植物各种营养元素转化及缺素症

1、N（1） 土壤氮的含量和形态有机N（95%）：蛋白质、尿素、尿酸、马尿酸、胺化物、酰胺等有机态N存在于土壤的动植物残体和施入的有机肥料中，属迟效养分，是土壤中N素的主要存在形态。一般有机质含量越高，氮含量也就愈高。无机N/矿质N（5%）：NH4+，NO3+，NO2-（少量）矿质态N数量很少，通常只有1%2%。主要来自有机N的矿化和施入化肥N。（2） 氮素的转化及其影响因素有机N的矿化：水解作用：复杂有机N化物在微生物酶系的作用下，逐级降解形成含氨基的简单有机化合物。比如：蛋白质（水解，蛋白酶）氨基酸、酰胺、胺等氨化作用：水解后形成的简单N化物在微生物作用下继续分解转化为氨的过程。氨化作用速度受

2、土壤水热条件制约：土壤湿润，土温30左右，土壤呈中性到微碱性时其作用最强；土壤缺水，温度太高或太低或缺O2时，其速度缓慢。氨化作用产生的氨以铵盐形态存在于土壤中。硝化作用：NH4+被微生物转化为NO3-N的过程。这两步反应是连续的。在通气良好的土壤中，由于硝化作用速率常大于亚硝化作用，而亚硝化作用的速度又大于氨化作用，所以正常情况下，这个过程很容易完成。因此，土壤中NO3-含量较高，而NH4+和NO2-很少累积。硝化作用的产物NO3-是速效态N，一般很难被土壤胶体吸附，中能存在于土壤溶液中。因此在大强度灌水或降雨后容易淋失。为了避免这种情况，应注意控制灌水量。影响硝化过程的因素：通气性：良好的

3、通气性是硝化过程顺利进行的最重要的条件。温度：2530硝化作用最强烈。含水量对旱地作物生长有利的土壤含水量也正是硝化过程所要求的。水分过多过少都有不利于硝化作用。pH：适宜硝化作用的pH为79，一般在5.510之间硝化作用都能进行。反硝化作用：在通气不良和含有较多有机质的土壤中，硝态氮经反硝化细菌作用还原成亚硝态氮，并进一步还原成N2或N2O、NO等气体的过程。此过程的产物是气态N，会逸出土壤，因此实际是N损失的途径之一。影响反硝化过程的因素：土壤通气：嫌气环境是反硝化的重要前提。因此，水田土壤淹水期间，其反硝化作用要比旱地强烈的多，反硝化作用是稻田土壤N素损失的主要途径之一。有机质：有机质是

4、反硝化细菌活动的能源物质，而且有机质分解时消耗大量氧，增强了土壤的还原性，能促进反硝化作用的进行。所以反硝化作用强弱与土壤有机质含量和有机肥的施用量之间呈正相关。pH：pH7.08.2时反硝化作用最强，pH5.2或pH8.2，反硝化作用明显受到抑制。温度：30左右时反硝化作用最强，过变或过低的温度均抑制反硝化作用。铵的晶格固定：铵离子大小与2：1型粘土矿物硅层晶穴大小相近，当干湿交替发生时，粘土矿物由于具有明显的胀缩性，铵离子会进入晶层之间，容易陷入晶穴而不能“自拔”，从而变成了无效态养分。蛭石对铵离子的晶格固定作用最强，其次为伊利石和蒙脱石。氨的挥发：土壤中的NH4+与分子态NH3有一个动态

5、平衡，这是N素以NH3形式挥发损失的根源。NH3+H+NH4+决定这一动态平衡方向和反应深度的是土壤pH。据研究，土壤中NH3浓度与pH有以下的关系：此关系图反应出了这样几个问题：土壤在中性至酸性条件下，NH3的质子化很强，因此NH3挥发很少；随着pH的升高，NH3的比例也在增加；pH9.29.3的碱性土壤中，NH4+约有一半以NH3形式存在，损失潜力较大。石灰性土壤pH一般高于8，因而NH3的损失可能成为土壤中N损失的主要途径。NO3-的反硝化与淋失：在通气不良和含有较多有机质的土壤中，硝态氮发生反硝化，变为气态氮而逸出土壤。反硝化作用是稻田土壤N素损失的主要途径之一；在旱地，由于局部或短时

6、间通气不良也会产生反硝化脱氮，因此也被看作氮素损失的途径之一。硝态氮带负电荷，不能被带负电荷的土壤胶体吸附保存，故易随水渗漏或流失。影响NO3-淋失的因素：降水或灌溉水通过土壤的数量和速度：水量大、水流急则淋失多，这是大水漫灌的缺点之一。土壤的机械组成及土壤的吸收容量：质地轻则NO3-淋失多，粘重土壤能将NO3-较多地保持在毛细孔隙中，而且吸收容量较大。氮肥施用量和施用方式：过量施氮，或施氮后大水漫灌，或在水田施用硝态氮肥等都容易导致硝态氮向土壤深层迁移，最终移出植物根系的吸收范围，甚至进入地下水。v 无机N的固定：在土壤中，在有机N被微生物降解转化释放矿质N的同时，土壤的圹矿质N也发生着固定

