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1、1徐才国徐才国20092009年年2一、稻的起源与分类一、稻的起源与分类( (一一) )栽培稻种的起源栽培稻种的起源1.1.普通栽培稻(普通栽培稻(Oryza SativaOryza Sativa) 丁颖:宿根性多年生野生稻(丁颖:宿根性多年生野生稻(O.perennis)O.perennis)或一或一年生普通野生稻(年生普通野生稻(O.sativa L.f. spontanea) O.sativa L.f. spontanea) 普通普通栽培稻栽培稻( (O.sativa)O.sativa) 张德慈:多年生野生稻(张德慈:多年生野生稻(O.rufipogon) O.rufipogon) 一年
2、生一年生野生稻(野生稻(O.nivara) O.nivara) 普通栽培稻普通栽培稻( (O.sativa)O.sativa)。3 普通栽培稻普通栽培稻起源于缅甸北部、起源于缅甸北部、老挝以及中国云南老挝以及中国云南省和印度阿萨姆一省和印度阿萨姆一带的带的“东南亚山东南亚山地地”。现在分布在。现在分布在世界各地,占栽培世界各地,占栽培面积面积99%99%以上。以上。4普通栽培稻5性状性状普通野生稻普通野生稻普通栽培稻普通栽培稻落粒性落粒性很强很强较不易落粒较不易落粒繁殖特性繁殖特性有性繁殖和无性繁殖有性繁殖和无性繁殖有性繁殖有性繁殖成熟特性成熟特性成熟不整齐,穗上着成熟不整齐,穗上着粒甚少粒甚
3、少成熟整齐,穗上着成熟整齐,穗上着粒多粒多谷草比谷草比极低极低0.30.3-0.5-0.5株型株型分蘖散生,茎叶长大分蘖散生,茎叶长大株型较紧凑株型较紧凑芒芒长芒长芒短芒或无芒短芒或无芒米色米色赤褐赤褐通常为白色通常为白色62、非洲栽培稻(Oryza Glaberrima)v又名光稃栽培稻v起源于非洲的短舌野生稻(Oryza Breviligulata)v起源中心位于非洲尼日尔河三角洲,现仅分布于西非,约占栽培面积的1%左右,丰产性差,但耐瘠性强。7非洲栽培稻(光稃栽培稻)8 我国的野生稻有三个:我国的野生稻有三个:()普通野生稻()普通野生稻(Oryza sativa L.f.spontan
4、ea)Oryza sativa L.f.spontanea)()药用野生稻()药用野生稻( (Oryza officinalis)Oryza officinalis)()疣粒野生稻()疣粒野生稻( (Oryza meyeriana)Oryza meyeriana)9普通野生稻(普通野生稻(Oryza sativa L.f.spontanea)Oryza sativa L.f.spontanea)10药用野生稻药用野生稻( (Oryza officinalis)Oryza officinalis)11疣粒野生稻疣粒野生稻( (Oryza meyeriana)Oryza meyeriana)12(
5、二)中国栽培稻种的演变与分类(二)中国栽培稻种的演变与分类 籼亚种和粳亚种籼亚种和粳亚种 早、中、晚季稻群早、中、晚季稻群 水稻和陆稻型水稻和陆稻型 粘稻和糯稻变种粘稻和糯稻变种 一般品种一般品种13粘稻品种粘稻品种(基本型)糯稻品种糯稻品种(变异型)粘稻品种粘稻品种(基本型)糯稻品种糯稻品种(变异型)粘稻粘稻品种品种(基本型)糯稻糯稻品种品种(变异型)粘稻粘稻品种品种(基本型)糯稻糯稻品种品种(变异型)粘稻粘稻品种品种(基本型)糯稻糯稻品种品种(变异型)粘稻粘稻品种品种(基本型)糯稻糯稻品种品种(变异型)粘稻粘稻品种品种(基本型)糯稻糯稻品种品种(变异型)粘稻粘稻品种品种(基本型)糯稻糯稻品
