第四节肌细胞的收缩功能ppt课件

1、l当神经激动沿轴突传导到神经末梢时，神经末梢产生动作电位，在动作电位去极化的影响下，轴突膜上的电压门控Ca2+通道开放，细胞间隙中的一部分Ca2+进入膜内，促使囊泡向轴突膜内侧接近，并与轴突膜交融，经过胞吐作用，将囊泡中的ACh以囊泡为单位倾囊释放入接头间隙，这种释放方式称为量子式释放quantal release。当ACh经过分散到达终板膜时，立刻同集中存在于该处的特殊化学门控通道N受体结合，由此引起蛋白质内部构象的变化，导致通道的开放，结果引起终板膜对Na、K(以Na为主)的通透性添加，出现Na的内流和K的外流 ，其总的结果使终板膜处原有的静息电位减小(从80mV变为50mV左右)，即出现

2、终板膜的去极化，这一电位变化称为终板电位。终板电位以电紧张的方式扩布，可使邻旁的肌细胞膜去极化，到达阈电位程度时激活该处膜中的电压门控性Na+统统和K+通道，引发一次沿整个肌细胞膜传导的动作电位，从而完成了神经纤维和肌细胞之间的信息传送。 l骨骼肌由许多肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞，许多肌纤维组成大小不等的肌束，包含许多肌束的整块肌肉被肌外膜包裹。大多数骨骼肌都借助于肌腱附着在骨骼上，经过肌肉的收缩和舒张活动，引起躯体的运动。与普通细胞相比，骨骼肌细胞在构造上的最突出之点，是它们含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统，而且陈列高度规那么有序，这是肌肉进展机械活动、耗能作功的根底。 l每个肌

3、纤维内都含有大量的直径约12m的肌原纤维。它们平行陈列，纵贯肌纤维的全长。每条肌原纤维的全长都呈现规那么的明、暗交替，分别称为明带和暗带。在暗带的中央，有一段相对透明的区域，称为H带。在H带的中央有一条横向的暗线，称为M线。明带中央也有一条横向的暗线，称为Z线。肌原纤维上相邻的两条Z线之间的区域，称为肌小节(sarcomere) ，它由中间的暗带和两侧各1/ 2的明带所组成，肌小节是肌肉收缩和舒张的最根本单位。由于暗带的长度比较固定，而明带的长度可随肌肉所处的形状不同而有变化。因此，肌小节的长度在不同情况下可变动于1.53.5m之间。通常在体骨骼肌安静时肌小节的长度约为2.0 2.2m 。 l

4、电镜察看阐明，肌小节的明带和暗带中含有更细的规那么陈列的粗肌丝和细肌丝。粗肌丝由肌凝蛋白(myosin，亦称肌球蛋白)所组成，每条粗肌丝大约含有200300个肌凝蛋白分子，每个肌凝蛋白分子长约150nm，呈长杆状，其一端有一个球状膨大部。每个肌凝蛋白分子的杆状部都朝向M线方向集合成束，构成粗肌丝的主干，球状部那么有规那么地裸露在M线两侧的粗肌丝主干的外表，构成所谓的横桥(cross bridge)，横桥在粗肌丝外表的分布位置是很规那么的，在一切横桥出现的方位，都有一条细肌丝与之相对。这种对应关系，对于粗细肌丝之间的相互作用是非常有利的。l横桥具有两个重要的特性：(1)在一定条件下，横桥可以和细

5、肌丝上的肌纤蛋白分子呈可逆性的结合，同时出现横桥向M线方向扭动，拖动细肌丝向暗带中央滑动，继而出现横桥和细肌丝的解离、复位。然后再同细肌丝上另外的结合位点结合，出现新的扭动。如此反复，使细肌丝继续挪动，结果使肌小节的长度变短，表现为肌肉收缩。有人估计，横桥每摆动一次，仅仅使单个肌小节缩短210nm，约为肌小节长度的1%。(2)横桥具有ATP酶的作用，可以分解ATP而获得能量，作为横桥挪动作功的能量来源。但横桥的这种作用，只需在它同肌纤蛋白结合之后才干被激活。 l细肌丝由肌纤蛋白、原肌凝蛋白和肌钙蛋白等三种蛋细肌丝由肌纤蛋白、原肌凝蛋白和肌钙蛋白等三种蛋白分子组成。白分子组成。(1)(1)肌纤蛋

