育种学 第6章杂交育种

1、第六章第六章 杂交育种杂交育种（4学时）学时） 基本要求：掌握杂交育种的意义、亲本选配的基本要求：掌握杂交育种的意义、亲本选配的 一般原则、杂种后代的处理方法一般原则、杂种后代的处理方法. 重点：亲本选配原则和杂种后代的处理方法。重点：亲本选配原则和杂种后代的处理方法。 难点：杂种后代的处理方法。难点：杂种后代的处理方法。 第一节 杂交育种的概念和意义 第二节 亲本选择与选配第三节 杂交方式第四节 杂种后代的处理第五节 杂交育种程序和加速育种进程的方法第六节 回交育种一、杂交育种的概念杂交育种（cross breeding）： 用基因型不同的个体为亲本,通过有性杂交,使符合育种目标的性状在杂种

2、后代中组合在一起,经过对杂种后代的选择和培育,创造新品种的方法。根据双亲的遗传关系分品种间杂交和远缘杂交两类。根据遗传原则，分为组合育种和超亲育种两类。第一节第一节 杂交育种的概念和意义杂交育种的概念和意义超亲育种：超亲育种：将双亲控制同一性状的不同微效基将双亲控制同一性状的不同微效基因积累于同一杂种个体中，形成在该性状上超因积累于同一杂种个体中，形成在该性状上超过亲本的类型过亲本的类型。（遗传机理：基因累加和互作。多（遗传机理：基因累加和互作。多为数量性状）为数量性状）组合育种：组合育种：将双亲控制不同性状的优良基因随将双亲控制不同性状的优良基因随机结合，通过定向选择，育成集双亲优良性状机结

3、合，通过定向选择，育成集双亲优良性状于一体的新品种。于一体的新品种。（遗传机理：基因重组和互作。（遗传机理：基因重组和互作。多为质量性状）多为质量性状）二、杂交育种的意义二、杂交育种的意义杂交育种是通过杂交，创造变异，选育新品种。杂交育种是目前国内外应用最普遍、最有成效杂交育种是目前国内外应用最普遍、最有成效的一种育种方法。的一种育种方法。 1.基因重组综合双亲优良性状基因重组综合双亲优良性状 早熟 不抗病 AAbb 晚熟 抗病 aaBBAaBbA-B-(AABB) Aabb aaBB aabb三、杂交育种的遗传原理三、杂交育种的遗传原理2. 基因互作产生新的性状基因互作产生新的性状 感病品种

4、 感病品种 RRss rrSSRrSsR-S- RRss rrSS rrss9抗 : 7感3. 基因积累产生超亲性状基因积累产生超亲性状 早熟 早熟AAbb aaBBAaBbA-B- AAbb aaBB aabb更早 早 晚 9： 6： 1第二节第二节 亲本选配亲本选配一一. 亲本选配工作的重要性亲本选配工作的重要性正确选配亲本是杂交育种工作的关键，亲本选配得正确选配亲本是杂交育种工作的关键，亲本选配得当，后代出现理想的类型多，容易选出优良品种。当，后代出现理想的类型多，容易选出优良品种。胜利麦燕大1817农大183华北187石家庄407等13个品种洛夫林10号矮杆早冀麦10号冀麦18号冀麦2

5、5号二二. 亲本选配的一般原则：亲本选配的一般原则：1.亲本优点多，缺点少，而且没有突出的缺点，亲本优点多，缺点少，而且没有突出的缺点，双亲的优缺点能够互补；双亲的优缺点能够互补；2.选用当地推广品种作为亲本之一；选用当地推广品种作为亲本之一；3.选用一般配合力好的材料作亲本；选用一般配合力好的材料作亲本；具有不同的遗传基础和优缺点，杂交后，分离范围广，会出现很多变异类型或产生超亲类型，选择机会多；双亲来自不同的生态条件，杂交后，容易出现适应性好、适应范围广的后代；有可能引进当地没有的新种质，克服当地材料的缺点；4.选用生态类型差异较大，亲缘关系较远的材料作亲本选用生态类型差异较大，亲缘关系较

6、远的材料作亲本一一. .单交单交二二. .复交复交三三. .回交回交四四. .多父本授粉多父本授粉第三节第三节 杂交方式杂交方式一一.单交单交（single cross） ：两个亲本成对杂交。两个亲本成对杂交。 甲甲乙乙 甲甲/乙乙 甲甲/乙乙 特点： 只进行一次杂交，简单易行； 分离时间短，稳定的快； 杂交的数量和后代群体规模小。中棉中棉12（乌干达（乌干达4号号邢台邢台6871）二二. 复交复交（multiple cross） ：涉及到三个或三个涉及到三个或三个 以上的亲本，要进行两次或两次以上的杂交以上的亲本，要进行两次或两次以上的杂交复交复交三交三交 （AB）C A/B/C双交双交 （