6、种品种(变异型)水稻水稻(基本型)陆稻陆稻(变异型)水稻水稻(基本型)陆稻陆稻(变异型)水稻水稻(基本型)陆稻陆稻(变异型)水稻水稻(基本型)陆稻陆稻(变异型)晚季稻晚季稻(基本型)早中季稻早中季稻(变异型)晚季稻晚季稻(基本型)早中季稻早中季稻(变异型)籼亚种籼亚种(基本型)粳亚种粳亚种(变异型)普通栽培稻普通栽培稻14籼稻谷粒和米粒籼稻谷粒和米粒粳稻谷粒和米粒粳稻谷粒和米粒15(1 1)籼稻和粳稻的主要区别)籼稻和粳稻的主要区别项目项目籼稻籼稻粳稻粳稻形形态态特特征征叶形叶色叶形叶色叶片宽,叶色淡叶片宽,叶色淡叶片窄,叶色深绿叶片窄,叶色深绿粒型株型粒型株型粒细长略扁,株型较散粒细长略扁,
7、株型较散粒短圆,株型较竖粒短圆,株型较竖芒的有无芒的有无多无芒,或有短芒多无芒,或有短芒有长芒,无芒有长芒,无芒颖毛状况颖毛状况颖毛短而稀,散生颖面颖毛短而稀,散生颖面颖毛长而密,集生颖棱上颖毛长而密,集生颖棱上生生理理特特性性吸水发芽吸水发芽较快较快较慢较慢抗性、适抗性、适应性应性抗寒性弱,抗稻瘟病性较强抗寒性弱,抗稻瘟病性较强抗寒性较强,抗稻瘟病性较抗寒性较强,抗稻瘟病性较弱弱分蘖力分蘖力较强较强较弱较弱耐肥抗倒耐肥抗倒一般一般较强较强脱粒性脱粒性较易较易较难较难米质米质出米率低,碎米多,胀性大出米率低,碎米多,胀性大出米率高,碎米少,胀性小出米率高,碎米少,胀性小16(2)籼、粳稻是两种
8、不同的地理气候生态型长江以南 主要是籼稻(太湖流域、苏南浙北为粳稻区,台湾主要为粳稻);黄河以北 主要为粳稻;长江与黄河之间 籼粳交替。1)籼、粳稻的分布水平分布云南省的丽江、昭通一带:云南省的丽江、昭通一带: 1750 1750m m以下:以籼稻为主以下:以籼稻为主( (年平均温度年平均温度17) 17) 2000 2000m m以上:全是粳稻以上:全是粳稻( (年平均温度年平均温度16) 16) 17502000 17502000m m之间:籼粳交替之间:籼粳交替(16(16年平均温度年平均温度17) 温度温度(自然条件)(自然条件)中中稻稻早、中早、中熟品种熟品种偏向于早稻偏向于早稻比早
9、稻或比早稻或晚稻都长晚稻都长温度温度 日长日长迟熟中迟熟中稻稻偏向于晚稻;但偏向于晚稻;但感光性不及晚稻感光性不及晚稻40在引种方面的应用 (1 1)纬度和海拔相近的地区,东西方向相互引种:)纬度和海拔相近的地区,东西方向相互引种:因日长和温度条件相近,易于成功。(2 2)北种南引:)北种南引:因生育期间的日长变短,温度提高,品种的生育期缩短,通常减产。(3 3)南种北引:)南种北引:因生育期间的日长变长,温度降低,品种的生育期延长,只要种植制度允许,能安全齐穗,通常增产。(4 4)高海拔品种引至低海拔:)高海拔品种引至低海拔:生育期的变化与北种南引相似。(5 5)低海拔品种引至高海拔:)低海