6、白肌纤蛋白(actin(actin，亦称肌动蛋白，亦称肌动蛋白) )，约占细肌丝的约占细肌丝的60%60%，由于它和肌凝蛋白都与肌肉收缩有，由于它和肌凝蛋白都与肌肉收缩有直接的关系，所以被称为收缩蛋白。直接的关系，所以被称为收缩蛋白。 (2)(2)原肌凝蛋白原肌凝蛋白(tropomyosin(tropomyosin，亦称原肌球蛋白，亦称原肌球蛋白) ) 。在肌肉安静时，。在肌肉安静时，原肌凝蛋白的位置正好在肌纤蛋白与横桥之间，将肌原肌凝蛋白的位置正好在肌纤蛋白与横桥之间，将肌纤蛋白上的各结合位点覆盖，起着妨碍二者相互结合纤蛋白上的各结合位点覆盖，起着妨碍二者相互结合的作用。的作用。(3 )(3

7、 )肌钙蛋白肌钙蛋白(troponin(troponin，亦称原宁蛋白，亦称原宁蛋白) )由由T T、C C、I I三个亚单位构成三个亚单位构成( (图图2-15)2-15)。其中。其中C C亚单位有一些带亚单位有一些带双负电荷的结合位点，对肌浆中出现的双负电荷的结合位点，对肌浆中出现的Ca2Ca2有很大的有很大的亲和力。原肌凝蛋白和肌钙蛋白虽不直接参与肌丝的亲和力。原肌凝蛋白和肌钙蛋白虽不直接参与肌丝的滑行，但可影响和控制收缩蛋白之间的相互作用，故滑行，但可影响和控制收缩蛋白之间的相互作用，故将它们称为调理蛋白质。将它们称为调理蛋白质。l肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状构造。由

8、两肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状构造。由两部分组成，一种是横管系统，简称部分组成，一种是横管系统，简称T T管，是由肌细胞的外表膜横管，是由肌细胞的外表膜横向伸向肌纤维内部而构成，与肌原纤维长轴垂直，在向伸向肌纤维内部而构成，与肌原纤维长轴垂直，在Z Z线程度线程度( (哺哺乳动物的乳动物的T T管是在暗带和明带衔接处管是在暗带和明带衔接处) )构成环绕肌纤维的管道。横构成环绕肌纤维的管道。横管经过在肌膜上的开口与细胞外液相通，因此当动作电位在肌膜管经过在肌膜上的开口与细胞外液相通，因此当动作电位在肌膜上传导时，可沿横管传入肌细胞内部。肌原纤维周围的另一种肌上传导时，可沿横管传

9、入肌细胞内部。肌原纤维周围的另一种肌管系统就是纵管系统，即肌浆网，管系统就是纵管系统，即肌浆网， 简称简称L L管。其走行方向与肌原管。其走行方向与肌原纤维一致，纤维一致，L L管主要包绕每个肌小节的中间部分，是一些相互沟管主要包绕每个肌小节的中间部分，是一些相互沟通的管道。通的管道。L L管在接近肌小节两端的管在接近肌小节两端的T T管处，构成特殊的膨大，称管处，构成特殊的膨大，称为终末池，每一横管与两端肌小节的终未池构成三联体构造。所为终末池，每一横管与两端肌小节的终未池构成三联体构造。所以肌纤维的三联体构造都有一个共同的特征，即终末池的膜与横以肌纤维的三联体构造都有一个共同的特征，即终末

10、池的膜与横管之间，有一管之间，有一1010 12nm12nm的间隙，阐明两组管道的内腔并不相通，的间隙，阐明两组管道的内腔并不相通，它们之间只需经过某种方式的信息转导才干实现功能上的联络。它们之间只需经过某种方式的信息转导才干实现功能上的联络。普通以为，横管系统的作用是将肌细胞兴奋时出如今细胞膜上的普通以为，横管系统的作用是将肌细胞兴奋时出如今细胞膜上的电变化沿管膜传入细胞内部。肌浆网和终末池的作用是经过对电变化沿管膜传入细胞内部。肌浆网和终末池的作用是经过对Ca2Ca2的储存、释放和再聚集，触发肌小节的收缩和舒张。而三的储存、释放和再聚集，触发肌小节的收缩和舒张。而三联体构造那么是把细胞膜的

