丛枝菌根_植物修复重金属污染土壤研究中的热点

1、生态环境 2006, 15(5: 1086-1090 Ecology and Environment E-mail: editor基金项目:国家863项目(2001AA640501;河南科技大学人才引进专项基金项目(09001106;河南科技大学科学研究基金项目(2006ZY035 作者简介:王发园(1975-,男,博士,主要从事环境微生物和生物修复等领域的研究。E-mail: wfy1975 收稿日期:2006-04-25丛枝菌根-植物修复重金属污染土壤研究中的热点王发园1,林先贵21. 河南科技大学农学院,河南 洛阳 471003;2. 中国科学院南京土壤研究所生物与生化研究室,江苏 南京

2、 210008摘要:随着菌根研究和植物修复技术的发展,利用丛枝菌根强化重金属污染土壤的植物修复逐渐受到人们的重视。本文系统综述了当前的几个研究热点:(1菌根植物吸收和转运重金属的分子机制;(2AM 真菌对超富集植物重金属吸收的影响及其机制;(3AM 真菌对转基因植物重金属吸收的影响及其机制;(4AM 真菌与其他土壤生物在植物修复中的复合作用;(5丛枝菌根与化学螯合剂在植物修复中的复合作用;(6重金属复合污染土壤的丛枝菌根-植物修复;(7 放射性污染土壤的枝菌根-植物修复;(8丛枝菌根-植物修复的田间试验研究。在未来的丛枝菌根-植物修复研究中,要筛选优良的宿主植物和与之高效共生的AM 真菌,加强

3、相关理论和应用基础研究,并构建高效基因工程菌。 关键词:丛枝菌根;植物提取;植物稳定;重金属污染;土壤中图分类号:Xl72;X53 文献标识码:A 文章编号:1672-2175(200605-1086-05植物修复是近些年发展起来的一种环境友好的低成本的土壤修复技术,对于重金属污染土壤的修复来说,主要包括依赖于超富集植物和高生物量作物的植物提取技术,利用植物的吸收和沉淀作用来固定重金属的植物稳定技术,以及针对于可挥发性元素(如Hg 、Se 等的植物挥发技术。其中,植物挥发应用范围较窄,而且污染物挥发可能造成大气污染。尽管植物提取和植物稳定显示了良好的应用前景,但仍然存在许多局限性:例如重金属超

4、富集植物一般生物量较小、生长缓慢,而高生物作物对重金属耐性较差。一些有益土壤微生物尤其是根际微生物在植物修复中作用受到越来越多的重视。丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza, AM 是自然界中分布最广的一类菌根,AM 真菌能与陆地上绝大多数的高等植物共生,常见于包括重金属污染土壤在内的各种生境中。自从Bradley 等31981年在Nature 上报道石楠菌根降低植物对过量重金属Cu 和Zn 的吸收以后,人们对AM 与重金属的研究也产生了浓厚的兴趣,之后的研究涉及重金属污染下的菌根生理、生态、应用等多个方面2。在重金属污染条件下,AM 真菌可以改善植物生长状况,减轻重金属对植物的

5、毒害,影响植物对重金属的吸收和转运,加快土壤中重金属元素的植物提取或植物稳定,因而在重金属污染土壤的植物修复中受到越来越多的关注3,4。当前菌根-植物修复研究正向以下几个方面转变:(1从现象研究向机制尤其是分子机制研究发展;(2从普通植物的研究向超富集植物和转基因植物的研究发展;(3从单一重金属污染的修复向重金属复合污染的修复研究发展;(4丛枝菌根技术和其他修复技术在植物修复中的复合应用;(5从理论研究向理论与应用相结合发展。本文将分别讨论目前丛枝菌根-植物修复重金属污染研究中的几个热点,并对未来研究方向做简要展望。1 菌根植物吸收和转运重金属的分子机制在菌根植物对重金属的吸收或运输、迁移或积