10、拔品种引至高海拔:与南种北引相似。 41三、水稻的生长发育与器官建成 水稻的一生水稻的一生在栽培学上是指从种子萌动开始在栽培学上是指从种子萌动开始到新种子成熟为止。到新种子成熟为止。 营养生长期、生殖生长期营养生长期、生殖生长期( (包括:营养生长期和包括:营养生长期和生殖生长期并进期、生殖生长期生殖生长期并进期、生殖生长期) )。 (一)水稻的生长发育过程42幼苗期秧田分蘖期分蘖期幼穗发育期开花结实期秧田期秧田期返青期返青期有效分蘖有效分蘖期期无效分无效分蘖期蘖期分化分化期期形成形成期期完成完成期期乳熟乳熟期期蜡熟期蜡熟期完熟期完熟期营养生长期营养生长与生殖生长并进期生殖生长期穗数决定阶段穗
11、数巩固阶段粒数奠定阶段粒数决定阶段粒重奠定阶段粒重决定阶段播种期播种期插秧期插秧期终止期终止期 有效分蘖有效分蘖幼穗分化期幼穗分化期最高分蘖期最高分蘖期成熟期成熟期抽穗期抽穗期株高伸长曲线株高伸长曲线穗长伸长曲线穗长伸长曲线分蘖伸长曲线分蘖伸长曲线431.1.营养生长期营养生长期(1)幼苗期:从稻种萌动开始至3叶期。(2)分蘖期:从4叶长出开始萌发分蘖直到拔节为止。(3)返青期:秧苗移栽后,由于根系损伤,有一个地上部生长停滞和萌发新根的过程,约需7d左右才恢复正常生长,这段时间称返青期,也称缓苗期。 (4)有效分蘖期:一般认为水稻进入拔节期具有4片叶的分蘖为有效分蘖。而有效分蘖临界期为品种主茎
12、总叶片数减去地上总伸长节间数的叶龄期,即N-n,N为主茎主叶片数,n为伸长节间数,如杂交稻17片叶,伸长节间数为5个,17-5=12,即主茎第12片叶出生前后为有效分蘖期。(5)无效分蘖期:水稻进入拔节期前后和以后所形成的分蘖,叶片数2叶1心为无效分蘖。45 生殖生长期:是结实器官的生长,包括稻穗的分化形成和开花结实,分长穗期和结实期。 实际上从稻穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长并进时期,抽穗后基本上是生殖生长期。 长穗期从穗分化开始到抽穗止,一般需要30d左右,生产上也常称拔节长穗期。 结实期从出穗开花到谷粒成熟,又可分为开花期、乳熟期、蜡熟期(黄熟期)和完熟期,大约30d左右。 2.2.生
13、殖生长期生殖生长期46凡先进入幼穗分化而后拔节的,称为重叠生育型重叠生育型。如如地上部伸长地上部伸长3-43-4个节间的华中早稻品种。个节间的华中早稻品种。拔节和幼穗分化一般同时进行的,称为衔接生育型衔接生育型。如地上部伸长如地上部伸长5 5个节间的中稻品种及杂交水稻组合。个节间的中稻品种及杂交水稻组合。拔节后隔一段时间再幼穗分化的称为分离生育型分离生育型。如如地上部伸长地上部伸长6 6个或个或6 6个以上节间的一季晚稻品种。如农个以上节间的一季晚稻品种。如农垦垦5858、沪选、沪选1919、老来青等,、老来青等,6 6个伸长节间,昆稻个伸长节间,昆稻2 2号号7 7个伸长节间。个伸长节间。华
14、南地区不论早、晚稻,其早熟品种为重叠生育型,华南地区不论早、晚稻,其早熟品种为重叠生育型,中熟品种为衔接生育型,晚熟品种为分离生育型。中熟品种为衔接生育型,晚熟品种为分离生育型。3.3.水稻的生育型水稻的生育型47(二)水稻的器官建成 1.1.种子种子(seed)(seed)发芽与幼苗生长发芽与幼苗生长(1)谷粒的结构)谷粒的结构4850(2 2)稻种的萌发)稻种的萌发休眠状态:休眠状态:大部分籼稻无明显休眠期;部分粳稻如早粳有不大部分籼稻无明显休眠期;部分粳稻如早粳有不太长的休眠期,约为太长的休眠期,约为1-41-4周。打破水稻休眠,可以在非封闭的周。打破水稻休眠,可以在非封闭的条件下用条件
