水稻铁胁迫的研究现状

1、水稻铁胁迫的研究现状铁是最早发现的植物必需的微量元素，土壤中铁的含量仅次于氧、硅、铝，一般含量范围为1%6%。铁存在状态是2价和3价，主要是以与氧、水、硫、碳酸等形成的化合物，或者是与二氧化硅形成的复合化合物形式存在。如：FeS2、Fe(OH) 2的胶状物质、Fe ( HCO3)2、粘土中以弱键合力化合的二价铁，就是具有氧吸收力的二价铁形态1。由于大多数含铁矿物都以难溶状态存在，土壤的含铁总量与土壤的供铁能力之间关系并不密切。对于植物铁元素营养而言，往往更重要的不是土壤含铁总量，关键在于铁的供给有效性。植物对铁的需求量大约为10-910-4 mol / L，正常生长的植物叶片的含铁量为5025

2、0 mg / kg，高于这范围就会产生生理病害铁毒。铁毒最早由Ponnamperuma发现2，在热带、亚热带地区广泛分布3，全世界约有7.5×106公顷有铁毒发生，这些地区因铁毒导致的谷物减产可达12-100%4。研究发现，铁毒致害的直接作用因子是亚铁离子，亚铁离子是自由基形成的诱发剂5，过量Fe2+对植物的伤害主要在于Fe2+参与的Fenton反应6，产生毒性极高的羟自由基(·OH)，·OH 可迅速与周围的各种生物分子反应，产生各种次生自由基，导致膜脂过氧化，从而使膜的结构和功能以及体内的各种生理过程受损7，最终导致膜的渗漏以至膜的彻底破坏8，从而导致植物体生长

3、受抑。潜育性水稻土是在淹水条件下形成的还原性水稻土，这类稻田长期渍水，通气性差，氧化还原电位低，土壤中产生了大量的Fe2+、Mn2+、H2S等还原物质，但在这些还原性物质中，以亚铁的毒性最为主要9。潜育性水稻土广泛分布于全国各稻区，特别是南方植稻区，全国约有6000万亩以上，是我国主要的低产水稻土10，也是增产潜力较大的土壤之一。Fe2+毒害被认为是潜育性水稻土中水稻生长的重要限制因素11,12。Fe2+对水稻毒害的临界值为50 mg / kg左右13，而一般潜育性稻田中水溶性Fe2+的含量大大超过这个数值，因而这是导致水稻低产的主要原因之一，一般较非潜育性稻田产量低20-30 %14。近二三

4、十年来，对这类土壤虽经一些改良治理，但由于水稻种植趋向集约化，不少地区推行单一的耕作制，忽视排水系统的建设，致使发生了“次生潜育化”15，潜育性水稻土面积因之有所扩大。蔡妙珍等16研究了铁毒对水稻生长、叶绿素含量及抗氧化酶活性的影响。研究发现，水稻在低浓度铁胁迫下，POD和CAT活性提高，可能是植株对铁胁迫诱导的自由基伤害的一种防御机制，但是当Fe2+浓度超过250 mg / L时，POD和CAT活性都有不同程度的降低，有的甚至低于正常供铁处理。这可能是由于植株体内积累的Fe2+含量过高，超过其能忍受的生理阈值，自由基的产生大于POD和CAT等清除自由基的能力，从而抑制了POD和CAT活性。冯

5、双华14等研究了铁毒对水稻生长发育及产量的影响，实验结果表明，铁胁迫对水稻的生长发育有不同程度的影响，Fe2+浓度在40mg / L时，植株生长发育情况与对照差异不明显，当到达80-120mg / L时，差异较显著，当浓度到达160 mg / L以上，植株几乎停止生长，叶片逐渐变黄而导致枯萎。王贵民17等研究发现，铁胁迫下，水稻地上部分和根系的生长受到抑制，叶片出现棕褐色的斑点，且症状与亚铁的浓度呈正相关，同一浓度下螯合态的亚铁比游离态具有更强的毒害作用。邢承华18等研究发现，低浓度的亚铁处理，地上部生长明显受抑，而根系生长只是略微受抑，原因在于此时根系未受严重影响，不断长出的新根具有很强的泌