7、作用。这种作用过程包括三联单个过程：生物固定：微生物的繁衍生息需要养分来构建躯体，因此土壤中微生物活动旺盛意味着它对土壤矿质N的固定较多。微生物固定的N随微生物的死亡和分解又会成为植物的速效养分，因此，简单地从数量上来说，这个过程对植物营养影响不大；但是微生物对矿质N的固定，不仅能减少矿质N的各种途径的损失（特别在作物生长初期，没有必要也没有能力吸收N素时），也能调节N素对作物的供应状况（作物需N少时被微生物固定为暂时的无效态，以后作物需N越来越多时，微生物残体矿化又释放矿质N供作物利用）。因此，生物固氮在土壤N素循环中和植物营养中具有重要意义。矿物固定：在2：1型粘土矿物的晶层上有许多网眼，

8、其大小与NH4+相同，在某些情况下，进入晶层的网眼的NH4+就会被固定I土壤脱水引起晶层收缩），从而变成对作物无效的形态。如果某一种土壤矿物组成中蛭石、水云母和蒙脱石较多，那么这种土壤矿物固定的N素就较多。有机物的固定：土壤中的一些有机成分能在微生物作用下将铵固定，形成结构复杂的有机物，从而使NH4+的生物有效性降低。如原儿茶酸先由细菌进行氧化，然后与氨化合生成吡啶二羧酸，从而造成氨的固定。N素在作物体内的转化作物吸收的N素主要为NO3-N和NH4-N，也可以吸收NO2-N及AA、酰胺、核酸及其降解产物等一些可溶性有机物。作物吸收的矿质N在体内要经过各种生化过程才形成高分子有机N化物。NO3-

9、N的还原：硝态N被植物吸收进入根细胞后，被还原为氨的过程称为NO3-N的还原。细胞质中：(硝酸还原)细胞质中：(亚硝酸根质子化)叶绿体中（在叶部还原时）：(亚硝酸还原)该过程共消耗8个电子，分别来自NADH和铁氧还蛋白。对于该还原过程在根部进行的植物来说，产生的OH-大部分被排出体外，而引起土壤根际pH的上升。三个过程是连续的，而且一般亚硝酸还原酶活性比硝酸还原酶高，因此一般不会有明显的亚硝酸累积。光照对NO3-N还原的影响：è硝酸还原酶受光照的显著影响，光照条件好则E活性高。è亚硝酸还原过程的电子供体铁氧还蛋白与光系统I有关，因而亦受光照影响。一般光照对亚硝酸还原过程起促

10、进作用。氨的同化氨的同化：由硝酸还原后形成的NH3、或作物从土壤吸收的NH4+及空气中N2被固定后产生的NH3，与光合作用产生的酮酸作用形成AA的过程同化机制：谷酰胺合成酶谷氨酸合成酶途径。谷酰胺合成酶谷氨酸合成酶NH3+谷氨酸谷酰胺ATPADP+Pi-酮戊二酸谷氨酸其它AA谷氨酸循环谷酰胺合成酶主要存在于细胞质中，少量在叶绿体中，对氨的亲和力很高，所以有该酶处游离的氨很少，这对防止氨毒害和光合磷酸化解偶联非常重要。酰胺的形成：当N源充足和NH3的受体较多时，作物体内的NH3不仅能形成AA。还能在酰胺合成酶的催化下，形成酰胺，比如谷氨酰胺和天门冬酰胺。酰胺的形成具有重要意义：首先，解除植物体内

11、NH3过多造成的毒害。其次，是作物体内NH3的贮存形式，是可利用的。另外，酰胺能参与Prot代谢，也是作物体内含N化合物的转移形态之一。NH4+-N与NO3-N的营养特点对能量的消耗：植物对NO3-的吸收是一个主动过程，需耗能，被吸收的NO3-在植物体内的还原同样需要能量，因此NO3-的吸收和利用比NH4+消耗更多的能量。故当光照不足，呼吸作受抑制时，对作物吸收NO3-的影响要比NH4+大。对作物体内离子平衡的影响：植物吸收NO3-和NH4+后对体内无机阴离子的数量影响不大；但吸收NO3-后植物对无机阳离子的吸收增加。这是有机酸累积引起的平衡电荷过程。对根系氧化力和作物内激素含量的影响：NO3