15、下用5050左右温度把种谷左右温度把种谷加热加热45天。种谷直接暴露受热天。种谷直接暴露受热是无害的。但当种谷密闭阻止失水时,受热时间延长便可能是无害的。但当种谷密闭阻止失水时,受热时间延长便可能死亡。死亡。成熟度:成熟度:成熟度高,发芽率高。开花后的第成熟度高,发芽率高。开花后的第7 7天,胚的分化基天,胚的分化基本完成,具有一定的发芽能力。开花后的本完成,具有一定的发芽能力。开花后的1414天,发芽率明显天,发芽率明显提高。至蜡熟期就具备完全的发芽能力。提高。至蜡熟期就具备完全的发芽能力。贮藏条件:贮藏条件:含水率籼稻含水率籼稻13%13%、粳稻、粳稻14%50-60%50-60%。时间:
16、时间:安全含水率以下,存放在玻璃干燥器中,安全含水率以下,存放在玻璃干燥器中,3 3年仍有很高年仍有很高的发芽率。的发芽率。3-43-4,含水率,含水率8-9%8-9%,保存,保存10-1510-15年。年。53(3)稻种萌发需要的适宜环境条件1 1)足够的水分:)足够的水分:吸水量为本身风干重的吸水量为本身风干重的25%25%开始开始萌发,萌发,40%40%正常发芽。正常发芽。 要达到足够的种子含水量,浸种时间因浸种温度要达到足够的种子含水量,浸种时间因浸种温度不同而异。当水温在不同而异。当水温在30时约时约35h,水温,水温20时约时约60h以上,水温以上,水温10时约时约70h,所以早、
17、中稻浸种时,所以早、中稻浸种时气温、水温都低需浸气温、水温都低需浸3d,迟播的中稻因气温水温升,迟播的中稻因气温水温升高浸种高浸种2d即可,晚稻气温水温都高,浸即可,晚稻气温水温都高,浸12d,但要,但要注意勤换水。注意勤换水。2)适宜的温度:)适宜的温度:发芽的最低温度为发芽的最低温度为10 (粳粳),12 (籼籼),最适温度为,最适温度为28-35,最高温度为最高温度为40。o高温破胸:将吸足水的种子放在3538的温水中持续的温水中持续20h左右,即可破胸(露白)左右,即可破胸(露白)o适温催根:当种谷开始破胸,降到适温催根:当种谷开始破胸,降到30 左右进行催根。左右进行催根。o保温催芽
18、:当保温催芽:当80%以上的胚根突破种皮时,将温度降至以上的胚根突破种皮时,将温度降至25左右并淋透水分进行催芽。当芽长达半粒谷,根长左右并淋透水分进行催芽。当芽长达半粒谷,根长达达1粒谷长时,即可摊凉冻芽,并保持湿润。粒谷长时,即可摊凉冻芽,并保持湿润。3)充足的氧气:)充足的氧气:稻种萌发和幼苗生长,还要有充足的氧气。稻种萌发和幼苗生长,还要有充足的氧气。562.2.根根(Root)的生长的生长根的类型:种子根:由胚根发育而来,只有一条。不定根:由茎基部若干不伸长的节上发生,又称节根。最初从芽鞘节上长出的不定根叫芽鞘节根,共5条,靠近种根一侧的有3条,其对边有2条。572.根的生长水稻播种
19、后,其种子根向下生长,当第一片完全叶长水稻播种后,其种子根向下生长,当第一片完全叶长出后,开始生长不定根,也称节根,最先从芽鞘节上出后,开始生长不定根,也称节根,最先从芽鞘节上长出的长出的5 5条不定根称芽鞘节根,即所谓的条不定根称芽鞘节根,即所谓的“鸡爪根鸡爪根”。随后在地表下部各分蘖节即根节,由下向上长出不定随后在地表下部各分蘖节即根节,由下向上长出不定根(节根)。整个根系的生长按照发根节位可分为上根(节根)。整个根系的生长按照发根节位可分为上位节根和下位节根,它们的发生均遵循与叶龄位节根和下位节根,它们的发生均遵循与叶龄N-3N-3的规的规律。下位节根是水稻分蘖期功能根系,其根数和根长律