6、累等过程中,AM 真菌很可能参与调控这些基因的表达。在重金属胁迫条件下,重金属胁迫下AM 真菌侵染的豌豆(Pisum sativum 、西红柿(Lycopersicon esculentum 与对照植物在某些抗性基因的表达上表现出差异5-6。Repetto 等7通过二维凝胶电泳-液相色谱技术证实菌根调节合成了Cd 诱导蛋白,认为这是菌根共生体对Cd 的解毒机制之一。在紫花苜蓿(Medicago truncatula 质膜上存在Zn 转运子,不仅受到土壤中Zn 肥的增量调节,也受到菌根的减量调节8。已经从G . intraradices 根外菌丝中分离出了Zn 转运子GintZnT1,此基因对Z

7、n 的分室化和保护G . intraradices 抵抗Zn 胁迫有关9。2 AM 真菌对超富集植物重金属吸收的影响及其机制以前大多数研究者认为AM 真菌只是涉及非积累植物,重金属超富集植物一般不形成菌根10-11,尤其是十字花科的植物12,超富集植物与根际微生物(包括AM 真菌之间的相互作用也没有引起人们的重视2。近来有报道发现某些重金属超富集植物也可以形成丛枝菌根14-19,包括十字花科的超富集植物20-22,并在盆栽条件下研究了AM 真菌对超富集植物的影响14-19。接种AM 真菌提高Ni 超富王发园等:丛枝菌根-植物修复重金属污染土壤研究中的热点 1087集植物B. coddii地上部

8、生物量和Ni浓度,并与不同AM真菌的耐性和植物-真菌共生特性有关14。接种AM真菌提高了蜈蚣草地上部生物量,降低了地上部As浓度,但蜈蚣草(Pteris vittata地上部对As的吸收量增加了15,认为AM真菌使宿主P 营养改善,根际pH升高,影响了蜈蚣草对As的吸收和运输15。在另外的一些研究中,在As污染条件下,AM真菌同时提高蜈蚣草地上部的生物量和As浓度,从而显著增加了As的提取量16,17,18。AM 真菌可以促进As从蜈蚣草从根部向地上部转运18。在U和As污染的土壤中,菌根侵染抑制蜈蚣草的生长,尤其是在生长早期,对植物体内As浓度没有影响,但增加根中U的浓度和吸收量19,这对于

9、植物稳定U尾矿和废水排放土壤中的U有一定作用。野外调查发现AM真菌对十字花科超富集植物Thlaspi spp.的侵染较弱,在温室内也不容易侵染20,21。AM真菌没有促进超富集植物Thlaspi praecox Wulfen的生长,但能改善其营养状况,降低Cd和Zn的吸收22。这说明AM真菌可以改变积累植物对重金属的忍耐机制。3 AM真菌对转基因植物重金属吸收的影响及其机制转基因(金属硫蛋白植物往往对重金属有更强的抗性,在植物修复中可能更具有优势,AM真菌与转基因植物应用于重金属污染修复也是未来的研究方向之一。Janouskova等23研究了G. intra-radices对于转基因(金属硫蛋

10、白烟草和非转基因烟草生长和Cd吸收的影响,发现在所有情况下AM 真菌都改善了P营养,在沙培条件下增加了生物量;在土培条件下,生物量降低或没改变,转基因烟草地上部Cd吸收量比非转基因烟草的低。Janouskova 等24研究还发现AM真菌显著促进转基因烟草和非转基因烟草的生长,但降低转基因烟草对Cd的植物提取效率,增加非转基因烟草的提取效率,并认为与菌种、植物耐性和土壤中Cd水平等多种因素有关。AM真菌对转基因植物的作用尚需进一步研究。4 AM真菌与其他土壤生物在植物修复中的复合作用AM真菌与其他微生物复合应用于重金属污染植物修复的研究已经有不少报道。在Pb胁迫下,短芽孢杆菌属的细菌(Brevi

11、bacillus A促进三叶草生长和结瘤及菌根侵染,改善N、P营养,降低了植物根中Pb的含量,并与AM真菌具有协同作用;当土壤中施Pb水平高时,双接种提高地上部Pb浓度25。这对于Pb的植物提取有一定意义。分离自Zn污染土壤中的细菌可促进植物生长和AM真菌的效率26。Vivas等27,28证实复合接种共生菌和腐生菌可以提高三叶草(Trifolium repens结瘤数和菌根侵染率,对植物的N、P营养发挥重要作用,并提高植物对Cd的耐性,而且分离自污染土壤的G. mosseae效果比对照G. mosseae菌株更显著29。在Cd胁迫条件下,给桉树(Eucalyptus globulus接种G.