12、-是氧化态N，这对提高作物根部的氧化力很有利。施用NO3-N肥可增加水稻体内玉米素的含量，对延缓茎叶衰老有益。对土壤pH的影响：èNH4+有降低土壤pH的作用，NO3-能提高pH，但NO3-提高pH作用没有NH4+降低pH作用明显。èNH4+向根表移动，被根吸收后释放H+，根区土壤pH降低。禾本科（如玉米）施NO3-可提高土壤pH，而双子叶植物（大豆）提高pH的作用则不大，这主要与NO3-在植物体内还原部位有关：单子叶植物，大部分NO3-在根部还原，所以还原过程中产生的OH-大部分被排出了体外，从而引起根际pH上升；而大多数双子叶植物NO3-在叶部被还原，产生的OH-大部分

13、参与了有机酸代谢，而对土壤pH影响较少。作物N素营养失调症缺N症缺N时，由于Prot、叶绿素合成受影响，细胞分裂减少，植物生长缓慢，植株矮小，分枝分蘖少，茎细长，叶片少呈淡绿色，严重时变黄，且常从老叶开始（因为N在植物体内移动性大）。作物缺氮时，蛋白质合成受阻，导致蛋白质和酶的数量下降；又因叶绿体结构遭到破坏，叶绿素合成减少而使叶片黄花。这些过程导致植株生长延缓。苗期：由于细胞分裂减慢，苗期植株生长受阻而显得矮小，瘦弱，叶片薄而小，禾本科作物表现为分蘖少，茎秆细长；双子叶植物表现为分枝少。后期：若继续缺氮，禾本科植物表现为穗短小，穗粒数少，子粒不饱满，并易出现早衰而导致产量下降。许多作物在缺氮

14、时，自身能把衰老叶片中的蛋白质分解，释放出氮素并运往新生叶片供其利用。这表明氮素是可以再利用的元素。因此，作物缺氮时的显著特征是植株下部叶片首先退绿黄花，然后逐渐向上部叶片扩展。作物缺氮不仅影响产量，而且使产品品质也明显下降。供氮不足致使作物产品中的蛋白质含量减少，维生素和必需氨基酸的含量也减少。! N过多症­作物易倒伏作物吸收大量N素用于叶绿素、AA、Prot和核酸的合成，这会消耗太多的碳水化合物，从而构成细胞壁所需的纤维素和果胶质减少，导致细胞大而壁薄，组织柔软，机械支持力减弱。­作物易受病虫害作物体内N过多，非蛋白质态N增加，糖和淀粉减少。­作物贪青晚熟AA

15、增多，促进细胞分裂素形成，作物长期保持嫩绿，成熟延迟。­果树N素过多往往出现枝叶徒长，果实成熟期延迟，含糖量下降，着色变差。减少土壤N素损失和提高N肥利用率的对策土壤中N素通过各种途径损失后不仅降低了肥料的利用率，同时也造成了环境的污染。因此，我们必须根据相应的措施，防止或减少各种损失。N肥的合理分配：（1）旱地土壤中氨挥发是主要的N损失途径，应以施用NO3-N肥为主，而水田NO3-的淋失及反硝化作用较强，应优先分配铵态N肥；（2）各种作物对不同形态N的喜好（3）根据土壤肥力状况，提高对中低产田的投入，以取得更大的增产、增收效果N肥施用技术：（1）N肥深施，覆土。（2）N肥与有机肥，

16、P、K肥的配合施用，能大大提高N肥利用率。（3）N肥适量适期施用。根据气候、土壤、栽培条件，对不同作物确定相应的施N量和施用时期。施肥“一炮轰”的作法一般问题较多，应分次施肥。推广应用新成果、新技术、新产品：（1）使用脲酶抑制剂，硝化抑制剂，延缓尿素水解和硝化作用。（2）新型肥料的研制、生产与利用：高效叶面肥，各种缓释-控释肥料。P土壤中磷含量和形态含量：我国土壤全磷量（P2O5）一般在0.53g/kg之间，变幅很大。但大体上有一定的地带性分布规律：从南到北、从东到西呈增加的趋势。全磷含量与速效磷含量之间没有明显的相关性，因此一般不能用全磷含量来作为衡量土壤供磷能力的唯一指标。但研究发现，土壤

17、全磷量低于0.81g/kg时，施磷肥一般都能增产，高于此值则不一定。形态：有机态磷：来源于生物残体及施用的有机肥料。一般占含P量的10%50%，而且此比例与有机质含量有关。有机质含量越高，有机P在含P量中所占比例越高。有机P已知态（70%）核酸，植素，磷脂，核蛋白未知态（30%）无机P：根据溶解性，土壤中无机P一般分为三类：水溶性磷酸盐弱酸溶性磷酸盐难溶性磷酸盐水溶性磷酸盐：碱金属和碱土金属的一代磷酸盐：KH2PO4、Ca（H2PO4）2、Mg（H2PO4）2等。溶解度高，有效性高，作物容易吸收利用，但其性质极不稳定，容易转化为其它类型磷酸盐。弱酸溶性磷酸盐：碱土金属的二代磷酸盐：CaHPO4

