7种群的相互竞争

1、§ 7种群的相互竞争*问题的提出当某个自然环境中只有一种生物的群体生态学上称为种群生存时,人们常用Logisdc模型来描述这个种群数量的演变过程,即xt是种群在时刻t的数量,是固有增长率,N是环境资源容许的种群最大数量,在1. 5节和6. 1节我们曾应用过这种模型.由方程 1可以直接得到,xo =N是 稳定平衡点,即Tg时XtTN.从模型本身的意义看这是明显的结果.如果一个自然环境中有两个或两个以上种群生存,那么它们之间就要存在着或是相互竞争,或是相互依存,或是弱肉强食食饵与捕食者的关系.本节和下面两节将从稳定状态的角度分别讨论这些关系.当两个种群为了争夺有限的同一种食物来源和生活空

2、间而进行生存竞争时, 最常见的结局是竞争力较弱的种群灭绝,竞争力较强的种群到达环境容许的最大 数量.人们今天可以看到自然界长期演变成的这样的结局.例如一个小岛上虽然 有四种燕子栖息,但是它们的食物来源各不相同,一种只在陆地上觅食,另两种 分别在浅水的海滩上和离岸稍远的海中捕鱼,第四种那么飞越宽阔的海面到远方攫 取海味,每一种燕子在它各自生存环境中的竞争力明显的强于其他几种.本节要 建立一个模型解释类似的现象,并分析产生这种结局的条件.模型建立有甲乙两个种群,当它们单独在一个自然环境中生存时,数量的演变 均遵从logistic 规津 记x"t, X2t是两个种群的数量,ri,2是它们的

3、固有增 长率,Ni,电是它们的最大容量.于是对于种群甲有其中因子1-土 反映由于甲对有限资源的消耗导致的对它本身增长的阻滞作用,< NJ个可解释为相对于 N1而言单位数量的甲消耗的供养甲的食物量设食物总量为1 .当两个种群在同一自然环境中生存时,考察由于乙消耗同一种有限资源对甲的增长产生的影响 可以合理地在因子1土 中再减去一项 该项与种群乙的数乂 N"量X2 相对于N2而言成正比,于是得到种群甲增长的方程为这里5的意义是：单位数量乙相对N2而言消耗的供养甲的食物量为单位数量甲相对Ni消耗的供养甲的食物量的 5倍.类似地,甲的存在也影响了乙的增长,种群乙的方程应该是对.2可作相

4、应的解释.在两个种群的相互竞争中 小 , 5是两个关键指标.从上面对它们的解释可知,.1 >1表示在消耗供养甲的资源中,乙的消耗多于甲,因而对甲增长的阻滞作用乙大于甲,即乙的竞争力强于甲.对 仃2>1可作相应的理解.一般地说,叫与.2之间没有确定的关系,但是可以把这样一种特殊情况作为较常见的一类实际情况的典型代表,即两个种群在消耗资源中对甲增长的阻滞作用与对乙增长的阻滞作用相同.具体地说就是：由于单位数量的甲和乙消耗的供养甲的食物量之比是1 ：仃1,消耗的供养乙的食物量之比是 仃2： 1 ,所谓阻滞作用相同即1： % =9： 1,所以这种特殊情形可以定量地表示为即仃1, %互为倒数

5、.可以简单地理解为,如果一个乙消耗的食物是一个甲的.尸k倍,那么一个甲消耗的食物是一个乙的 =1/k.下面我们仍然讨论 仃1, 三相互独立的一般情况,而将条件4下对问题的分析 留给读者习题3.稳定性分析为了研究两个种群相互竞争的结局,即r+oo时11f, J2r的 趋向,不必要解方程2 , 3* ,只需对它的平衡点进行稳定性分析.首先根据微分方程2 , 3解代数方程组得到4个平衡点：由于仅当平衡点位于平面坐标系的第一象限时x1, x20才有实际意义,所以对E而言要求5,.2同时小于1,或同时大于1.根据判断平衡点稳定性的方法见6, 6节18 , 19式计算将4个平衡点p, q的结果及稳定条件列