20、。下位节根是水稻分蘖期功能根系,其根数和根长随分蘖数的增加而增加,并开始向纵深生长。上位节随分蘖数的增加而增加,并开始向纵深生长。上位节根发生在拔节期前后,是后三叶决定产量的主要功能根发生在拔节期前后,是后三叶决定产量的主要功能根系。整个根系的生长到抽穗期达到高峰。根系。整个根系的生长到抽穗期达到高峰。58根和生长与叶龄进程596061叶的生长来自于茎的生长点顶端分生组织,叶的生长来自于茎的生长点顶端分生组织,在种子萌发过程中按互生的顺序分化出叶原在种子萌发过程中按互生的顺序分化出叶原基,随后叶原基逐渐伸长。首先是叶片的伸基,随后叶原基逐渐伸长。首先是叶片的伸长,然后是叶鞘的伸长,当叶片伸长达
21、长,然后是叶鞘的伸长,当叶片伸长达810mm时,卷筒状的叶片基部出现缺痕,此时,卷筒状的叶片基部出现缺痕,此后在此缺痕处分化出叶舌和叶耳。后在此缺痕处分化出叶舌和叶耳。62稻叶形态分为稻叶形态分为3 3种:种: 1 1)发芽时最先出现的是无色薄膜状的)发芽时最先出现的是无色薄膜状的芽芽鞘鞘。 2 2)从芽鞘中长出的第一片绿叶,只有叶)从芽鞘中长出的第一片绿叶,只有叶鞘,一般称为鞘,一般称为不完全叶不完全叶。 3 3)自第二片绿叶起,叶片、叶鞘清晰可)自第二片绿叶起,叶片、叶鞘清晰可见,习惯上称为见,习惯上称为完全叶完全叶。完全叶包括叶片、。完全叶包括叶片、叶鞘、叶舌、叶耳和叶枕。叶鞘、叶舌、叶
22、耳和叶枕。(1)叶的形态)叶的形态636465 栽培稻的主茎总叶数栽培稻的主茎总叶数 ( (指完全叶数指完全叶数) ),大多在,大多在11-11-1919叶之间,主茎的叶数与茎节数一致,与品种生育叶之间,主茎的叶数与茎节数一致,与品种生育期有直接关系。期有直接关系。 生育期为生育期为95-12095-120d d的早稻:的早稻:约有约有10-1310-13片叶;片叶; 生育期为生育期为120-150120-150d d的中稻:的中稻:约有约有14-1614-16片叶;片叶; 生育期生育期150150d d以上的晚稻:以上的晚稻:总叶数在总叶数在1616片以上。片以上。 同一品种栽培于不同条件下
23、,若生育期延长,同一品种栽培于不同条件下,若生育期延长,出叶数往往也增加;生育期缩短,出叶数也减少。出叶数往往也增加;生育期缩短,出叶数也减少。66 稻株各叶位叶的长度,有一相对稳稻株各叶位叶的长度,有一相对稳定的变化规律。定的变化规律。从第从第1 1叶开始向上,叶叶开始向上,叶长由短而长,至倒数第长由短而长,至倒数第3 3叶又由长到短。叶又由长到短。67叶龄期叶龄期叶的寿命叶的寿命分蘖节上的叶分蘖节上的叶4-6天天1-3叶叶10多天多天茎秆上的叶茎秆上的叶7-9天天顶叶顶叶45-60天天幼苗期的幼苗期的 出叶间隔出叶间隔2-42-4d d;着生在分蘖节上的叶着生在分蘖节上的叶 出叶间隔出叶间