18、、MgHPO4等。不溶于水，而能溶于弱酸。作物根系呼吸作用产生的碳酸或有机肥料分解产生的有机酸都能使其转化水溶性磷酸盐，从而提高了其有效性；但在碱性环境中会转变为难溶性磷酸盐从而降低了其有效性。水溶性P和弱酸溶性P都属有效P，其数量一般很少，且不稳定。难溶性磷酸盐：是土壤中无机态P的主要部分，一般分为钙磷酸盐CaP、铁铝磷酸盐FeP/AlP和闭蓄态磷OP三类。CaP是石灰性土壤中磷酸盐的主要形态，FeP和AlP是酸性土壤中磷酸盐的主要形态。闭蓄态P是无定形Fe（OH）3等不溶性胶膜所包被的磷酸盐，在土壤的各种无机磷形态中占有相当大的比例，强酸性土壤中可达50%以上，石灰性土壤中也可达到15%3

19、0%以上。我国红壤和砖红壤中，OP是无机P的主要形态，最多可达90%以上，其次为FeP，CaP和AlP较少。北方石灰性土壤中，CaP为主要形态，可达60%以上，其次为OP，AlP和FeP很少。土壤中磷的固定我国磷肥的当季利用率一般不超过30%，最重要的原因之一是土壤对P有较强的固定作用。其作用机制可能有以下四种：化学沉淀：酸性土壤中的吸附态Al3+、游离态Fe、Al及其氧化物、氢氧化物，石灰性和碱性土壤中的交换性Ca2+等都能与H2PO4-形成难溶性磷酸盐。表面反应：在酸性土壤的固相表面或石灰性土壤中CaCO3晶核表面发生的磷固定反应。闭蓄机制：磷酸盐被不溶性的Fe/Al/Ca的胶膜所包被而失

20、去有效性，在酸性土壤中较明显。生物固定：微生物将土壤中的有效P吸收用来构建自己的躯体，使之暂时失去有效性。P肥利用率低的原因主要有两条：P在土壤中极易被固定；P在土壤中扩散缓慢，作物很难利用根系接触不到的那部分土壤中的P。（根系直接接触的土体一般只占耕层土壤体积的410%）。为了提高P肥肥效，必须根据轮作中的作物种类、土壤类型、P肥品种及P肥和其它营养元素的相互配合等进行综合考虑，才能充分发挥P肥的增产作用与经济效益。根据不同作物的需P特性和轮作制度合理分配和施用P肥K优先分配和施用在喜P作物上（如豆科绿肥、豆科作物、油菜、肥田萝卜、荞麦等属P敏感作物；玉米、番茄、马铃薯、芝麻等对P反应属中等

21、）。K大多数作物P营养临界期一般在生育早期，因此用少量水溶性P肥作种肥，沾秧根，作营养钵很有效；作追肥应早追，且以水溶性为主。KP肥有后效，因此在轮作周期中，不需要每季作物都施P肥，重点应施在最能发挥P肥效果的茬口上。例如：一季稻与旱作轮作中，可采取“旱重、水轻”原则；旱作轮作中，P肥重点分配在越冬作物上，因为土温低时供P能力差。根据土壤条件合理分配和施用P肥K优先分配在缺P土壤上K一般土壤若有机质缺乏，可多施P肥K优先分配在粘重旱地、烂泥水田、新垦荒地等。根据P肥特性施用P肥K普钙、重钙（水溶性P肥）最适于石灰性土壤中，最适于作种肥和追肥。K钙镁P肥、脱氟P肥、钢渣P肥最适于酸性土壤。K磷矿

22、粉、骨粉在酸性土壤中的转化，有利于P的有效化，因此最好基肥撒施在酸性土壤上，不宜直接作追肥。给不同作分配不同的P肥：K磷矿粉和骨粉最宜施于酸性土壤地区易显肥效的喜P作物上。K钢渣P肥和钙镁P肥最适于需Si较多的稻、麦和喜Ca的豆科作物。K普钙和重钙适于所有作物。与N、K肥配合施用：有利于协调P与其它营养元素的平衡。与有机肥混合/配合施用：相对集中施用：作种肥、蘸秧根、条施、穴施影响土壤中P固定的决定性因素是pH：酸性土壤和石灰性土壤中都存在着较强的P固定，pH67左右的土壤中，或有机质含量高的土壤中，P固定常较弱，土壤P有效性较高。因此，调节土壤pH（如酸性土壤施用石灰），增施有机肥料，是提高

