第二节生命的演化

1、第二节 生命的演化广义而言，生命起源应当追溯到与生命有关的元素及化学分子的起源。因而，生物圈演化的历程应当从宇宙形成之初，即通过所谓“大爆炸”产生了碳、氢、氧、氮、硫、磷等构成生命的主要元素之时起。一个大体的演化历程表示在图中，从图中可以看出，生命的起源和演化是和宇宙的起源与演化密切关联的，生命构成元素如碳、氢、氧、氮、硫和磷等是来自“大爆炸”后的元素演化。在星系演化中某些生物单分子，如氨基酸、嘌呤、嘧啶等形成于星际尘埃或凝聚的星云中，接着在一定的条件下产生了像多肽、多聚核苷酸等生物高分子。现在许多资料表明，前生物阶段的化学演化并不局限于地球，在宇宙空间广泛地存在着化学演化的产物。通过遗传密码

2、的演化和若干前生物系统的过渡形式，最终在地球上产生了最原始的生物系统，即具有原始细胞结构的生命。至此，生物学演化开始，直到今天在地球上产生了无数复杂的先进的生命形式，包括像人类这样的智慧生物。一、生命的演化历程（一）生命的构成元素碳、氢、氧、氮、硫和磷这六种生命元素构成了地球上生物体物质总量的98% ，而这些元素是伴随着宇宙起源和演化过程而产生的。宇宙的状态和宇宙物质运动的基本规律法则的特殊结合造成了生命起源和演化的可能性。宇宙中的物质诞生在爆炸之中。氢和氦是在距今约150 亿年前的大爆炸强烈热辐射中形成的。构成我们自己的、更复杂的碳、氧、钙、铁原子起源于恒星的燃烧着的深处

3、。像铀之类的重元素是在超新星爆发的冲击波内合成的。形成生物原料的这些核过程发生在最不适宜于生物居住的环境中。一旦形成了元素，剧烈的爆发就把这些元素送回到恒星之间的太空中。在那里，万有引力将这些元素铸成新的恒星和行星，而电磁作用将它们造成生命的化学物质。地球上有很多种元素，但用于构成生命的元素并不多，主要有C、H、O、N四种，此外还有S、P及其他一些微量元素。我们知道组成生命的主要物质是蛋白质、水分和无机盐三大类。元素分析表明，蛋白质一般含碳50%55%、氧20%23%、氮15%18%、氢6%8%、硫0%4%，有些蛋白质还含有微量的P、Fe、Zn、Cu、Mo等。（二）生物单分子生物单分子是指一些

4、与生命有着密切关系的有机低分子量化合物，包括氨基酸、脂肪酸、糖、嘌呤、嘧啶、单核苷酸、卟啉、ATP等高能化合物。它们是构成生物高分子的基本成分。（三）生物大分子所谓生物大分子主要是指蛋白质、核酸以及高分子量的碳氢化合物。从化学结构而言，蛋白质是由-L-氨基酸脱水缩合而成的，核酸是由嘌呤和嘧啶碱基，与糖D-核糖或2-脱氧-D-核糖）、磷酸脱水缩合而成，多糖是由单糖脱水缩合而成。由此可知，由低分子量的生物有机化合物变为高分子量的生物有机化合物的化学反应都是脱水缩合反应。在原始地球条件下，有两条路径可以达到脱水缩合以形成高分子：其一是通过加热，将低分子量的构成物质加热使之脱水而聚合；其二是利用存在于

5、原始地球上的脱水剂来缩合。前者常常是在近于无水的火山环境中进行，后者则可以在水的环境中进行。（四）前生物系统最简单的原始生命与最复杂的化学分子之间的差异仍然是极大的，主要是“组织化”水平的差异。为了填补化学演化与生物学演化之间的鸿沟，人们提出了许多介于化学分子结构与原始生命之间的过渡形式，并给予许多不同的名称。例如原生体、原细胞、前生物学系统、前生物学生命等等。究竟是怎样过渡的现在仍不甚了解，但大体上应包含三个过程：(1)生物大分子自我复制系统的建立；(2)传密码的起源；(3)分隔的形成。（五）原始生物系统通过遗传密码的演化和若干前生物系统的过渡，地球上最终产生了最原始的生物系统，即具有原始细

6、胞结构的生命。化学演化和前生物演化之后，单细胞终于形成了，生命进入了细胞演化阶段。在这个阶段，演化主要集中在细胞内部组织水平的提高，包括细胞结构的复杂化、代谢方式的演变等，同时伴随着规模较小的生态学。原核细胞与真核细胞的差别如此巨大，以至于过去人们认为原核细胞是由真核细胞退化而来的。解决由原核细胞向真核细胞的演化问题是细胞演化的关键。人们在这个问题上争论颇多，较具代表性的是以下两个观点：(1)细胞内共生学说(2)直接演化学说原核生物是一种无细胞核的单细胞生物，它们的细胞内没有任何带膜的细胞器。原核生物包括细菌和以前称作“蓝绿藻”的蓝细菌，是现存生物中最简单的一群，通过分裂生殖繁殖后代。原核生物