7、AB）（CD） A/B/C/D （AB）（AC） A/B/A/C四交四交 （AB）CD A/B/C/D聚合杂交聚合杂交 （AB）（CD）（EF）（GH）复交的特点复交的特点：遗传基础丰富；遗传基础丰富；分离早，分离时间长，类型多；分离早，分离时间长，类型多；杂交的数量和后代群体规模相对大。杂交的数量和后代群体规模相对大。 三交（三交（three way cross） 三个亲本之间的杂交。三个亲本之间的杂交。 (A B) C 或或 A/B/C 双交双交(double cross) 双交是指两个单交的双交是指两个单交的F1再杂交，再杂交，参加杂交的可以是三个或四个亲参加杂交的可以是三个或四个亲本本

8、 (A B) (C D)或或A/B/C/D (A C) (C D)或或A/C/C/D 华北华北672672 辛石麦辛石麦 早熟早熟1 1号号 华北华北672672综合性状好综合性状好, ,丰产丰产, ,晚熟晚熟, ,粒小粒小, ,不抗病不抗病抗三锈抗三锈, ,早早熟熟, ,粒大粒大抗三锈抗三锈, ,综综合性状好合性状好冬性冬性, ,晚熟晚熟, ,抗三锈抗三锈F1 F1北京北京10 10号号 ( (株矮株矮, ,秆壮秆壮, ,长相好长相好, ,中熟中熟, ,抗锈能力有所提高抗锈能力有所提高, ,丰产丰产, ,粒中等粒中等) )四交四交: :四个亲本先后杂交四个亲本先后杂交 (A B) C D 或

9、 A/B/C/D 五交五交, ,六交六交当育种目标所要求的性状增加，简单杂交难以培育出超过现有的品种水平的新品种时，采用复交和有限回交相结合的方法把分散在不同亲本中的优良性状，集中到重点改造的品种中，使其更加完善，并产生超亲的后代。 （1）根据最大重组原理的聚合杂交 第一年第一年AB CD EF GH A占50% 第二年第二年 A占25% 第三年第三年 A占12.5% 新品种聚合杂交聚合杂交（2）根据超亲重组原理的聚合杂交 第一年第一年AB AC AD AE A占50% 第二年第二年 A占50% 第三年第三年 A占50% 新品种注意安排亲本的组合方式和亲本在各次杂交中的先后顺序（AB）农艺亲本

10、（A农艺亲本）（B农艺亲本）三三. 回交：回交： 两个亲本杂交后，子一代再与双亲之一重复杂交四四. 多父本授粉多父本授粉： 将二个或两个以上父本品种的花粉混合起来，给 一个母本品种授粉。 A（B+C+D） A/（B+C+D）杂交技术杂交技术调节花期。使父母本花期相遇，对于开花难的无 性繁殖作物，要采取措施诱导开花； 调节花期的方法：调节花期的方法： 分期播种 对有明显春化阶段的作物，进行春化处理 延长或缩短光照 地膜覆盖，剪大蘖等。控制授粉。使母本接受杂交计划内亲本的花粉；授粉后的花要挂牌作标记，并注意田间管理。错期播种调节花期春化处理调节花期利用光周期调节花期覆盖地膜调节花期第四节 杂种后代

11、的处理杂种后代的处理方法有：一一. 系谱法系谱法二二. 混合法混合法三. 派生法 1.方法： 自杂种第一次分离世代(单交F2复交F1)开始选株， 分别种成株行（株系），以后各世代在优良株行中连续选优株，直到选出优良一致系统，升级进行产量试验。在选择过程中，各世代都给以系统的编号。一、系谱法一、系谱法(Pedigree Method)小麦小麦F F1 1性状与性状与F F2 2分离分离棉花叶形杂交的棉花叶形杂交的F F1 1和和F F2 2表现表现P1P2F1F2F2 种植：按照杂交组合点播，加大株行距，种植亲本和对照种植：按照杂交组合点播，加大株行距，种植亲本和对照 选择：优良组合中选择优良单

12、株，淘汰不良组合。选株要选择：优良组合中选择优良单株，淘汰不良组合。选株要 考虑不同性状遗传力的大小，重点对质量性状进行考虑不同性状遗传力的大小，重点对质量性状进行 选择；选株数量一般不超过组合中株数的选择；选株数量一般不超过组合中株数的10%。 收获：分单株收获，室内考种，分别脱粒，编号保存收获：分单株收获，室内考种，分别脱粒，编号保存F3 种植：种植： F2当选单株按组合排列，单株点播株行，设对照。当选单株按组合排列，单株点播株行，设对照。 选择：选择： F3各株行称为系统（株系），各株行称为系统（株系）， F3各株系间性状差异各株系间性状差异 明显，株系内有分离。明显，株系内有分离。优良