23、土壤有效P的有效措施P的营养功效、生理功能抗旱能力：P提高原生质胶体束缚水的能力和细胞结构的充水度，并增加原生质的粘性和弹性，从而增强原生质对局部脱水的抗抵力。抗寒性：P提高体内可溶性糖含量，从而可使冰点降低。抗病性：主要增强对真菌病害的抵抗力。抗pH变化：作物体内中的P以K2HPO4和KH2PO4存在,这两种物质在细胞液中具有重要的pH缓冲作用作物对P素的吸收利用形态和特点以H2PO4-、HPO42-、PO43-为主要的P源，这三种形态中亦有吸收的主次之分，磷酸的解离度和解离常数都是H2PO4->HPO42->PO43-,而且其Ca、Mg盐的溶解度也依次为H2PO4->HP

24、O42->PO43-；H2PO4-最易被作物吸收，PO43-最难被吸收，HPO42-居中。土壤pH会影响磷酸根离子存在的形态：一般pH低时，H2PO4-较多；pH增高时，H2PO4-减少，HPO42-和PO43-增多。pH在67之间时，H2PO4-和HPO42-较多，这对作物吸收利用非常有利。大多数作物根系对P素的吸收是一个主动过程，这对保证作物有充足的P营养非常重要，特别是在介质中浓度较低时。影响作物吸收P的因素（1）作物种类和生育期：禾谷类作物对P的反应：大麦、小麦、玉米>谷子>水稻。作物幼苗期是P素营养临界期，因此对P素反应最敏感，后期反应则差一些。2土壤供P状况：土壤

25、有效P含量高则有利于作物吸收利用。（3）温度：土壤中的P有许多被固定，象铁、铝胶体所固定的P在温度高时才可能活化，低温条件下，土壤有效P较少。这是某些冬季作物易出现缺P症的原因。温度还通过影响微生物活性而影响有机P的转化。4水分：水分对作物P吸收的影响主要在于影响P的存在状态及其向根系的迁移。水溶性P肥过磷酸钙成分与性质Z普钙，我国目前施用最多的P肥；Z含P量，12%20%（P2O5）；Z主要成分：Ca(H2PO4)2·H2O、CaSO4·2H2O、Fe2(SO4)3、Al2(SO4)3、游离酸等。Z灰白色粉末/颗粒Z具有吸湿性，易结块，常发生退化现象。过磷酸钙的退化作用：

26、过钙酸钙肥料中的水溶性磷酸一钙与硫酸铁、铝等杂质发生反应，生成难溶性的磷酸Fe、Al，从而使P的有效性大大降低。在土壤中的转化：过磷酸钙施入土壤后，首先发生异成分溶解：水分从周围土壤向施肥点汇集，使过磷酸钙水解为磷酸二钙和磷酸，从而使施肥点附近土壤溶液中磷酸离子浓度远远高于周围土壤溶液，形成了浓度梯度，磷酸根则不断向施肥点四周扩散。在扩散过程中，这些磷酸根离子会与由于过磷酸钙水解或解离引起微域土壤酸度急剧下降而溶解出来的铁、铝、钙、镁等成分发生一系列的化学反应，形成不同溶解度或不同有效性的磷酸盐。施用：根据过磷酸钙在土壤中容易被固定的特点，施用时的总原则是：减少肥料与土壤的接触面；根据其在土壤

27、中移动性小的特点，施用时应增加肥料与根系接触的机会。Z集中施用：指集中施于根际附近作种肥，蘸秧根，作苗床基肥，集中作基肥、追肥。Z与有机肥混合施用：有机胶体和粗有机物保护水溶性磷酸盐，减少与土壤接触；有机肥矿化时产生多种有机酸，其活性基强烈地络合土壤中的活性Fe、Al，Ca，等，从而减少了这些金属离子对磷的固定；微生物能将某些难溶性磷酸盐转化为有效P或形成更难为土壤固定的有机P。Z施用颗粒P肥：Z分层施用：主要利用作物在不同生育期根系发育与分布状况不同，将P肥的1/3作面肥或种肥，2/3作基肥施入土壤耕层以下。Z根外追肥：优势：避免P在土壤中的固定，用量少，见效快；方法：先将P肥置于10倍的水

28、中，充分搅拌，放置过夜，取上清液稀释后喷。果树喷施13%为宜。Z在酸性土壤上可配合施用石灰，但不能混合施用。P矿粉成分与性质：E主要成分：氟磷灰石、羟磷灰石。含P2O5量1025%，枸溶性P15%E褐灰色粉末状E中性或微碱性在土壤中的转化E在水稻田或石灰性土壤中：磷矿粉基本不发生变化因此几乎没有肥效。E在酸性旱作土壤中：可转化为磷酸铁、铝盐类，进而随着时间的延长转化为溶解度较低的形态。施用E宜用于酸性土壤、交换量较大的粘性土壤、有效P低的土壤。E宜用于吸P能力强的作物：油菜、萝卜菜、荞麦及豆科绿肥，多年生经济林木、果树等。EP矿粉越细，与土壤和根系的接触就越多，其分解就越快，被作物吸收的就越容