24、隔4-64-6d d;着生在茎秆节上的叶着生在茎秆节上的叶 出叶间隔出叶间隔7-97-9d d。68叶、蘖同伸现象:叶、蘖同伸现象:母茎第n叶出现时,正是(n-3)叶位的分蘖出现期。从主茎上发生的分蘖为一级分蘖,从一级分蘖上发生的分蘖为二级分蘖,依次类推。4.4.分蘖分蘖 6970有效分蘖和无效分蘖有效分蘖和无效分蘖1 1)有效分蘖:)有效分蘖:在拔节时在拔节时 4 4叶期(叶期(3 3叶叶1 1心)的心)的分蘖。分蘖。2 2)无效分蘖:)无效分蘖:在拔节时在拔节时 3 3叶期(叶期(2 2叶叶1 1心)的心)的分蘖。分蘖。71茎的初期生长则由于顶端分生组织的活动茎的初期生长则由于顶端分生组织
25、的活动形成新的茎节和叶子。从穗分化开始到结形成新的茎节和叶子。从穗分化开始到结束,茎顶端分生组织退化。则后期的生长束,茎顶端分生组织退化。则后期的生长靠居间分生组织,当茎的各个节间进行居靠居间分生组织,当茎的各个节间进行居间生长,开始伸长达间生长,开始伸长达12cm时,称为拔节。时,称为拔节。所以水稻茎的生长是由顶端生长开始经居所以水稻茎的生长是由顶端生长开始经居间生长结束的。间生长结束的。5.茎(culm)的生长72 节间充实节间充实:伸长期后,节与节间物质伸长期后,节与节间物质不断充实,硬度增加,单位体积重量达到不断充实,硬度增加,单位体积重量达到最大值。最大值。 物质输出:物质输出:抽穗
26、后,茎秆中贮藏的淀抽穗后,茎秆中贮藏的淀粉经水解后向谷粒转移,一般抽穗后粉经水解后向谷粒转移,一般抽穗后2 2ld ld左右,茎秆的重量下降到最低水平。左右,茎秆的重量下降到最低水平。 73(1 1)茎的功能:)茎的功能:茎有支持、输导和贮藏的功能。茎有支持、输导和贮藏的功能。(2 2)茎的结构:)茎的结构:稻茎一般中空呈圆筒形,着生稻茎一般中空呈圆筒形,着生叶的部位是节,上下两节之间为节间。稻茎由节和节叶的部位是节,上下两节之间为节间。稻茎由节和节间两部分组成。间两部分组成。 分蘖节或根节:分蘖节或根节:稻茎基部的节间不伸长,各节密集,稻茎基部的节间不伸长,各节密集,节上发生根和分蘖,习惯上
27、称它为分蘖节或根节。节上发生根和分蘖,习惯上称它为分蘖节或根节。 茎秆:茎秆:茎上部有若干伸长的节间形成茎秆。茎上部有若干伸长的节间形成茎秆。74主茎总节数主茎总节数 一般具有一般具有9-209-20个节,个节,4-74-7个伸长节间。个伸长节间。 节间伸长初期,是节间基部的分生组织节间伸长初期,是节间基部的分生组织细胞增殖与纵向伸长引起的,生产上称为细胞增殖与纵向伸长引起的,生产上称为拔节拔节。 50%50%的茎蘖基部节间伸长的茎蘖基部节间伸长1-21-2cmcm时称为时称为拔节拔节期期。7576稻稻穗穗结结构构6.6.水稻的穗水稻的穗(Panicle)穗轴穗轴 panicle axis 一
28、次枝梗一次枝梗 primary branches二次枝梗二次枝梗secondary branchessecondary branches小穗梗小穗梗 pedicel小穗小穗 spikelet剑叶剑叶77小小穗穗的的结结构构水稻水稻78798081稻穗的发育稻穗的发育82(2 2)稻穗的发育)稻穗的发育 丁颖将稻穗的发育划分为八个时期,其中前四期为幼穗形成期(生殖器官形成期),后四期为孕穗期(生殖细胞发育期)。83 幼穗开始分化时,首先在生长锥基部,幼穗开始分化时,首先在生长锥基部,剑叶原基的对面分化出环状突起,即为剑叶原基的对面分化出环状突起,即为第一苞原基。第一苞分化穗颈节,其上第一苞原基。
