第三章 作物的生长发育与产量、品质

1、第三章 作物的生长发育与产量、品质第一节 作物的生长发育作物的生长是指植物细胞的增大与增多，是植物体或某一器官体积和重量增加的量变过程。发育是指作物从营养器官阶段转到生殖生长的质变过程。由于细胞有序地进行一系列复杂的变化，形成了具有不同结构和机能的细胞、组织、器官。生长和发育常常是交织在一起的。一、作物的一生（一）作物的生育期 作物完成从播种到收获的整个生长发育所需的时间称为作物的生育期，以天数表示。对于以收种子为主的作物是指从种子出苗到作物成熟的天数。如棉花一般将出苗至开始吐絮的天数作为生育期。经常采用育苗移栽的作物，如水稻、甘薯、烟草等，通常还将其生育期分为苗床（秧田）生育期和大田生育期。

2、对于以营养体为收获对象的作物，如麻类作物、牧草、绿肥、甘蔗、甜菜等，生育期是指出苗到产品适宜收获期的总天数。（二）作物的生育时期 在作物的一生中，其外部形态特征总是呈现若干次显著的变化，根据这些变化，可以划分为若干个生育时期。目前，各种作物的生育时期划分方法尚未完全统一。几种主要作物的生育时期如下：禾谷类 出苗期，分蘖期，拨节期，孕穗期，抽穗期，开花期，成熟期豆 类 出苗期，分枝期，开花期，结荚期，鼓粒期，成熟期棉 花 出苗期，现蕾期，花铃期，吐絮期油 菜 出苗期，现蕾抽薹期，开花期，成熟期黄、红麻 出苗期，苗期，现蕾期，开花结果期，工艺成熟期，种子成熟期甘 薯 出苗期，采苗期，栽插期，还苗期

3、，分枝期，封垄期，落黄期，收获期马铃薯 出苗期，现蕾开花期，结薯期，成熟期，收获期甘 蔗 萌芽期，苗期, 分蘖期，蔗茎伸长期, 成熟期对于不利用分蘖的作物如玉米，高粱等，可不必列出分蘖期。为了更详细地进行说明，还可将个别生育时期划分更细一些。比如，开花期可细分作始花、盛花、终花三期，成熟期又可再分作乳熟、蜡熟、完熟三期等等。二、作物的生长发育特性作物的生长和发育过程一方面由作物的遗传特性决定，另一方面又受到外界环境条件的影响。因而表现出不同层面的生长发育特性。（一）作物温光反应特性在作物的个体发育过程中，植株由营养体向生殖体过渡，要求一定的外界条件。研究证明，温度的高低和日照的长短对许多作物实

4、现由营养体向生殖体的质变有着特殊的作用。作物生长发育对温度高低和日照长短的反应特性，称为作物的温光反应特性。例如，冬小麦植株只有顺序地通过低温和长日照处理才能诱导生殖器官的分化，否则就只进行营养器官的生长分化，植株一直停留在分蘖丛生状态，不能正常抽穗结实完成生育周期。根据作物温光反应所需温度和日长，可将作物温光反应归为典型的两大类，即以小麦为代表的低温长日型和以水稻为代表的高温短日型。小麦植株在苗期需要一定的低温条件，并感受长日照，才能进行幼穗分化，低温和长日照条件满足得好，有利于促进幼穗分化，生育期缩短，相反，低温和长日照条件得不到满足，会阻碍植株由营养生长向生殖生长的转化，延长生育期，甚至

5、不能抽穗结实。根据小麦对低温反应的强弱，可分为冬性、弱（半）冬性和春性类型；根据对长日照反应的强弱，可分为反应迟钝、反应中等和反应敏感型。高温和短日照会加速水稻生育进程，促进幼穗分化。水稻对温光的反应特性表现为感光性（短日照缩短生育期）、感温性（高温缩短生育期）和基本营养生长性（高温短日照都不能改变营养生长日数的特性）。根据水稻对短日反应的不同，可分为早稻、中稻和晚稻三种类型，早、中稻对短日反应不敏感，在全年各个季节种植都能正常成熟，晚稻对短日照很敏感，严格要求在短日照条件下才能通过光照阶段，抽穗结实。值得注意的是，有些作物对日照长度有特殊的要求，如甘蔗的要求在一定的日照长度下才能开花；也有些