29、易E宜作基肥，撒施后翻入耕层。作物P素失调症缺P症缺磷对植物的光和作用呼吸作用及生物合成过程都有影响，对代谢的影响必然会反映到生长上。从另一个角度看，供磷不足时，RAN合成降低，并波及到蛋白质的合成。缺磷使细胞分裂迟缓，新细胞难以形成，同时也影响细胞伸长，这明显影响植物营养生长。从外形上看：生长迟缓，植株矮小，分枝或分蘖减少。在缺磷初期，叶片多成暗绿色，这是由于缺磷的细胞使其生长受影响的程度超过叶绿素所受的影响，因而，缺磷植物的单位面积中叶绿素含量反而偏高，但其光和作用效率却很低，变现为结实很差。缺磷的果树，花芽出芽率低，开放和发育慢而弱，果实质量也差。缺磷果树叶片常呈现褐色，易过早落果。缺磷

30、的症状首先出现在老叶上，因为磷的再利用程度高，在植物缺磷时，老叶中的磷可以被运往新生叶片在被利用。缺磷植物，因为体内淡水化合物代谢受阻，有糖类积累，从而以形成花青素。许多一年生植物的茎常出现典型的紫红色症状。豆科作物缺磷时，由于光合产物的运输受到影响，其根不得不到足够的光合产物，而导致根瘤菌的固氮能力降低，植株生长也受到一定影响。植株生长缓慢，矮小；地下部分受到抑制，次生根减少；叶片变小；果实成熟推迟，籽粒不饱满，千粒重降低。谷类作物不分蘖或分蘖延迟；果树的果芽显著减小。油菜对缺磷最为敏感，出叶迟、叶面积明显变小。一般作物缺磷时叶和茎的颜色常呈现暗绿色，同时因有较多的花青素形成，茎叶上明显地出

31、现紫红色的条纹或斑点。当缺磷严重时，叶片枯死脱落。K1） 土壤中钾含量和形态ê含量：土壤中的K含量远远高于N、P。我国土壤中K含量一般在25g/kg以下，高者可达4050g/kg，总的分布趋势是从南到北逐渐增高：华南砖红壤华中、西南红壤、黄壤西北、华北、东北5g/kg10g/kg15g/kg形态：矿物态K：90%全钾量。主要以含钾矿物形态存在于土壤较粗的颗粒中。属无效K。缓效K：2%全钾量。粘粒矿物层状结构中的非交换态K。释放速度缓慢，属潜性K源。速效K：12%全钾量。其中大部分为交换态K，水溶态一般不到10%。êK的固定：施入土壤的速效K肥转化为缓效性K的过程。机制：频繁

32、的干湿交替使K+被2：1型粘土矿物的晶穴固定，从而失去了有效性。êK的有效化：矿物K、缓效K转化为速效K的过程。ê促进K有效化、防止K固定的措施：控制土壤湿度：旱地：合理排灌，地面覆盖，保持土壤湿润，可减少K固定。水田：防止渗漏和由于串灌产生的流失，适当控制烤田程度和次数，避免过多的干湿交替，防止K固定。合理施K肥化肥K分次、适量施用，集中施用（条施或穴施）；深施或施后盖土，免受表土频繁干湿交替的影响。增施有机肥：增施有机肥可提高土壤吸收，促进矿物K释放，减少了钾与粘粒矿物的直接接触，减少了K固定。伏耕晒垡和冬翻冻垡：促进风化，加速矿物态K和晶格固定K的释放。2)K的营养功

33、效是多种酶的活化剂可促进光合作用和糖代谢对代谢的影响促进呼吸作用能调节气孔运动可提高植物的抗逆性。3)作物缺症状作物缺初期：植株生长缓慢，矮化，叶片呈现暗绿色。缺症状在作物生长的中后期较明显：首先出现于老叶，叶尖或叶缘开始出现黄色或褐色的斑点或条纹，并逐渐向脉间组织蔓延，而后发展为组织坏死。植物缺钾时，细胞形态发生明显改变，其组织中常出现细胞解体，死细胞很多。缺钾时，植物外形也有明显变化。由于钾在植物题内流动性很强，能从成熟叶和茎流向幼嫩组织进行再分配，因此植物生长早期不易观察到缺钾症状，及处于潜在性缺钾阶段。此时往往使植物生活力和细胞膨压明显降低。变现为植株生长缓慢，矮化。缺症状在作物生长的

34、中后期较明显。严重缺钾时，植物首先在植株下部老叶出现失绿并逐渐坏死，叶片暗绿无光泽。双子叶植物叶脉间先失绿，沿叶缘开始出现黄色或有褐色斑点或条纹，并逐渐向叶脉间延，最后发展为坏死组织。单子叶植物叶间先黄花，随后逐渐坏死。植物缺钾时，根系生长明显停滞，细根和根毛生长很差，易出现腐根。缺钾植物维管束木质化程度很低，后壁组织不发达，常表现出植株柔软易倒伏。缺钾的植物叶片气泡不能开闭自如，因此在水分胁迫的条件下，尤其是高温干旱的季节，植株失水而多出现萎蔫。在大豆结荚成熟后，植株仍保持绿色，是缺钾的典型症状。微量元素土壤中的微量元素（1）含量和形态ê含量：土壤中微量元素的含量变幅很大。

