鱼类洄游的类型和影响洄游的因素

1、项目四鱼类生态学基础知识认知任务五了解鱼类的洄游鱼类洄游的类型和影响洄游的因素1、鱼类洄游的类型各种鱼类在不同生活阶段中，存在不同类型的洄游。对于洄游的分类，从不同角度出发，存在许多不同的分类方法，目前，通常是按照鱼类洄游的不同目的而划分为产卵洄游、索饵洄游和越冬洄游，这三种洄游在多数情况下构成了鱼类三个主要生命过程之间的相互联系。（1）产卵洄游 当鱼类生殖腺成熟时，脑垂体分泌的性激素对鱼体内部产生生理上的刺激，而导致鱼类产卵繁殖的要求，在此期间常集合成群，游向产卵场地进行产卵活动。产卵洄游的特点是鱼类聚集成大群，在一定时期内，沿着一定路线，向一定方向作急速的洄游。 产卵期间鱼类的集群一方面是

2、由于性腺激素刺激的缘故，另一方面亦是具有生物学适应的意义，当大批聚集的鱼群到达产卵场后，就可以大规模地进行繁殖活动。列别捷夫（1946）指出，结群性鱼类能更快地找到洄游路线，比较容易地发现某些定向标志，甚至平时单独生活的鱼类，在洄游期间也集结成群。洄游开始的时间、路线和方向虽然因环境条件的变动而略有变动，但是总的趋势是保持着相对稳定的。 根据产卵场地的不同，鱼类的产卵洄游有下列三种类型：由深海游向浅海或近岸 见之于多数海洋鱼类，如大黄鱼、小黄鱼、鳓鱼、鲐鱼、马鲛、鲔、鲣等。它们的产卵场多在浅海近湾或河口附近，此处天然饵料丰富，温度、盐度都很适宜，对于受精卵的孵化和仔鱼、幼鱼的生长发育十分有利。

3、由海洋游向江河的溯河洄游 溯河洄游是指在海洋中生活，繁殖期间到江河（包括河口）产卵，它们一生中要经历二次重大变化，一次是其幼鱼从淡水迁入海洋环境，另一次是成年时期又从海洋洄到淡水环境中进行繁殖活动。 溯河鱼类在溯河洄游中遇到最大的问题就是渗透压的调节。所有溯河鱼类都具有很好的调节能力。 溯河产卵洄游的鱼类相当普遍，如鲥、鲚、银鱼、鲟鱼、大麻哈鱼等。大麻哈鱼逆水上游的能力很强，甚至途中遇到象瀑布那样的障碍，亦会克服重重困难，奋力跃出水面，越过障碍，达到目的地。大麻哈鱼产卵洄游的另一特点是“回归”性特别强，世世代代都不会忘记从海洋再回到它原来出生的淡水河流里来进行产卵繁殖。 我国四大家鱼（青、草、

4、鲢、鳙）等淡水鱼，在产卵前由下游及支流洄游到河流的中上游产卵，有的行程达5001000km以上，这是产卵洄游的又一种类型。由江河游向海洋的降河洄游 属于这一类型的代表以鳗鲡最明显，它们平时栖息在淡水里，性成熟后开始离开其索饵、生长的水域，向江河下游移动，在河口聚成大群，游向深海。鳗鲡性成熟期较长，雄性的810年，雌性则更长。鳗鲡的洄游，一般多在夜间进行，开始洄游时身体肥满，但在长距离洄游途中消耗巨大能量，又不摄食，体质极消瘦，到达产卵场产完卵后，亲鱼大部疲惫而死。孵化后，幼鱼逐渐向原来的栖居处所洄游，其时幼鱼白色，头细，形如柳叶状，称为柳叶鳗，它漂泊于水面波涛间，回到欧洲的柳叶鳗须经三年之久，