12、deserticola显著促进地上部的生物量,康氏木霉(Trichoderma koningii增加了G. deserticola对桉树生长的促进作用;AM真菌和康氏木霉双接种提高了桉树地上部对Cd的吸收量30,31。经黑曲霉(Aspergillus niger处理过的甜菜根废渣与AM真菌复合施用,可以改善Cd污染土壤中三叶草的营养,促进植物生长32。因此,有人建议在植物修复重金属污染土壤过程中应该引进土壤微生物33。某些土壤动物的活动也能影响菌根-植物修复的效果,但这方面的研究还很少。成杰民等34发现接种AM真菌没有促进黑麦草生长,但能促进黑麦草对Cd的吸收,而且还能促进从植物的根部向地上部

13、分转移;而蚯蚓活动促进黑麦草的生长和对Cd的吸收,但吸收的积累于黑麦草根部,所以二者对于用黑麦草植物提取Cd有协同作用。Yu等35也有类似的发现。此外,蚯蚓和AM真菌复合接种可以促进豆科植物银合欢(Leucaena leucocephala接在Pb/Zn 尾矿的植被建立,有利于重金属的植物稳定36。5 丛枝菌根与化学调控措施在植物修复中的复合作用丛枝菌根在促进植物生长和提高植物耐性方面作用显著,而化学螯合剂在促进植物吸收重金属影响突出,二者联合应用于重金属污染的植物修复可能互补彼此的不足,达到较为理想的效果。Chen 等37在盆栽试验条件下研究在土壤低营养水平时接种AM真菌和施加EDTA对玉米

14、吸收Zn的影响,发现玉米在Zn水平300mg kg-1时生物量最大,接种G. caledonium在不施加Zn和Zn水平600mg kg-1时促进植物的生长;施加EDTA抑制植物生长,提高玉米体内的Zn浓度,根中的Zn积累量随EDTA施加量的增加而增加。菌根侵染显著改善植物P营养,在不施加Zn时促进Zn向地上部运输,施加Zn时降低了地上部Zn浓度。他们认为EDTA增加了土壤Zn的移动性,导致Zn在根中积累和对植物的毒害,抑制植物生长;不论EDTA还是AM真菌都没有提高植物提取的效率。Jurkiewicz等38研究了AM真菌和EDTA对15个玉米品种重金属吸收的影响,发现施加EDTA 降低了真菌

15、碱性磷酸酶活性,但没有完全消除AM 真菌;EDTA对玉米地上部Pb吸收的影响最为显著,其中6个品种接种AM真菌后浓度要比对照高;另一个试验发现EDTA处理对非菌根植株Pb吸收的影响要比菌根植株的大。我们在大田试验条件下研究了1088 生态环境第15卷第5期(2006年9月菌剂组合(AM真菌和耐Cu青霉菌及复合施用螯合剂壳聚糖在菌根-植物修复中的应用,结果发现,与单独微生物菌剂处理相比,复合施用微生物菌剂和壳聚糖增加Zn、Pb、Cd的吸收效率、转运效率和地上部分配比率,提高Zn、Pb、Cd的修复效率39。说明微生物菌剂和壳聚糖在促进海州香薷(Elsholtzia splendens提取Zn、Pb

16、、Cd方面具有协同作用,可以应用于强化菌根-植物修复。以上研究表明,复合使用微生物和化学措施调控植物修复与植物种类(品种、微生物种类及生物学特性、螯合剂、重金属污染状况等多种因素有关,在实际应用中需要综合考虑。6 AM真菌对放射性元素的修复作用放射性元素对环境和人体健康有更大的风险,对放射性污染土壤的修复一直是比较棘手的问题。菌根-植物修复放射性污染土壤也是人们研究的热点之一。U可以积累于AM真菌的泡囊和孢子中40。AM真菌G. intraradices能增加233U的可移动性,促进233U 向胡萝卜根内的转移和积累41。巴哈雀稗(Paspalum notatum、宿根高粱(Sorghum h