35、4;形态：有机态：以络合或吸附状态存在于有机物中水溶态有效态无机态交换态（数量多）矿物态2）影响微量元素有效性的因素土壤中微量元素是作物需要的主要来源，其有效性受以下因素的影响：êpH：在正常土壤pH变幅范围内，随pH升高，Cu、Zn、Fe、Mn逐渐转变为氢氧化物或氧化物，有效性降低。在强酸性土壤中其有效性有可能太高以致使作物中毒。或者影响了其它养分的有效性,比如P。B的有效性也随PH升高而降低。Mo有效性随pH升高而提高：酸性环境中，以Fe、Al的沉淀存在，pH6时，此种固定作用减弱。但南方和北方都有一些土壤缺Mo。氧化还原状况：变价微量元素Fe、Mn、Cu受氧化还原状况影响较大。

36、还原性高的土壤中，还原态Fe2+、Mn2+较多，有时可能达到致毒浓度。ê有机质：Cu、Zn、Fe、Mn能与一些有机物形成络合物，这种络合既可能减少它们被固定的机会，但也可能变为非速效态。ê固定作用：微量元素可能因为被粘粒矿物牢固吸附或晶格固定或与磷酸根离子形成难溶磷酸盐而失去有效性。6）营养元素失调诊断植物生长必需的大部分营养元素主要来自土壤。由于土壤中含量不足/过量，或者由于土壤条件的影响，使其有效性降低/浓度升高，都可出现营养元素的供应失调，植物便会出现多种病症。及时发现和准确诊断这些病症可为施肥和采取相应的其他措施提供可靠的依据。在生产实践中，判断植物营养元素失调的技

37、术包括以下几个方面：1、外形观察在外观症状不典型或多种缺素症并存的情况下，可用以下诊断技术：2、根外喷施诊断在外形诊断的基础上，将可能缺乏的某种元素的肥料配制成一定浓度的溶液，喷洒或涂抹在病叶上，或将病叶浸在该溶液中1-2小时，一周后观察病叶恢复情况。如病叶有所恢复，叶色渐变正常，即可确认该植株是由于缺乏某种营养元素引起的。3、注射诊断法（1）叶脉注射：取病株叶一片，沿主脉用剃须刀把两边的叶肉全部切去，立即将主脉浸入含有某一元素盐类所配制的溶液中(一般用0.1-0.2%的溶液，硫酸铜不超过0.1%），1-2小时后取出，3-5天后观察最邻近的叶片颜色是否恢复正常。（2）小枝注射：先在最典型的嫩茎

38、上，用刀片划开一小切口，然后通过滤纸或药棉做的捻子，含有某一种元素的盐类溶液，与茎切口处连接起来，使该溶液缓缓通过这个捻子进入患病植物中，持续10-12小时取出，10天后观察病株的生长及症状变化。4、化学分析诊断应用化学分析的方法测定土壤中养分的有效成分和植株中元素的含量，对照临界指标加以判断。由于土壤、作物和各种养分元素之间存在着复杂的关系。不同作物种类甚至不同的品种对养分的要求不同，在不同土壤上其体内养分含量也会有很大差异，因此这种临界指标只具有相对性。应依据具体情况来研究并确定其适宜的标准。作物缺Zn症状缺锌植物矮小，节间短，叶小，叶片丛生呈莲座状，叶脉间失绿发白。“小叶病”或“簇叶病”

39、是果树缺锌的典型症状。菜豆、南瓜和荠菜对锌很敏感。大多数蔬菜缺锌时顶端生长受抑制。土壤缺锌的原因土壤全新含量低。酸性岩发育的土壤远比基性岩的低。含锌矿物与岩石易被风化，故质地较轻的土壤含锌量低。有机质含量少的土壤全锌也低。土壤锌的有效性差。在影响锌的土壤的理化性质中，Ph值得作用最为突出，它影响着锌的化学行为。在碱性条件下，土壤锌的有效性很低。（一是成土母质缺锌的土壤，如花岗岩发育的土壤；二是石灰性土壤，主要成分在北方，包括绵土、娄土、黄潮土、褐土、棕壤等，这一类土壤的PH值较高，降低了锌的有效性，是我国缺锌的主要土壤；三是含有机质较高的石灰性水稻土，因有机质的吸附也使锌的有效性降低；四是过量