11、电变化和细胞内的收缩过程衔接起来联体构造那么是把细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程衔接起来的关键部位。的关键部位。 l1. 1. 骨骼肌细胞的兴奋骨骼肌细胞的兴奋收缩耦联收缩耦联 无论是在无论是在整体或离体的情况下，骨骼肌发生收缩以前，整体或离体的情况下，骨骼肌发生收缩以前，总是先在肌细胞上引起一个可传导的动作电位，总是先在肌细胞上引起一个可传导的动作电位，然后才出现肌细胞的收缩反响。由此不难想象，然后才出现肌细胞的收缩反响。由此不难想象，在以膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌纤维在以膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌纤维机械变化为根底的收缩过程之间，存在着某种机械变化为根底的收缩过程之间，存在着某

12、种中介性过程把二者联络起来，这一中介过程称中介性过程把二者联络起来，这一中介过程称为兴奋为兴奋收缩耦联收缩耦联(excitation(excitationcontraction contraction coupling)coupling)。骨骼肌的兴奋。骨骼肌的兴奋收缩耦联包括三收缩耦联包括三个过程：首先是动作电位经过横管系统传向肌个过程：首先是动作电位经过横管系统传向肌细胞的深处，其次是三联管构造处的信息传送，细胞的深处，其次是三联管构造处的信息传送，最后是肌浆网对最后是肌浆网对Ca2Ca2的储存，释放和再聚积。的储存，释放和再聚积。 l滑行实际滑行实际 ：当肌细胞上的动作电位引起肌浆中：当

13、肌细胞上的动作电位引起肌浆中Ca2Ca2浓度升高时，肌钙蛋白那么结合足够数量的浓度升高时，肌钙蛋白那么结合足够数量的Ca2Ca2，于，于是引起肌钙蛋白分子构型的改动，这种改动又是引起肌钙蛋白分子构型的改动，这种改动又“传送传送给原肌凝蛋白，使后者的构型也发生改动，其结果使给原肌凝蛋白，使后者的构型也发生改动，其结果使原肌凝蛋白的双螺旋构造发生某种改动，从而使肌纤原肌凝蛋白的双螺旋构造发生某种改动，从而使肌纤蛋白上的结合位点暴露，横桥与之结合。与此同时，蛋白上的结合位点暴露，横桥与之结合。与此同时，横桥的横桥的ATPATP酶被激活，分解酶被激活，分解ATPATP释放能量，引起横桥向释放能量，引起

14、横桥向M M线方向扭动，将细肌丝往粗肌丝中央方向拖动；然后线方向扭动，将细肌丝往粗肌丝中央方向拖动；然后横桥与肌纤蛋白解离、复位、再同下一个结合位点结横桥与肌纤蛋白解离、复位、再同下一个结合位点结合，出现新的扭动。如此反复，使细肌丝向暗带中央合，出现新的扭动。如此反复，使细肌丝向暗带中央滑动，表现为肌肉收缩。当肌浆中滑动，表现为肌肉收缩。当肌浆中Ca2Ca2浓度降低时，浓度降低时，那么产生与上述过程相反的变化。即同肌钙蛋白结合那么产生与上述过程相反的变化。即同肌钙蛋白结合的的Ca2Ca2与之分别，肌钙蛋白与原肌凝蛋白的构型恢复，与之分别，肌钙蛋白与原肌凝蛋白的构型恢复，原肌凝蛋白又将肌纤蛋白上

15、的结合位点掩盖起来，于原肌凝蛋白又将肌纤蛋白上的结合位点掩盖起来，于是肌凝蛋白上的横桥与肌纤蛋白结合点的接触和相互是肌凝蛋白上的横桥与肌纤蛋白结合点的接触和相互作用被阻断，细肌丝沿粗肌丝两端的方向恢复原位，作用被阻断，细肌丝沿粗肌丝两端的方向恢复原位，表现为肌肉舒张。表现为肌肉舒张。l肌肉收缩的外部表现 l等张收缩和等长收缩 等张收缩是指肌肉在收缩时，表现为肌肉的长度缩短而肌肉的张力不变。等长收缩表现为肌肉的长度坚持不变而其张力发生变化。l肌肉的单收缩和收缩的总和 肌肉对单个刺激发生的一次迅速的机械反响称为单收缩。一块完好肌肉单收缩的反响情况与刺激强度有亲密关系。一个有效刺激只能引起一次单收缩。假设延续用两个有效刺激，并且在第一个刺激引起的单收缩尚未完成以前，即附加第二个刺激，那么可引起更强的收缩，这种景象称为收缩的总和。不完全强直收缩与完全强直收缩。l力学分析 l前负荷对肌肉收缩的影响 肌肉收缩之前所接受的负荷，称为前负荷 。肌肉收缩时产生最大张力的前负荷或初长度，称为最适前负荷或最适初长度2