17、alpense和柳枝稷(Panicum virginatum自身能吸收土壤中的137Cs和90Sr,但接种G. mosseae和G. intraradices 后,能增加各种草的地上部生物量,提高植物组织中137Cs和90Sr的浓度和积聚率,尤其以G. mosseae接种宿根高粱效果最为明显42。总之,接种后的草类有效除去了土壤中的放射性核素,在一定程度上用菌根-植物修复和复垦放射性核素污染的土壤是一个可行的对策。接种AM真菌后对大麦地上部分的U 浓度影响不大,但可促进大麦根系吸收U,降低向地上部的转运43-44。在U污染条件下接种G. intra-radices改善地三叶P营养,促进植物生长

18、,降低植物对U的积累45。在根器官培养条件下研究发现G. lamellosum的根外菌丝可吸收、积累并转运放射性金属元素137Cs到植物根中,但无法确定菌根中的137Cs是滞留在菌根结构(根内菌丝、泡囊、丛枝还是转移到根细胞内46。Rufyikiri等47发现AM真菌根外菌丝可以固持233U。AM真菌的根内组织可以积累Cs,同时减少其向菌根内的转运48。de Boulois 等49认为在放射性污染土壤的植物稳定过程中可以应用菌根真菌。7 AM真菌对重金属复合污染土壤的修复作用重金属污染土壤大多数属于多种重金属复合污染,甚至是多种重金属和有机物的复合污染,研究复合污染土壤的菌根-植物修复更有现实

19、意义。AM真菌对重金属复合污染土壤的修复作用也有不少报道。盆栽试验表明,在Cu、Zn、Pb、Cd复合污染条件下,接种分离自Cu污染土壤的混合AM 真菌可以显著促进海州香薷的生长和对Cu、Zn、Pb、Cd的提取,大田条件下的试验也证实了类似的作用50。Weissenhorn等51研究了AM真菌对玉米吸收Cd, Zn, Cu, Pb, Mn的影响,发现接种G. mosseae和P2没有影响玉米的生物量;G. mosseae 降低了根中Cu浓度,而P2增加了地上部Cu浓度; 2种AM真菌都增加了玉米地上部Zn浓度和根中Pb浓度,而对Cd没有显著影响;AM真菌促进了Cu、Zn向地上部的转运。未来还要加

20、强重金属与有机物复合污染土壤的菌根-植物修复研究。8 丛枝菌根-植物修复的田间试验研究任何土壤修复技术的研究最终都是为了能够实际应用于污染土壤的修复治理,在注重理论研究的同时也必须注意与实践相结合。温室盆栽试验条件和大田试验条件有很大差异,盆栽试验的结果需要经过大田试验验证才能确认各种修复措施是否有效52-53。在盆栽试验之后,田间条件下的研究证实接种AM真菌提高了海州香薷对重金属污染土壤中Cu、Zn、Pb、Cd的修复效率50。这为AM真菌的田间应用提供了实践依据。土壤、气候、水分、施肥、病害等因子都能影响植物的生长和丛枝菌根的发育,从而影响菌根-植物修复的大田应用效果,未来还需要进一步加强相

21、关研究。9 研究展望对于重金属污染的植物修复来说,不论是污染农田的植物提取还是矿区土壤的植物稳定,AM真菌都显示出了良好的应用前景54。因为菌根是植物与菌根真菌的共生体,选择优良的宿主植物和与之高效共生的AM真菌仍是丛枝菌根-植物修复研究的核心内容。AM真菌资源丰富,生物学特性各异,生态适应性强,这为筛选优良AM真菌菌种(株提供了可能。其次,丛枝菌根-植物修复的理论和应用基础研究仍需加强。此外,利用分子生物学技术构建高效基因工程菌也会是未来的研究方向之一。总之,丛枝菌根-植物修复重金属污染土壤的研究值得更多的关注,将取得更大的发展。参考文献:1 BRADLEY R, BURT A J, REA

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