40、施用磷肥的土壤和某些因恶劣环境条件而限制了根系发育的土壤，也易产生缺锌。）作物缺Fe症状缺铁时植物幼叶失绿，而老叶正常。开始时，叶脉间黄化，叶脉未失绿，叶片呈网纹状，继之变白，叶脉也渐黄。北方果树上常见的“黄叶病”呈多为缺铁所致。作物缺硼症状植物缺硼时可能会出现顶芽生长受阻而枯死，根系不发达，叶色暗绿，叶开始变小，叶片增厚变脆，皱缩，出现坏死斑点，茎和叶柄表面增厚并木栓化，枯株矮小，花发育不全，花药萎缩，花粉异常，花粉萌发与花粉管伸长受阻，花瓣色素消失，蕾花脱落或花而不实，果实肉质部出现褐斑等。 油菜的“花而不实”、棉花的“蕾而无花”、春小麦的“穗而不实”，芹菜的“茎裂病”，苹果的“缩果病”等

41、是缺硼的典型症状。作物缺Cu症状缺铜时出现失绿现象。果树可能出现“枝枯病”。蔬菜作物缺铜时叶色易变淡，叶片失去韧性，发脆变白，尖端枯萎，植株生长矮化，顶端分生组织坏死。洋葱、莴苣、菠菜、胡萝卜、黄瓜等均是对铜敏感的蔬菜。作物缺Mn症状锰素不足时植物叶脉间失绿黄化，严重时失绿部分发生焦灼现象，产生褐色斑点，但叶脉仍为绿色。作物缺钼症状缺钼共同症状，植株矮小，生长缓慢，叶片脉间黄化，严重时可枯萎坏死。作物缺氯症状一般植物缺氯时叶片萎蔫，顶叶萎缩，伸长停止，进而黄化、坏死，根系发育不良，根短而小，尤其是侧根数大大减少。养分在营养介质中的迁移质流:土壤溶液中的养分（溶质）随着水流向根系的运动。扩散:由

42、于根表土壤与土体之间的养分浓度差造成化学势的差异，从而养分由高浓度处向低浓度处的移动。截获:根系生长过程中，直接从与根系接触的土壤颗粒表面吸收养分，类似于接触交换。当土壤溶液中的养分浓度大，植物蒸腾量也大时，质流将起主要作用。NO3-被带负电荷的土壤胶体吸附的机会很少，一般存在于土壤溶液中，因而一般通过质流迁移（这也是容易发生NO3-淋失，甚至进入地下水的主要原因）。NH4+、K+等主要通过扩散方式迁移。由于与根系接触的土壤很少（1%-3%），因此通过截获方式吸收的养分一般不超过10%。不论是质流还是扩散，养分的迁移都受土壤含水量的较大影响，因此维持土壤适宜的水分对植物获取养分非常重要。没有水

43、，植物不渴死也得饿死。另外，质流与扩散作用实际上都与势能有关：植物蒸腾失水，通过对根表土壤水分的消耗造成了一个低水势区，自然形成由土体向根表的水分的自由流动，从而养分质流至根表；植物对养分的消耗同样造成了根表土体的养分的耗竭区，浓度低则化学势低，养分自然可从土体高化学势处扩散至根表。根部对养分的吸收养分的跨膜运输无机态养分：被动吸收：主要通过扩散作用进入细胞，不需消耗能量。主动吸收：植物对矿质养分逆电化学梯度选择性吸收的过程，需消耗能量。简单扩散：细胞内外离子浓度有差异（电化学势不同）时，离子由高浓度处向低浓度处扩散。影响根系吸收养分的环境条件÷温度和光照：在讲到养分离子的跨膜过程时

44、，我们了解到，许多离子的跨膜过程都是一个主动吸收的过程，都需要量消耗能量，而这些能量是根系呼吸作用所产生的，呼吸作用中有许多酶促反应，温度对酶促反应影响非常大。一般随温度升高养分吸收增加，低温和过高的温度都不利于养分的吸收。这是温度对养分吸收过程本身的影响。另外，温度通过影响土壤养分的有效性而影响养分的吸收。比如，磷素在低温条件下有效性较差。影响养分吸收的程度因作物种类不同而异：低温显著降低燕麦和萝卜对Ca、P的吸收，也抑制小麦和水稻对P、N、K的吸收，而对葱、黄瓜和萝卜的影响相对较少。因此，对寒冷地区的冬季作物增施N、P作种肥，或追施灰土杂肥和草木灰等都能取得较好的效果。光照影响养分吸收是通过影响光合作用、光合产物的数量而实现的，是间接的作用。一般光照不足时养分的吸收会减少。根系的呼吸作用：根系呼吸所需的O2来自土壤空气，通气良好，呼吸作用即正常，就有足够的能量产生，以供根系对养分的吸收。ø有毒物质的产生：通气不良时，一些养分发生还原反应，一些对植物根系不良的还原物质，如H2S、有机酸、Fe 2+等会产生较多。ø土壤养