13、株系中选优良单株，一优良株系中选优良单株，一 般当选株系中每系选般当选株系中每系选3-5株株 收获：按组合、系统分株收获，室内考种，延续编号。收获：按组合、系统分株收获，室内考种，延续编号。F4及以后世代： 种植：同F3。来自同一个F3株系的F4株 系，称为系统群(株系群)。系统 群内的各株系互称姊妹系。 选择：从优良的系统群内选优良的株系 收获：稳定株系，选几株，其余混收， 不稳定株系继续选株，分别收获。世代世代F F1 1F F2 2F F3 3F F4 4F F5 5性状性状表现表现一致一致, ,有优势有优势分分离离系统间差系统间差异明显异明显, ,系统内有系统内有分离分离系统群间差异系

14、统群间差异明显明显, ,群内系间群内系间有差异有差异, ,开始出开始出现一致系统现一致系统选种圃同选种圃同F F4 4。鉴定圃。鉴定圃。种植种植方法方法按组合按组合点播点播同同左左按组合株按组合株行点播。行点播。株行点播株行点播, ,姊妹姊妹系相邻种植。系相邻种植。同同F F4 4小区条播小区条播, ,设重复。设重复。杂种各世代工作内容简表杂种各世代工作内容简表世代世代F F1 1F F2 2F F3 3F F4 4F F5 5工作工作内容内容淘汰组淘汰组合合, ,拔除拔除假杂种假杂种选单株选单株, ,汰组合汰组合优良系优良系统中选统中选单株。单株。优良系统群内选优良系统群内选优系优系, ,优

15、系内选优系内选优株优株, ,选优良系选优良系统升级。统升级。同同F F4 4鉴定系统产鉴定系统产量量, ,选择优良选择优良品系升级。品系升级。收获收获方法方法按组合按组合混收。混收。按组合按组合收当选收当选株。株。按系统按系统分收当分收当选株。选株。按系统分收当选按系统分收当选株。株。优系分别混收。优系分别混收。同同F F4 4。小区分收、小区分收、分脱分脱, ,称产。称产。室内室内编号编号2008(1)2008(1)2008(1)2008(1)-1-12008(1)2008(1)-1-1-1-12008(1)-1-1-12008(1)-1-1-1同上。同上。按升级时选按升级时选种圃编号。种圃

16、编号。杂种各世代工作内容简表（续）杂种各世代工作内容简表（续）综上所述，系谱法可概括为：综上所述，系谱法可概括为：一代看：一代看：F1看组合优劣看组合优劣二代找：二代找：F2找重点组合中的优良单株找重点组合中的优良单株三代定：三代定：F3定系统的好坏定系统的好坏四代促：四代促：F4促系统的稳定促系统的稳定 株高、生育期、穗长等性状遗传力最高，选择效果最高；株高、生育期、穗长等性状遗传力最高，选择效果最高； 粒重、穗粒数、小穗数、单铃重、衣分、衣指、含油量等粒重、穗粒数、小穗数、单铃重、衣分、衣指、含油量等遗传力较高选择效果较好；遗传力较高选择效果较好； 单株分蘖数、单株成穗数、单株产量等遗传力

17、最低，选择单株分蘖数、单株成穗数、单株产量等遗传力最低，选择效果最差。效果最差。2. 杂种各世代的选择依据和效果杂种各世代的选择依据和效果 （l）性状的遗传力与世代选择的效果）性状的遗传力与世代选择的效果 1)同一世代不同性状的遗传力不同,选择效果有别。2)同一性状在不同世代的遗传力不同，选择效果不同。同一性状的遗传力随着世代逐渐增高，选择效果明显提高。大豆大豆F2、F3、F4部分性状的遗传力部分性状的遗传力性状F2F3F4成熟期757986株高607382百粒重554659倒伏324557产量1840533)同一世代的同一性状的个体和群体选择效果不同同一世代的同一性状的个体和群体选择效果不同

18、根据个体表现进行选择，可靠性低；根据系统选择次之；根据系统群选择效果最好。大豆部分性状单株选和株系选的遗传力大豆部分性状单株选和株系选的遗传力性状分离世代单株遗传力分离世代株系遗传力生育期5578株高4575百粒重4068倒伏1054产量538油分3067蛋白质2563选择选择：首先选组合，再在优良组合中选优良株系，最后在优系中选优株。(2)(2)田间评定、室内鉴定与世代选择的关系田间评定、室内鉴定与世代选择的关系育种者把精力放在田间植物生长发育的关键时期，对各代材料主要性状进行鉴定，对田间不易测定的性状，需要室内鉴定。3.系谱法的优缺点系谱法的优缺点优点优点缺点缺点对遗传力较高的性状有定向对

19、遗传力较高的性状有定向选择的作用。选择的作用。从从F F2 2代起进行严格选择代起进行严格选择. .中选率低，不少优良类中选率低，不少优良类型被淘汰。型被淘汰。每一系统的来源有案可查，每一系统的来源有案可查，系统间的亲缘关系清楚系统间的亲缘关系清楚, ,可以可以及早把注意力集中在优良系及早把注意力集中在优良系统上，有计划地加速繁殖和统上，有计划地加速繁殖和多点试验。多点试验。工作量大，占地多，受工作量大，占地多，受条件限制，不能种植足条件限制，不能种植足够大的杂种群体，使优够大的杂种群体，使优异类型丧失了入选机会异类型丧失了入选机会. . 1.概念及工作要点概念及工作要点 在自花授粉作物的杂种