5、在进人淡水以前，始变为鳗形的线鳗。回到美洲的柳叶鳗，行程较短，约需一年时间方可变态进入淡水。 因为产卵洄游的鱼群大批游入产卵场地，所以对捕捞来讲价值最大，目前我国海洋渔业生产中，不少是捕捞各种鱼类的产卵群体，我们可以根据产卵群体的雌雄性比、年龄组成、体长组成的分析，来判断鱼群动向和鱼汛的盛衰。 关于导致鱼类产卵洄游的机制，一般认为受生殖腺刺激与压迫，不得不向着鱼类祖先千百年来的老路走；又有解释为受环境因素的影响，如水温、水流、盐度等作用。因为外因的变化，促使生殖腺逐渐成熟，生殖腺的成熟导致内在生理的变化。但有些鱼类能自行调节体内外的情况（体内渗透压与外界水环境相适应）故无需产卵洄游，无需寻找适

6、当之产卵场所，而另外一些鱼类不能主动调节体内渗透压与外界环境相适应，则非迁地不可，以求得这种体内外环境的相互协调作用。只有这样才能适应其产卵时对环境条件的要求。 多数溯河产卵的鱼类，在溯河过程中一般多停止摄食，或不如在海洋中摄食强烈，洄游运动中所消耗的能量完全由洄游前体内所积累的能量来补给。（2）索饵洄游（又称肥育洄游） 是鱼类追随或寻找饵料所进行的洄游。索饵洄游在产卵后的鱼群或接近性成熟和准备再次性成熟的鱼群中表现得较为明显。 索饵洄游的基础在于饵料，因之洄游路线、方向、时间的变动较大，变动的原因主要取决于饵料生物的种群分布与移动。 由于饵料生物垂直分布的变动，亦可引起鱼类追随饵料生物的垂直

7、索饵移动，它主要与饵料生物的昼夜垂直移动和季节变动有关。 索饵鱼群在索饵场消耗大量饵料后，导致饵料密度的下降，当饵料密度下降至某一最低限度时（对不同鱼类和不同饵料生物是不同的），鱼类取食饵料时将耗费过多能量，不能保证必要速度来积累能量供其生活必需，此时索饵鱼群就要转移索饵场地继续寻找新的饵料生物群。当我们知道饵料生物出现的时间、分布及变动情况和最低密度、鱼群摄食速度后，我们就能够大致确定索饵鱼群在索饵场逗留的时间，测知鱼群所在，这对渔捞业具有很大意义。（3）越冬洄游 越冬洄游亦称季节洄游，多见于暖水性鱼类。因鱼类对水温的变化非常敏感，一般在晚秋和冬季，由于水温降低，鱼体代谢强度显著下降，摄食强

8、度亦随之下降，甚至停止摄食活动，变得不大活动，有时甚至陷入休眠状态，在此场合下，鱼类不是停留在索饵场地过冬，而是主动地选择它们所适宜的海区进行集群性移动，洄游至海底地形、底质、温度等条件都适于过冬的深海区，这种因水温下降而作的集群性移动叫做越冬洄游。当海区温度下降到一定限度时，刺激了具备越冬条件的鱼体，导致了鱼类的越冬洄游。 鱼类越冬洄游在于达到较为温暖的海区度过严冬，所以越冬洄游的开始、洄游路线、地点等，主要受水文条件影响较大（水温、海流等）。 上述三种类型的洄游，虽然因各种洄游的特点而被人为区分开来，但在自然界中，三者在同一鱼类的生活史中却是密切联系不能截然分开，它们往往是互相连贯而有时亦

9、具不同程度的交叉现象。如小黄鱼和鲐，每年春季进行产卵洄游，产卵完毕紧接着进行索饵洄游，秋后由于水温下降，就进行越冬洄游。这个周期在不同种鱼类的生活中往往要重复一次或许多次。2、影响鱼类洄游的各种因素 洄游是鱼类的种或种群的特征之一，鱼类洄游具有明显地规律性，是由于鱼类在长期历史发展过程中所形成的。洄游往往表现出很强的规律性，而其所发生的变化，仍是对于环境条件的适应。 影响鱼类洄游的因素非常复杂，包括内在的与外界环境等多方面的因素，而内在因素也正是历史上的鱼类与过去环境条件互相统一的结果的反映。所以认识产生鱼类洄游的原因及影响鱼类洄游的因素必须考虑多方面的综合影响。历史因素 鱼类洄游是具有遗传性