7、曾是地球上唯一的生命形式，它们独占地球长达20亿年以上。如今它们还是很兴盛，而且在营养盐的循环上扮演着重要角色。原核生物界至少包括4000种生物。 细胞内共生学说这个学说认为，真核细胞是通过若干不同种类的原核细胞生物结合共生而造成的，这些共生的原核生物与宿主细胞建立了紧密的相互依存的关系，同时在复制和遗传上建立了统一的协调的体系，这样的共生的组合就成为真核生物的祖先。最早提出内生说的是A. F. Schimper，他在1883年发现绿藻和高等植物的叶绿体能够自行繁殖分裂，并发现它们在形态上与自由生活的蓝藻很相似，从而提出质体来自寄生的蓝藻的假说。这时的共生说还没有受到多少重

8、视，主要是由于证据太少。20世纪60年代以后，随着细胞超微结构和细胞生物化学研究的发展，共生说又逐渐流行起来。在电子显微镜下，植物的叶绿体与蓝藻（蓝菌）极其相似，叶绿体本身也含有DNA 的核质区，都有片层状结构。人们还发现细胞器与细胞整体的关系与自然界的内共生现象非常相似。共生现象在自然界很普遍。 这些都从不同角度支持内共生学说。 （六）复杂先进的生物系统 后生动植物产生后，逐渐形成了复杂、先进的生物系统。一般的看法是后生植物与后生动物来自共同的祖先单细胞的真核生物，即所谓的原生生物。前已述及，单细胞真核生物是由原核生物祖先通过直接演化或细胞内共生而产生的。由单细胞真核生物向多细胞的

9、后生动植物的转变是生命历史中的一个重大的演化事件。后生动物和植物可能同时达到多细胞化，在这个过程中，生物的体积增大，组织器官分化。后生动物和后生植物如何由原始的单细胞真核生物演化分支出来？谁先谁后？对这些问题目前还没有一致的看法。按照新近时兴的细胞内共生假说来解释后生动植物的起源是这样的：某些异养的、行吞噬作用的单细胞真核生物祖先可能以吞噬原核生物为生，其中一些与行光合作用的原核生物发生细胞内共生，形成能进行光合作用的自养的真核生物，经过进一步演化，成为后生植物。另外一些仍保留异养功能，演变成为变形虫、鞭毛虫、纤毛虫等原生动物和真菌。从异养的原生动物再进一步演化出海绵、水母以及无体腔的原始后生

10、动物。二、演化历程的三个阶段（一）元素演化生命的起源和演化是和宇宙的起源和演化密切关联的，生命的构成元素如碳、氢、氧、氮、硫和磷等都是“大爆炸”的产物。在星系演化中，某些生物单分子，如氨基酸、嘌呤、嘧啶等形成于星系尘埃或凝聚的星云中，接着在一定的条件下，产生了像多肽多聚核苷酸等生物高分子。（二）化学演化发生在地球上最简单的生命（有细胞结构）出现之前的演化过程，我们称之为前生物的化学演化。这个阶段可以分为两个阶段：（1）生物单分子的形成：例如氨基酸、嘌呤、嘧啶、单核苷酸、ATP等高能化合物、脂肪酸、卟啉等化合物的非生物合成；（2）生物高分子的形成：即生物单分子聚合为生物大分子（多聚化合物），例如

11、由氨基酸聚合为多肽或蛋白质，由单核苷酸聚合为多核苷酸等。其后的演化为生物学演化；而介于化学演化和生物学演化之间的还有一个特殊的过渡阶段前生物演化。（三）生物学演化地球上第一个单细胞原始生命的出现标志着生命演化进入了一个新阶段生物学演化。我们把原始生命出现之后的演化叫做生物学演化。生物学的演化又可以分为早期和晚期两个阶段。早期生物学的演化又可称为细胞演化阶段；晚期生物学演化又可称之为组织器官演化阶段，或系统演化阶段。细胞演化阶段是从原始的单细胞生命产生到后生动植物的大量出现，持续了25亿年以上。后生动植物出现后，生物进入系统演化阶段，在大约7亿年的时间内，数以千万计的物种经历了形成和绝灭的演化历程。三、地球生命的摇篮 生命源于地球，而且是地球的产物。即使有人认为生命来自地外，地球仍然是生命的摇篮。今天的生命看来是由第一个生物经过再生、繁殖和演化，进而形成无数的生命形态并布满整个地球。古菌类和后来的细菌在水里、空