6、入表 2.注意：根据6. 6节15式给出的p>0, q>0得到的P1的稳定条件只有仃2>l, 表2中的<1是根据以下用相轨线分析的结果添加的.P2的稳定条件 也<1有类似的情况.对于由非线性方程2 , 3描述的种群竞争,人们关心的是平衡点的全局稳 定即不管初始值如何,平衡点是稳定的 ,这需要在上面得到的局部稳定性的基 础上辅之以相轨线分析.在代数方程组5中记对于巴,仃2的不同取值范围,直线 中=0和1 =0在相平面上的相对位置不同,图 4 给出了它们的4种情况.下面分别对这4种情况进行分析.1.仃1<l,仃2>1.图41中中=0和力=0两条直线将相平面

7、X1, X20划分 为3个区域：可以证实,不管轨线从哪个区域的任一点出发,tT 8时都将趋向P1N1,0.假设轨线从S1的某点出发,由6可知随着t的增加轨线向右上方运动,必然进入S2；假设轨线从S2的某点出发,由7可知轨线向右下方运动,那么它或者趋向Pi点,或者进入但是进入S3是不可能的,由于,如果设轨线在某时刻ti经直线平=0进入S3,那么Xi(ti)=0,由方程(2)不难算出由,(8)知X2(tJ<0,故xi(ti)>0,说明xi(t)在ti到达极小值,而这是不可能的, 由于在S2中x；>0,即Xi(t) 一直是增加的；假设轨线从S3的某点出发,由(8)可知轨线向左下方运

8、动,那么它或者趋向Pi点, 或者进入S2 0而进入S2后,根据上面的分析最终也将趋向Pi .综上分析可以画出轨线示意图(图4(i).由于直线4=0上dx1=0,所以在中=0 上轨线方向垂直于xi轴；在4=0上dx2=0,轨线方向平行于xi轴.2. 5>| ,仃2<i.类似的分析可知P2(0,N2)稳定.3 . %<1 , <!2<i.邛=0和4=0将相平面分成4个区域,请读者分析,不管轨 线从哪个区域的任一点出发,都将趋向P3 (习题4).4 .仃i>l,仃2>i.由表2知对于P3点q<0,故P3不稳定(鞍点).轨线或者趋向 Pi ,或者趋向P2

9、,由轨线的初始位置决定,示意图见图4(4).在这种情况下Pi和P2 都不能说是全局稳定的(它们只是局部稳定),正由于这样,所以 Pi全局稳定的条 件需要加上仃i<l. P2全局稳定的条件加上.2<1.计算与验证下面用计算机求方程(2) , (3)的数值解,画出相轨线的图形,可 使我们对两种群的数量变化有进一步的熟悉,并对以上的分析给以验证.仅讨论 上述第 i 种情况.设 %=0.5, %=i.6, ri =2.5 ,r2=i.8 , Ni =i.6 , N2=i,用MATLA欺件计算,为简明起见,只给出图形结果：图 5-i , 5-2是xi(t), xz(t)的图 形(初值分别取(

10、xi(0)=0.i, x2(0)=0.i)和(xi(0)=i, x2(0)=2),图 5-3 是两条相轨 线的图形.将图5-3与图4(i)比拟可知二者的一致.从图 5-i , 5-2还能看出,虽 然t->8时x1(t)T Ni , x(t)T Ni是可预见的,但是,假设初值较小,x2(t)会有一段 时间增长；假设初值较大,Xi(t)会有一段时间减少,却是由计算结果得到的,你能 解释这个现象吗.结果解释根据建模过程中 5, 也的含义,说明Pi, P2, P3点稳定在生态学 上的意义.1 .仃1<1,.2>1.仃1 <1意味着在对供养甲的资源的竞争中乙弱于甲,.2>1意味着在对供养乙的资源的竞争中甲强于乙,于是种群乙终将灭绝,种群甲趋向 最大容量,即x1(t), X2(t)趋向平衡点P1(N1,0).2 .5>1, % <1 .情况与1正好相反.3 .<1,二2<1.由于在竞争甲的资源中乙较弱,而在竞争乙的资源中甲较 弱,于是可以到达一个双方共存的稳定的平衡状态P3.这是种群竞争中很少出现的情况.4 .仃1>1,仃2