10、的，鱼类自身在其物种的发展历史上就决定了它们洄游的一系列特性，这是主要原因之一。这种遗传性在每种鱼类甚至不同的种群是具有不同的特性。 研究鱼类洄游时，必须掌握种在其发展历史中一系列影响洄游的历史环境因素，这样才可能理解洄游的原因和探讨洄游变动的基本规律。鱼体内在因素 鱼的自身因素对于洄游的影响也是很复杂的，而且常与外界其他因素有着密切的联系。这方面最明显的是性激素对于产卵洄游的巨大影响，当生殖腺成熟时，内分泌激素促使鱼体代谢作用发生变化。并引起鱼类的洄游。例如大麻哈鱼由于性激素的作用，改变了体形和体色，无保留地迫不及待地自海中进入淡水，在洄游中，鱼体的血液化学、渗透压调节机制的改变也都与洄游有

11、关。如果鱼生长发育得很不好，虽然已到生殖年龄，鱼类也不会产生产卵洄游，所以鱼类的生理活动状态对于洄游的影响是很重要的。环境因素 （温度：温度对于鱼类的洄游影响很大，首先鱼类的生长、发育和性成熟与温度有密切的关系，产卵洄游的开始是与温度条件有关的，这一方面是成熟鱼类要求适宜温度，同时温度也是鱼类产卵的主要条件，鱼卵、仔鱼、幼鱼等都需要在一定的温度条件下发育。鱼类的索饵洄游与温度的关系更表现在由于温度的变化，导致饵料生物的变动，间接影响到鱼类的摄食活动。至于越冬洄游，温度起着决定性作用，这时水温下降得早和晚直接影响到越冬洄游的时间和速度。我国很多鱼类从秋季开始的越冬洄游，往往是随着当年温度情况而结

12、束索饵，向南游动，当寒流提前来到时，鱼类向南移动的时问亦提前，并且迅速加快，表现为鱼类追随一定温度而进行的洄游。 水流：水流在江河中对于湖河产卵的鱼类及鱼卵、仔鱼的被动洄游影响很大。我国的四大家鱼（青、草、鲢、鳙）及大麻哈鱼等在产卵洄游中，水流对它们具有“引导”作用，它们的鱼卵和仔鱼的被动洄游完全取决于水流。在海洋中浮性鱼卵和仔鱼的被动洄游也主要受海流的作用，鱼卵和仔鱼往往被海流携带很远并扩大了栖息分布区域。各种海流中有不同类群的鱼类生活着，即使在成鱼时期，由于海流特有的温度、浮游生物组成和理化因子条件，所以也和鱼类的洄游密切相关。鱼类具有感受水流的能力，水流对鱼体感受器的连续刺激，能感受到水

13、流速度、水流方向，这种感受被鱼类作为洄游时的“引导”。鱼类对水流常表现为正的趋流性（逆流运动）或负的趋流性（顺流运动），在港塭纳苗养殖中颇多利用这一特点。 水化学因素：水的化学成分，特别是盐度是影响鱼类洄游的一个最重要因素。一般过河口性鱼类，在进入淡水河流前，都要先在河口咸淡水区内渡过一些时候，以逐渐适应在较淡水中生活，并调整自身体内的化学因素。鳗鲡在向产卵场洄游时，“引导”因素可能是与水中盐度增高和温度有关。此外水中的PH值、溶解氧、二氧化碳的含量在不同程度上影响着鱼类的洄游。 大麻哈鱼幼鱼在淡水河中生活几个月后，沿江顺流而下，在海洋中生活几年后，又溯河回归到原出生的河道中进行繁殖活动。是什