20、分离世代，按组合混在自花授粉作物的杂种分离世代，按组合混合种植，不加选择，直到估计杂种后代纯合合种植，不加选择，直到估计杂种后代纯合率达到率达到80%80%以上时以上时( (约在约在F F5 5F F8 8) )，才开始选择才开始选择一次单株，下一代成为系统一次单株，下一代成为系统( (株系株系) )，然后选，然后选拔优良系统进行升级试验。拔优良系统进行升级试验。二、混合法（bulk method） 混合法混合法选亲本配组合 F1-F4混合播种,混收，混脱粒 F5混合播种，开始选株单收、单脱 F6入选株种株行 F7产量试验,繁种2.理论依据： 许多重要性状是数量性状，早代选择可靠性差；早代纯合

21、个体少，选择容易丢失好的类型；不进行人工选择，但受自然选择的影响，容易形成较强的适应性。3.混合法和系谱法的比较：混合法和系谱法的比较：对于质量性状和简单遗传的数量性状， 系谱法早代选择，能较早集中精力选择优系。 混合法高代选株，选择数量大，后期工作量大， 需要的年限也较长； 系谱法对家系记载清楚，针对历史表现评定取舍， 混合法无法考证历史，评定取舍比较困难； 系谱法F2起严格选株，中选率低，易丢失好类型， 混合法在同一个组合内保留多种类型，有更多的 机会选到优良的株系； 系谱法年年选择，工作较繁琐， 混合法则比较简单。混合法与系谱法比较（混合法与系谱法比较（1）方法方法开始选开始选择世代择世

22、代选择压力选择压力选择结果选择结果系谱法系谱法 F F2 2人工选择为主人工选择为主目标性状明显改进，目标性状明显改进，许多有利基因可能损许多有利基因可能损失失混合法混合法 F F5 5F F8 8自然选择，类自然选择，类型间竞争型间竞争保存大量基因保存大量基因, ,有利有利重组重组, ,损失竞争力差损失竞争力差的个体的个体方法方法育种效果利弊育种效果利弊系谱法系谱法对质量性状或遗传力较高的数量性状可起到定对质量性状或遗传力较高的数量性状可起到定向选择的作用；而对选择可靠性极小的性状实向选择的作用；而对选择可靠性极小的性状实际选择效果并不高。注意力及早集中，但早代际选择效果并不高。注意力及早集

23、中，但早代费工。费工。混合法混合法有利于基因的保存、重组、累加，用于产量育有利于基因的保存、重组、累加，用于产量育种；保存更多类型的植株。早代省工，但选择种；保存更多类型的植株。早代省工，但选择世代费工，年限较长。世代费工，年限较长。混合法与系谱法比较（混合法与系谱法比较（2）三. 派生法1.派生系统法（衍生系统法）2.单粒传法3.集团混合法1.派生系统法（衍生系统法）派生系统法（衍生系统法） （1）方法： 在F2或F3进行一次单株选择； 以后各世代均按F F2 2单株衍生系统( (即即F F2 2或或F F3 3当当 选单株后代的衍生群体选单株后代的衍生群体) )种植； 淘汰不良系统，不再选

24、株； 直到系统主要性状趋于稳定时，再选株,次年种 成株系； 选择优良株系进行产量比较试验。（2）优点： 对遗传力高的性状进行早代选择，能较早地掌握 优良材料； 在两次选株之间进行选系，其遗传力和可靠性高 于系谱法的选株，同时，比系谱法工作简单；吸取了混合法能保留多样类型的优点，又克服了混合法自然选择某些性状被消弱的缺点；和混合法相比，能集中精力选择优系，可减轻后期大量选株的麻烦，并能缩短育种年限。（1）方法：）方法： 从F2开始，各世代淘汰不良单株； 按组合每株采收一粒种子，混合繁殖； 直到F5或F6代，再选株，下年种成株系，选择优 系参加产量比较试验。2.单粒法单粒法(Single Seed

25、 Descent Method)(Single Seed Descent Method)，即，即SSDSSD法法P P1 1 P P2 2F1 。F2 。 每株取每株取1粒种子混合粒种子混合 种下代群种下代群F3 。 同上同上F4 。 同上同上F5 。 按株按株(穗穗)收收 ，下一代种株，下一代种株(穗穗)行行 F6 | 选优良株行，按株行收选优良株行，按株行收F7 产量比较试验产量比较试验 单籽粒传法示意图单籽粒传法示意图（2）优缺点： 优点： 保持组合内株间变异，保留群体丰富遗传基础； 各世代从每株采收等量种子，使不同类型在群体 中维持稳定比例； 每株收一粒种子,种植规模小,利于温室异地加