6、氧能力，能部分氧化根际周围的Fe2+。但是当营养液Fe2+质量浓度过高时(250 mg / L、350 mg / L)，水稻根系的生长受到的毒害相当严重，原因在于营养液的Fe2+很易被氧化为Fe3+，氧化所需的O2主要来自根系泌氧，因此，溶液中的Fe2+越高，所需的O2也越多，导致根尖周围氧分压低于根系伸长所需的临界氧分压，最终抑制根系的生长甚至死亡。祝金明19等在亚铁胁迫影响不同基因型水稻地上部养分吸收的研究中发现，铁胁迫对水稻其余元素的吸收产生了一定的影响。高铁胁迫对P、Mg和Mn吸收的抑制在极抗基因型植株中最大，极敏基因型中最小，中间型居中；对Zn的抑制以极抗基因型最大，中间型最小，极敏

7、基因型居中；对Ca抑制，极抗基因型为23. 14%，中间型为17. 08%，极敏基因型很低，只为0. 87%。对Cu的吸收抑制率为负数，说明胁迫促进了Cu的吸收。还有一些学者对水稻铁毒的鉴定指标进行了研究，研究表明根系生长量、根系活力、株高及干物质产量均可作为铁胁迫的鉴定指标9, 20。现今，已从基因水平上去研究水稻的铁毒耐性21-24。许多学者还研究了水稻在铁毒中的防御机制以及铁胁迫的缓减。胡彬等25研究了水稻抗坏血酸H2O2清除系统在抗铁毒中的作用，研究发现，过量铁处理后，其AP、DR、GR 活性有显著提高，而这几个酶活性的提高是植株对活性氧毒害的一种适应机制。铁毒害是通过活性氧起作用，因

8、此依赖抗坏血酸的H2O2 清除系统是水稻耐受铁毒害机理之一。蔡妙珍等7对磷对水稻高Fe2+胁迫的缓解作用进行了研究，高铁胁迫抑制水稻地上部和根系的生长，其体内活性氧变化是影响水稻正常生理代谢的重要原因。外源磷水平的提高可增加水稻体内的保护酶活性，消除活性氧对膜脂的过氧化作用，降低质膜透性，保护膜结构的完整性，从而缓解铁胁迫对水稻生长的不良影响。生产上增施适量的磷肥可提高水稻对高铁胁迫的抗性，从而提高潜育性水稻土的生产潜力。还有一些学者对钾缓减铁毒进行了研究26,27，高浓度铁 处理时，叶绿素含量明显下降，其可能原因是在Fe2+胁迫时，由于Fe2+在叶绿体中过度积累，导致自由基大量产生而氧化叶绿

9、素，使叶绿素含量减少。钾素营养能增强植物在逆境胁迫条件下的抗逆能力。而钾可改善叶绿体结构及功能，提高chla、chlb及叶绿素总量，延缓叶绿体降解与破坏，显著提高叶绿体的Hill反应及光合磷酸化活力，延长叶片光合功能期从而提高光合作用。研究还发现，高浓度的K+缓解了Fe2+对水稻生长的不良影响，使得3个基因型水稻的叶片叶绿素含量与Fe2+胁迫下相比有所提高。因此，生产上增施适量的钾肥也可以提高水稻对Fe2+胁迫的抗性，从而提高潜育性水稻土的生产潜力。参考文献：1 宫珏. 关于土壤中的二价铁J. Environmental Monitoring In China, 1989, 5(2): 56-

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15、07, 14(1): 17-22.19 祝金明, 罗安程, 吴运荣, 等. 亚铁胁迫影响不同基因型水稻地上部养分吸收的研究J. 浙江农业大学学报, 1997, 23(4): 481-484.20 周建林, 唐建军. 水稻耐铁毒性的生理指标研究J. 应用生态学报, 2001, 12(1): 159-160.21 WAN Jian-Lin, ZHAI Hu-Qu, WAN Jian-Min. Mapping of QTLs for Ferrous Iron Toxicity Tolerance in Rice (Oryza sativa L.)J. Acta Genetica Sinica, 20

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