14、么机制引导大麻哈鱼准确回归呢？美国鱼类学家哈斯勒（ADHasler）从50年代一70年代经过长期研究，认为与气味迁徙有关，凭着他灵敏的嗅觉，能分辨其出生的河道与其他河道间极细微的气味差别。二 、 研究鱼类洄游的方法 研究鱼类的洄游首先应该根据各种鱼类制订出具体的工作计划，而且必须由很多地区协作支持，方能获得比较可靠的结论。长期对各渔区的渔获物进行统计分析亦是重要的一环，如记录渔场生态环境因素、渔期和鱼体的各个指标（体长、体重、年龄、生殖腺发育情况、肠胃饱满度、丰满度和含脂量等）。将它们综合起来进行研究，就可以大体上推知鱼群的洄游路线和出现日期，亦可了解鱼类整个生活史中的各个阶段所要求的生活条件

15、和栖息场所。其次在各渔区、各个水域中定期试捕，结合渔场和非渔场等多方面的资料，可以发现鱼类周年的运动规律。 研究鱼类洄游的基本方法是标志放流法。一般是利用特制的标牌或标签，结附在被捕鱼的身体上，再放入水中任其游返原群，经过一定时间后，当负重新被捕获时，根据放流与被捕地点，加以分析。利用标志放流可以获得较为直接的资料。标志放流法主要有下面几种：（一）切断标志法 一般是剪下鱼体部分鳍条作为标志，在放流时将切断的形状、部位、时间、地点分别作好记录，作为重捕时检查根据，此法自1879年开始一直到现在仍被广泛采用。该种方法多应用于鲑鱼一类，切去其脂鳍作为标志，以后重捕时检查有无脂鳍，这种方法对鱼体刺激较

16、大，但在河口标志鲑鱼尚无大害，因它们很快地向上游洄游，且产卵后大部死亡。（二）外部标志法 在鱼体的某些特定部位，如尾柄、背部、鳃盖部挂上或夹上防锈蚀的金属标牌（如银牌、镍牌）和塑料标牌。牌上刻有编号、放流单位（标志放流日期、地点要写在记录本上），标志牌要尽可能的小，以免妨碍鱼类运动，标牌的形状视所标志的位置而有所不同，一般有如下几种：管子形，它是应用一根管壁很薄，直径1mm的尼龙管，内放标签纸，并印好放流单位和号码，加热压成薄片，在开口的一端捻成细丝，结挂在鱼体上，然后放流之，这种标签法比较轻便；扣子形，是由两片圆形薄片用金属丝对穿着；挟扣形，则是用具有韧性的金属制成，夹挂在鱼体之上；针带形，

17、是系于尾柄上，一端稍长圆形，中央有孔；钓钩形，钓上刻有放流单位和号码，利用延绳钓，故意使钓钩上端脆弱易断，就成为标志鱼，待重捕时能发现口中的钓钩。标志牌常挂于尾柄、背鳍、细盖等处，应力求减少阻力。（三）内部标志法 多用于标志大型鱼类，将标志物放入鱼体内部，虽不易脱落但不易被发现。应用时将标志物插入鱼体腹腔内，标志物一般选用导磁率较大的金属或不锈钢等，渔获物通过电磁设备就能检查出标志鱼。此法缺点是标志鱼不易发现，遗漏较多。 （四）同位素标志法 这是目前最新的方法，同位素不仅可用作外部标志，也可作为内部标志。用放射性周期较长（一般 1、2年），对鱼类无害的放射性同位素，如P31、P32、Ca45等。利用示踪原子探测器即可发现标志鱼，此法一般多用于集体放流。 标志放流后，根据重捕情况及重捕鱼的比例，应当了解下列事宜： 了解各区域鱼类的相互关系，例如在某处捕获了标志鱼，那么显然鱼群是由流放处游来的，进一步可以探讨鱼群的洄游路线、洄游时间和洄游速度。 从重捕鱼的数量和放流数量之间的比例，可推估渔获量和蕴藏量之间的关系。 从标志放流时和重捕时的记录比较，测定鱼类的年龄和标志鱼类体长、体重的增加率。 我们总共标志放流