26、代。缺点：缺乏历史记载，评定取舍比较困难；后期进行一次选择,保留类型多,工作量大。3.集团混合法集团混合法 方法：方法： 在F2选株，每个组合按类型分为若干集团； 以后世代按集团混播，待性状基本稳定后； 从各集团中选株，下年种成株行（系）； 以后选优系进行产量比较试验。 优点：优点： 保留丰富的变异类型； 减少不同类型间的互相干扰。原始材料和亲本圃选 种 圃杂交杂交鉴 定 圃升级的品系升级的品系品 种 比 较 试 验升级的品系升级的品系区域和生产试验优异的品种（系）优异的品种（系）一、杂交育种程序一、杂交育种程序第五节第五节 杂交育种程序和加速育种进程的方法杂交育种程序和加速育种进程的方法原始

27、材料圃：原始材料圃：分类种植，几十株分类种植，几十株/材料，全生育期性状鉴定与评价，防止混杂，材料，全生育期性状鉴定与评价，防止混杂， 妥善保存，不断充实。妥善保存，不断充实。亲本圃：亲本圃：种植杂交用亲本材料，原始材料圃升入的、推广品种、引进品种、高代品种植杂交用亲本材料，原始材料圃升入的、推广品种、引进品种、高代品 系系 分期播种（分期播种（3期）；期）；选种圃：选种圃：种植杂交组合种植杂交组合F1（单交组合可放入亲本圃）（单交组合可放入亲本圃） F2、F3.各不稳定世代群体；各不稳定世代群体； 不设重复，不设重复，10或或20行设一对照；行设一对照；鉴定圃：鉴定圃：种植从选种圃升级而来的

28、新品系，每材料的面积大些，种植从选种圃升级而来的新品系，每材料的面积大些， 23次重复，次重复， 顺序排列，设对照；顺序排列，设对照；品系比较试验品系比较试验 ：鉴定圃升级的新品系，较大面积的品系产比试验；确定参加区域试验鉴定圃升级的新品系，较大面积的品系产比试验；确定参加区域试验 品系；品系；区域和生产试验：区域和生产试验：生产单位进行，生产单位进行， 10-15个品系，随机区组设计，个品系，随机区组设计，3次以上重次以上重 复，试验复，试验2-3年，鉴定丰产性、适应性等。年，鉴定丰产性、适应性等。二、二、加速育种进程的方法加速育种进程的方法（一）加速世代繁育进程（一）加速世代繁育进程1.

29、异地自然条件(北种南繁、南种北育)加代。2. 当地自然条件异季就地加代。 3. 温室或人工气候箱加代。主要技术主要技术 ：(1)种子处理种子处理 0.5H2O2浸种24h(29的5min); 37高温处理2天。籼稻种子干燥2-3天，500C处理5天。(2)春化处理春化处理 冬小麦0-5 ，35-50天；春小麦5-20 ，5-15天。棉花25-30，5-12天。(3)光照处理光照处理 光照反应迟钝型的小麦品种8-12小时/天,敏感型的12小时/天以上光照就能抽穗。(4)选择选择 单籽传法和混合法加代。（二）加速试验进程（二）加速试验进程1. 提早测产，对F3代各株系边选株，边测产；2. 越级试验

30、，不经鉴定圃试验而升入品比试验;3. 优异的品系，尽早多点试验，提早生产试验。三亚南繁种子硅谷三亚南繁种子硅谷 据统计，全国80%的新品种均来自海南南繁的加代育成的，包括水稻、玉米、高梁、小米、大豆、花生、向日葵、红薯等众多粮食作物和经济作物品种，极大地为各品种更新换代争取了时间，为我国的种子安全及新品种繁育提供了重要保障。视频视频: 我国南繁育种为粮食增产加力我国南繁育种为粮食增产加力 110209 新闻联播新闻联播http:/ 不仅如此，南繁基础设施配套也亟待完善。“生态安全保障也是一个大问题。”李登海说，目前，每年10万份材料、10万公斤种子进入海南南繁，3万多吨南繁种子从海南调往全国各

31、地。其中60%的种子、材料没有经过检疫。同时，近年来进行南繁的转基因材料逐年增多，部分单位在无隔离条件状况下从事转基因试验，转基因污染隐患较大。 2011年5月，农业部与海南省签订了关于加强海南南繁基地建设与管理备忘录，并与海南省共同调研协商，提出了建设永久的5万亩南繁育种基地科研核心区的建议，现已完成规划编制工作。 一.回交育种的意义及特点二.回交育种的遗传规律三.回交育种的技术要点四.回交法的灵活应用第六节第六节 回交育种回交育种一一.回交育种的意义及特点回交育种的意义及特点（一）回交育种的概念与意义（一）回交育种的概念与意义1.概念 回交：回交：两亲本杂交以后，子一代和双亲之一重复杂交。