29、第一苞分化穗颈节,其上部就是穗轴,所以第一苞分化期又称穗部就是穗轴,所以第一苞分化期又称穗颈节分化期,是生殖生长的起点。颈节分化期,是生殖生长的起点。第一苞原基分化与剑叶原基分化模式图第一苞原基分化与剑叶原基分化模式图1. 1.生长锥生长锥 2. 2.叶原基叶原基 3. 3.剑叶原基剑叶原基 4. 4.第一苞原基第一苞原基 第一苞分化有两个明显特征:第一苞分化有两个明显特征:(1)(1)叶原基分化叶原基分化是在前一叶叶原基遮住了生长点之后才开始发是在前一叶叶原基遮住了生长点之后才开始发生,而第一苞原基是在剑叶原基还没有遮着生生,而第一苞原基是在剑叶原基还没有遮着生长点时就分化形成;长点时就分化
30、形成;(2)(2)苞原基在生长期初期与苞原基在生长期初期与生长锥中轴的夹角为一钝角;而叶原基小,一生长锥中轴的夹角为一钝角;而叶原基小,一般为锐角。般为锐角。85未未分分化化期期第一苞分化期第一苞分化期实物图实物图VA.营养生长锥L.叶原基A.茎尖B.第一苞原基FL.剑叶原基86 当第一苞原基增大后,在生长锥基部继续分当第一苞原基增大后,在生长锥基部继续分化新的横纹,即为第二苞、第三苞原基。这些化新的横纹,即为第二苞、第三苞原基。这些苞的出现,标志一次枝梗原基分化开始。苞的出现,标志一次枝梗原基分化开始。 接着在这些苞的腋部生出新的圆锥形突起,接着在这些苞的腋部生出新的圆锥形突起,这些突起就是
31、第一次枝梗原基。一次枝梗原基这些突起就是第一次枝梗原基。一次枝梗原基分化的顺序是由下而上,逐渐向生长锥顶端进分化的顺序是由下而上,逐渐向生长锥顶端进行的,当分化达到生长锥顶端时,在苞着生处行的,当分化达到生长锥顶端时,在苞着生处开始长出白色的苞毛,至此第一次枝梗原基分开始长出白色的苞毛,至此第一次枝梗原基分化结束。化结束。87生长锥上出现的横纹苞分化初期幼穗外形分化初期幼穗外形分化后期幼穗外形分化后期幼穗外形第一次枝梗原基苞毛苞88 2 2)一次枝梗原基分化实物图)一次枝梗原基分化实物图PB.PB.一次枝梗原基一次枝梗原基B:B:第一苞原基第一苞原基89 2 2一一次次枝枝梗梗原原基基分分化化
32、期期90 一次枝梗原基分化结束时,位于生长锥顶端一次枝梗原基分化结束时,位于生长锥顶端最迟分化的一次枝梗原基生长最快,并在它的最迟分化的一次枝梗原基生长最快,并在它的基部又分化出苞,在苞的腋部分化出小突起,基部又分化出苞,在苞的腋部分化出小突起,即为二次枝梗原基。接着,下一个一次枝梗原即为二次枝梗原基。接着,下一个一次枝梗原基也逐渐由下而上在苞腋中分化出二次枝梗原基也逐渐由下而上在苞腋中分化出二次枝梗原基。依此类推。这时幼穗长基。依此类推。这时幼穗长0.5-1.00.5-1.0mmmm,全部被全部被苞毛覆盖。苞毛覆盖。913 3)二次枝梗及颖花原基分化模式图)二次枝梗及颖花原基分化模式图分化初
33、期幼穗外形分化初期幼穗外形从左幼穗中剥下的一从左幼穗中剥下的一个一次枝梗个一次枝梗第一次枝梗原基苞毛苞第二次枝梗原基92二次枝梗原基分化期实物图二次枝梗原基分化期实物图生长锥外形生长锥外形93二次枝梗原基分化二次枝梗原基分化PB.PB.一次枝梗原基一次枝梗原基 SB.SB.二次枝梗原基二次枝梗原基94颖花原基分化模式图颖花原基分化模式图95颖花原基分化始期实物图颖花原基分化始期实物图生长锥外形生长锥外形96颖颖花花原原基基分分化化S. S.小穗原基小穗原基 注意注意: :顶端的小穗已开始分化出颖片原基顶端的小穗已开始分化出颖片原基(G)(G)97G G 颖片原基颖片原基 L L 外稃原基外稃原
