群体中逐渐占优势，而进化是群体中更为有利的基因替换原有基因的过程。因此，摩尔根这一进化学说往往叫突变学说，但最好叫突变自然选择学说，因它没有否定自然选择在进化上的作用。(3)综合进化学说在20世纪2030年代，英国学者费希尔(R. A. Fisher)、霍尔登(j. B. S. Haldance)和美国学者赖特(S.Wright)，综合了选择论和基因论的成就，运用群体遗传学的理论和

39、方法，对突变、选择和遗传漂变引起群体等位基因频率的变化，在数学上进行了深入的理论研究后得出：选择对群体等位基因频率的影响，要比突变有效得多。这一理论成果很快为许多实验遗传学家所接受。综合进化学说的主要论点有：突变是随机的，是生物进化的原始材料，但由于对等位基因频率变化的影响很小，在进化中作用很小；自然群体存在的遗传变异足以对不同环境的自然选择作出反应，自然选择是影响生物进化的主要因素，决定着生物进化的方向；由于自然选择，处在不同环境下的有利基因分别被固定，最终可使不同环境下的生物出现生殖隔离而形成新物种。由于综合进化学说的基本观点仍是自然选择，所以又叫新达尔文学说。(4)分子进化学说分子进化一

40、般涉及两方面内容：一是重建物种或基因的进化历程，即重建分子系统发育树；二是研究生物大分子(如 DNA和蛋白质)的进化机制。利用不同的分子技术(如序列分析、电泳分析和DNA杂交)，对蛋白质和核酸分析的主要发现有：对于特定的蛋白质或基因，只要功能不变，每年每位点的进化速率(用氨基酸或核苷酸替换率表示)为一常数。分析的基本思路是，测定特定蛋白质(或核酸)不同物种自趋异以来的氨基酸差异数d；根据古生物学等可知道不同物种开始趋异的时间t。研究发现，d和t存在显著的直线回归关系，进而可求得特定蛋白或基因的进化速率。进化速率依蛋白质或基因的类型而定，如纤维蛋白肽、血红蛋白和组蛋白的进化速率分别是9.0

41、15;109,1.2×109和0.006×109(单位为每年每氨基酸残基)。但对同类分子而言，进化速率是恒定的(常数)，不随物种而异。按照自然选择理论，进化速率(K)与有效群体大小(Ne)、选择系数(S)和突变率()有关，即K4NeS，不可能为常数。氨基酸或核苷酸替换率高。依分子资料，在多肽中每一百个氨基酸发生1个替换约需28×106年；哺乳动物基因组约有4×109对碱基，则每基因组每年的核苷酸替换数为1/(28×106)÷100(4×109÷3)0.5。若哺乳动物每4年1代，则每代发生2个核苷酸替换。若按霍尔登的

42、自然选择理论计算，发生1个氨基酸替换约需300代，与实际的相差100多倍。自然选择理论不能解释如此高的替换率。(5)中性学说木村资生(1968)为了解释分子进化的试验结果，提出了分子进化的中性学说。后经许多学者的探讨修正，修正后的中性学说的主要论点：大多数无害突变基因在选择上是中性的(selectevely neutral)。所谓选择上的中性基因系指不影响个体适合度的那些突变基因。照例令Ne和分别为有效群体大小和突变率。在中性突变条件下，突变基因对个体适合度无影响，则任一突变基因在群体中的固定概率为1/(2Ne)。因此，突变基因编码多肽时，每年每氨基酸平均替换率，即进化速率K2Ne1/(2Ne)(常数)。这样就很好地解释了试验结果。在分子水平上的中性突变是显而易见的。如同义突变并不影响编码氨基酸的性质，从而不会影响个体适合度；同义突度约占密码子的1/4。又如非功