32、回交育种：回交育种：从回交后代中选择特定的植株，再回交于该亲本， 如此循环进行若干次，再经自交，选择育成品种。 轮回亲本（recurrent parent）（受体亲本） ： 用于多次回交的亲本。 非轮回亲本(non-recurrent parent)（供体亲本）： 只在第一次杂交时应用的亲本。 回交的表达方式 （AB）AA ; A3B; A3/B BC1 回交一次 BC2 回交二次 BC1F1 回交一次的一代 BC1F2 回交一次自交一次二代2.意义 改良现有品种的个别缺点； 克服远缘杂交的不育性； 选育近等基因系； 给父本导入某些标记性状； 不育系的转育； 非整倍体材料的转育。例1： 培育近

33、等基因系；培育近等基因系； AB AC AD AE F1A F1A F1A F1A AB AC AD AE 3197A 3197A 马丁迈罗马丁迈罗F F1 1 马丁迈罗马丁迈罗BCBC1 1 马丁迈罗马丁迈罗BCBC2 2 马丁迈罗马丁迈罗BCBC3 3 马丁迈罗马丁迈罗选不育株选不育株选不育株选不育株选不育株选不育株选不育株选不育株回交回交45代代原新一号原新一号 原新一号原新一号不育系不育系 保持系保持系培育不育系培育不育系例2彭泽彭泽1 1号号芽黄陆地棉芽黄陆地棉F F1 1选芽黄性状植株选芽黄性状植株 彭泽彭泽1 1号号BCBC1 1选芽黄性状植株选芽黄性状植株 彭泽彭泽1 1号号B

34、CBC2 2选芽黄性状植株选芽黄性状植株彭泽彭泽1 1号号黄芽彭泽黄芽彭泽1 1号号用回交法转育芽黄性状（用回交法转育芽黄性状（隐性单基因隐性单基因） 例例31.1.回交育种的特点回交育种的特点（1 1） 可以控制回交后代按确定的方向发展；可以控制回交后代按确定的方向发展；（2 2） 只要目标性状可以显现，在任何环境下只要目标性状可以显现，在任何环境下 都可以对目标性状进行选择；都可以对目标性状进行选择；（3 3） 种植规模小，有利于温室、异地、异季加代；种植规模小，有利于温室、异地、异季加代；（二）回交育种特点和局限性（4 4） 有利于打破目标性状基因与不良基因连锁；有利于打破目标性状基因与

35、不良基因连锁；（5 5） 育成的品种与原轮回亲本相近育成的品种与原轮回亲本相近, ,不必进行繁琐的产比试验。不必进行繁琐的产比试验。 （1 1）只限于改良单一性状，不能获得重大突破；）只限于改良单一性状，不能获得重大突破；（2 2）要求被转移的性状受少数基因控制，属于数量）要求被转移的性状受少数基因控制，属于数量 遗传的性状不易导入；遗传的性状不易导入；（3 3）每回交一次需要做大量的杂交工作）每回交一次需要做大量的杂交工作, ,费时费工；费时费工；（4 4）由于遗传累赘，转育目标性状时不利性状带给轮回亲本。）由于遗传累赘，转育目标性状时不利性状带给轮回亲本。 2. 回交育种的局限性（一）回交

36、与基因型纯合（一）回交与基因型纯合回交显著增加轮回亲本的基因频率 回交一次 轮回亲本 75 回交二次 轮回亲本 87.5回交可以控制某种基因型纯合率提高 Aa AaaaAA Aa aa Aa aa 1/2二二.回交育种的遗传规律回交育种的遗传规律 在回交后代中，杂合基因型逐渐减少，纯合在回交后代中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型相应增加。纯合基因型变化的频率是基因型相应增加。纯合基因型变化的频率是(1-1/2(1-1/2r r) )n n ( (n n为杂种的杂合基因对数，为杂种的杂合基因对数，r r为回交的为回交的次数次数, ,其中纯合基因型仅为轮回亲本的基因型其中纯合基因型仅为轮回亲本的基

37、因型) )。一对基因自交和回交群体内一对基因自交和回交群体内aaaa型个体的比率型个体的比率(%)(%)世代数世代数1 12 23 34 45 56 67 78 8AaAaAaAa25.025.037.537.543.7543.7546.8846.8848.4448.4449.2249.2249.6149.6150.050.0AaAaaaaa50.050.075.075.087.587.593.7593.7596.8896.8898.4498.4499.2299.22100100(二二)亲本基因型频率变化亲本基因型频率变化回交的过程是恢复轮回亲本基因型的过程，轮回亲本基因型恢复频率为1-（1/

38、2）r+1,非轮回亲本基因递减的频率为（1/2）r+1(r为回交次数)。在不加选择的情况下，回交的最后产物为轮回亲本；在选择的情况下可得到非轮回亲本的目标性状非轮回亲本的目标性状 + 轮回亲本轮回亲本综合性状综合性状的后代 。（三）回交与打破基因连锁（三）回交与打破基因连锁非轮回亲本中目标性状基因与不良基因连锁时，则轮回亲本优良基因置换非轮回亲本的相应不良基因的进程将要减缓，其减缓程度依交换率的大小而异.轮回亲本基因置换连锁的不良基因获得重组的机率：轮回亲本基因置换连锁的不良基因获得重组的机率：1-（1-P）r (P连锁基因重组率,r回交次数) 自交及回交后代消除非目标性状基因的概率（自交及回