34、基 SL SL 不孕外稃原基不孕外稃原基 颖花原基分化始期颖花原基分化始期98颖花原基分化后期顶面观颖花原基分化后期顶面观99 穗上部发育最快的颖花原基,在其内颖和外颖内又穗上部发育最快的颖花原基,在其内颖和外颖内又出现一些小突起,即雌雄蕊原基,它们挤在一起,为出现一些小突起,即雌雄蕊原基,它们挤在一起,为内颖和外颖所包围,显微镜观察似一窝鸡蛋。这种分内颖和外颖所包围,显微镜观察似一窝鸡蛋。这种分化由穗上部的颖花向穗下部的颖花推进。化由穗上部的颖花向穗下部的颖花推进。 随后随后, ,穗轴、枝梗开始迅速伸长穗轴、枝梗开始迅速伸长, ,内外颖也伸长而相内外颖也伸长而相互合拢,雄蕊分化出花药和花丝互
35、合拢,雄蕊分化出花药和花丝, ,雌蕊分化出柱头、花雌蕊分化出柱头、花柱和子房。至此,穗部各器官全部分化完毕,幼穗雏柱和子房。至此,穗部各器官全部分化完毕,幼穗雏形已经形成形已经形成, ,。此后此后, ,幼穗发育由分化形幼穗发育由分化形成期转入生殖细胞形成期,即孕穗期。成期转入生殖细胞形成期,即孕穗期。 1004 4)雌雄蕊形成期模式图)雌雄蕊形成期模式图1014 4)雌雄蕊形成期实物图)雌雄蕊形成期实物图生长锥外形1024 4)雌雌雄雄蕊蕊形形成成期期分分化化始始期期1034 4)雌雌雄雄蕊蕊形形成成期期前前图图的的放放大大104 内外颖合拢后不久,雄蕊的花药分化为内外颖合拢后不久,雄蕊的花药
36、分化为4 4室,此时将花药取出加以镜检,便可见到室,此时将花药取出加以镜检,便可见到体积较大而不规则的花粉母细胞,同时雌体积较大而不规则的花粉母细胞,同时雌蕊原基顶端出现柱头突起。此时剑叶正处蕊原基顶端出现柱头突起。此时剑叶正处在抽出过程中,颖花长度接近在抽出过程中,颖花长度接近2 2mmmm,约为约为最终长度的最终长度的1/41/4,幼穗长,幼穗长1.5-4.1.5-4.0cm0cm。 105发育初期的发育初期的花粉母细胞花粉母细胞发育后期的发育后期的花粉母细胞花粉母细胞花药横切面花药横切面模式图模式图106 花粉母细胞经过连续花粉母细胞经过连续2 2次的细胞分裂次的细胞分裂 ( (第第1
37、1次为次为减数分裂,后一次为有丝分裂减数分裂,后一次为有丝分裂) ),形成,形成4 4个具有个具有1212条染色体的子细胞,称为四分体。所有四分条染色体的子细胞,称为四分体。所有四分体子细胞的染色体数都比母细胞减少一半。此体子细胞的染色体数都比母细胞减少一半。此时幼穗伸长最为迅速,一般穗长由时幼穗伸长最为迅速,一般穗长由3-43-4cmcm伸长到伸长到1010cmcm以上。颖花长达最终长度的一半,花药变以上。颖花长达最终长度的一半,花药变为黄绿色。为黄绿色。 从外观形态上看,当剑叶叶枕在伸出过程中从外观形态上看,当剑叶叶枕在伸出过程中与其下一叶叶枕平齐时,为减数分裂盛期,此与其下一叶叶枕平齐时,为减数分裂盛期,此时对环境条件反应十分敏感,是决定颖花能否时对环境条件反应十分敏感,是决定颖花能否健全发育及谷粒容积大小的关键时期。健全发育及谷粒容积大小的关键时期。 107
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