39、交后代消除非目标性状基因的概率（ Allard, 1960 ）重组率重组率 消除非目标性状基因的概率消除非目标性状基因的概率 回交回交 5 次次 自交自交 5 代代 0.50 0.98 0.50 0.20 0.67 0.20 0.10 0.41 0.10 0.02 0.09 0.02 0.01 0.05 0.01 0.001 0.005 0.001 三、回交育种的技术要点三、回交育种的技术要点 A B F1A BC1F1A BC2F1 A BC3F1 A BC4F1 （1 1）轮回亲本的选择）轮回亲本的选择 综合性状好、适应性强、有丰产潜力。综合性状好、适应性强、有丰产潜力。只存在只存在个别缺

40、点个别缺点 改良后改良后仍能在生产上有长期的使用价值。仍能在生产上有长期的使用价值。（2 2）非轮回亲本的选择）非轮回亲本的选择 具有轮回亲本需要的具有轮回亲本需要的目标性状；目标性状； 目标性状要突出；目标性状要突出； 目标性状遗传力高，受少数基因控制，最好是显性；目标性状遗传力高，受少数基因控制，最好是显性； 没有严重缺点，不与其它不良性状连锁；没有严重缺点，不与其它不良性状连锁； 其它性状最好与轮回亲本相似，以减少回交次数。其它性状最好与轮回亲本相似，以减少回交次数。（一）亲本选择（一）亲本选择（二）回交育种程序及要点（二）回交育种程序及要点杂交回交自交稳定系统比较鉴定 1.回交育种步骤

41、回交育种步骤年次年次回交程式回交程式工作内容工作内容1 1A AB B杂交，杂交，A A为轮回亲本，为轮回亲本，B B为抗为抗病亲本，病亲本，抗病性为显性抗病性为显性2 2 F F1 1A AF F1 1回交于回交于A A3 3 BC BC1 1F F1 1A A从回交一代中选择抗病株回从回交一代中选择抗病株回交于交于A A4 4 BC BC2 2F F1 1A A从二次回交一代中选择抗病从二次回交一代中选择抗病株回交于株回交于A A年年次次回交程式回交程式工作内容工作内容5 5 BC BC3 3F F1 1A A从三次回交一代中选择抗病株从三次回交一代中选择抗病株回交于回交于A A6 6 B

42、C BC4 4F F1 1A A四次回交四次回交F F1 1自交并选择优良抗自交并选择优良抗病株病株7 7 BC BC4 4F F2 2自交选择抗病株种成株系，选自交选择抗病株种成株系，选择农艺性状优良的抗病株系择农艺性状优良的抗病株系与轮回亲本比较 由一对显性基因控制的性状转移由一对显性基因控制的性状转移 轮回亲本轮回亲本 非轮回亲本非轮回亲本P P 甲甲 AAccAAcc aaCC aaCC 乙乙 F F1 1 A Aa aC Cc c AAcc AAcc BCBC1 1 A AC Cc c AAccAAcc BCBC2 2 A AC Cc c AAcc AAcc BCBC3 3F F1

43、1 A AC Cc cBCBC3 3F F2 2 A AC CBCBC3 3F F3 3 AAAACCCC每代选择的性状为每代选择的性状为乙乙 的输出性状的输出性状 2. 回交后代的选择回交后代的选择(1)(1)当被转移的目标性状为显性时当被转移的目标性状为显性时 轮回亲本轮回亲本 非轮回亲本非轮回亲本P 甲甲 aaCC AAcc 乙乙 F1 AaCc aaCC BC1 F1 a-CcBC2 F2 a-CcBC2F3BC3F3 aacc由一对隐性基因控制的性状转移由一对隐性基因控制的性状转移每代选择的性状为每代选择的性状为乙的输出性状乙的输出性状 分离分离 a-cc aaCC a-C-BC1

44、F2 （淘汰）（淘汰）（淘汰）（淘汰） a-C- a-cc a-CC 不分离（淘汰）不分离（淘汰）(2)(2)当被转移的目标性状为隐性时当被转移的目标性状为隐性时每次回交之前均自交一次 多数情况回交多数情况回交4-64-6次次 根据实际情况可灵活掌握：根据实际情况可灵活掌握：双亲差异小时，回交的次数可少些；双亲差异小时，回交的次数可少些；目标性状基因与不良基因连锁时，增加回交次数；目标性状基因与不良基因连锁时，增加回交次数；回交过程中，增加对轮回亲本性状的选择可减少回交次数；回交过程中，增加对轮回亲本性状的选择可减少回交次数；回交转育的性状如果是数量性状，为保持非轮回亲本目标性回交转育的性状如

45、果是数量性状，为保持非轮回亲本目标性状的原样，回交次数不能过多。状的原样，回交次数不能过多。（三）回交次数（三）回交次数3.回交株数回交株数 log(1-) m log(1-p) m 回交所需株数 概率水平 p 杂交群体中合乎要求的基因型期望比例需要转移的基因数123带有转移基因植株的期望比例1/21/41/8概率水平0.954.310.422.40.996.616.034.5（西北（西北农业农业大大学学作物育作物育种学种学，1979） 1. 1. 逐步回交法（逐步回交法（stepwise backcross methodstepwise backcross method） 即在同一回交方案中

46、同时转移几个目标性状基因。即在同一回交方案中同时转移几个目标性状基因。选择几个分别具有不同目标性状基因作供体亲本，选择几个分别具有不同目标性状基因作供体亲本，这几个亲本的基因应都是独立遗传的。先以一个这几个亲本的基因应都是独立遗传的。先以一个供体亲本进行性状转移，获得一个性状得到改良供体亲本进行性状转移，获得一个性状得到改良的材料后，再以它为轮回亲本，进行第二个性状的材料后，再以它为轮回亲本，进行第二个性状的转移的转移.四四. . 回交育种的灵活运用回交育种的灵活运用 A B AB C F1A F1 AB BC1F1A BC1F1 AB BC2F1 A BC2F1 AB AB ABC逐步回交法

47、程式：逐步回交法程式：马丁 大棍棒 （抗腥黑穗病抗腥黑穗病） 用大棍棒作用大棍棒作轮回亲本轮回亲本BCBC6 6自交自交19321932年选出年选出抗腥黑穗抗腥黑穗病的大棍棒小麦品种病的大棍棒小麦品种第第一一回回交交道逊道逊 大棍棒大棍棒 （抗麦秆蝇抗麦秆蝇） 用大棍棒作轮回亲本用大棍棒作轮回亲本BCBC3 3F F1 1自交自交BCBC3 3F F2 2用用抗腥黑穗病的大棍抗腥黑穗病的大棍棒小麦棒小麦作轮回亲本作轮回亲本BCBC5 5F F1 1自交自交BCBC5 5F F2 219371937年选出年选出抗腥黑穗病和抗腥黑穗病和抗麦秆蝇的大棍棒小麦抗麦秆蝇的大棍棒小麦第第二二回回交交希望希

48、望巴特巴特用巴特做轮回亲本用巴特做轮回亲本BCBC3 3F F1 1 大棍棒大棍棒 用大棍棒做轮回亲本用大棍棒做轮回亲本BCBC4 4 用用抗腥黑穗病大棍棒抗腥黑穗病大棍棒做轮回亲本做轮回亲本BCBC6 6 用用抗腥黑穗病和麦秆蝇的大棍棒抗腥黑穗病和麦秆蝇的大棍棒小麦小麦做轮回亲本做轮回亲本BCBC8 8 再自交，于再自交，于19391939年育成了抗年育成了抗三种病虫害的大棍棒三种病虫害的大棍棒5353号号第第三三回回交交2、双回交法（1）目标性状分散在A和B两个品种时,先将A和B杂交,并用其F1分别同轮回亲本A和B进行回交。 （2）从每次回交后代群体中,选取具有轮回亲本优良性状的个体再进行

49、回交数次。 （3）最后一次回交后进行自交,育成两个品系,一个具有B品种优良性状的A品系,一个具有A品种优良性状的B品系。 （4）将A和B两个品系杂交,再自交,就会育成优于双亲的改良品种。B AF1 ABC1 ABC2 ABC3 B AB F1B BC1B BC2BC3BCBC3 3F F2 2 BCBC3 3F F2 2自交自交自交自交F1F2自交自交选出优于双亲的品种选出优于双亲的品种双回交法在玉米上的应用示意图双回交法在玉米上的应用示意图每代选种皮柔每代选种皮柔嫩，具香味的嫩，具香味的个体进行回交个体进行回交 A B A C F1A F1 A BC1F1A BC1F1 A BC2F1 A

50、BC2F1 A AB AC3、聚合回交法convergent backcross method 根据超亲积累与回交结合原理的聚合杂交（聚合回交）第一年第一年 AB AC AD AE A占占50%第二年第二年 A2B A2C A2D A2E A占占75%第三年第三年 A3B A3C A3D A3E A占占88%第四年第四年 A4B A4C A4D A4E A占占94%第五年第五年 A占占94%第六年第六年 A(BCDE)A(BCDE)控制玉米穗行数QTL定位玉米产量构成因子包括：单株果穗数、穗行数、行粒数、粒重。穗行数作为玉米产量构成因子，是评价自交系优劣的重要指标，历来是育种家关注的农艺性状之一， Hallauer 等（1981）对这些主要农艺性状的遗传率的估计值作了归纳，结果表明，穗行数育种值较高，所以定位和发掘与穗行数紧密连锁的分子标记具有十分重要的实践意义。五五. 为分子遗传学研究提供基础材料为分子遗