6、作物对日照长短反应不敏感，如玉米。由于作物的温光反应类型不同，即使同一个品种在不同的生态地区，生育期表现长短不同，例如，长日照作物的小麦北种南移，生育期变长；短日照作物的水稻北种南移，生育期变短。因此，在作物引种时，从温光生态环境相近的地区进行引种，易于成功。作物的温光反应特性对栽培实践也有一定指导意义。例如小麦品种的温光特性与分蘖数、成穗数、穗粒数有很大关系，若要精播高产，应选用适于早播的冬性偏强、分蘖成穗偏高的品种。而晚播独秆栽培，则可选用春性较大的大穗型品种。又如，大豆是短日照作物，根据对短日照的反应特性，在辽宁省如果播种延迟，会加快生育进程，为了获得高产，应适当增加种植密度。（二）作物

7、生长的一般规律以营养器官为产品的作物，如甘蔗、烟草等，营养器官的生长直接关系到产量的多少。而以果实、种子生殖器官为收获物的作物，生殖器官发育所需要的水分和营养物质都由营养器官供给。因此，作物营养器官生长的好坏，对最后的产量形成有重要作用。1作物生长的周期性 作物在生长过程中，无论是细胞、器官或整个植株的生长速度是不一样的。即初期生长缓慢，以后逐渐加快，生长达到最高峰以后，开始逐渐减慢，以致生长完全停止，形成了“慢一快一慢”的规律。作物生长的这种规律叫做生长大周期。用坐标表示呈S形曲线。为了促进器官生长，应在生长最快时期到来之前采取有效措施促进或抑制植株或器官的生长。例如禾谷类作物应在生育前期加

8、强水肥管理，否则会造成贪青晚熟，产量下降。作物在生长季节中，生长活跃的器官一般是白天生长慢，夜间生长快，有一定的节奏，这称为生长的昼夜周期。白天气温高，作物的蒸腾作用强，呼吸消耗量也较大，同时紫外光对作物生长也有抑制作用，因而白天比夜间长得慢。但在早春时由于夜间气温低，则作物在夜间生长反比白天慢。2作物生长的极性现象 作物某一器官的上下两端，在形态和生理上都有明显的差异，通常是上端生芽下端生根，这种现象叫做极性。例如，扦插的枝条上端生芽、下端长不定根。由于有极性现象，生产中扦插枝条时不能倒插。3作物的再生现象 作物体各部分之间既有密切的关系，又有独立性。当作物体失去某一部分后，在适宜的环境条件

9、下，仍能逐渐恢复所失去的部分，再形成一个完整的新个体，这种现象叫再生。例如扦插繁殖、分根繁殖等都是利用作物体的再生能力。（三）作物器官生长的相关性作物各器官在生长过程中相互影响的关系，称为相关性。 1地下部分与地上部分 作物的根、茎、叶在营养物质的分配上是互通有无、相互联系的。根供给地上部水分、无机盐，同时根还合成某些有机物质和激素(细胞分裂素)供地上部分需要。而地上部分又为根系提供光合产物和维生素、生长素等生理活性物质。“根深叶茂”、“本固枝荣”就充分反映这种协调的关系。生产中用根冠比表示地下部分与地上部分之间的关系。根冠比的大小与作物种类和作物的生长时期有关。一般苗期根冠比较大，随着植株的

10、生长，根冠比会逐渐缩小。栽培中可以采取某些技术措施，调节地下部分和地上部的生长，使根冠比趋向合理。例如，大田作物获得壮苗，在苗期进行蹲苗。即在一定时期内控制水分的供应，促进幼苗的根系发生。甘薯、马铃薯、甜菜等作物后期以薯块中积累淀粉为主，根冠比达到最大值。因此在甘薯生长前期，提高土温，使土壤中有充足的水分和氮素营养，对其茎叶的生长有利；生长后期凉爽的天气及供应充足的磷钾肥，有利于块根中淀粉的合成与积累。后期如遇阴雨，则根冠比就不能很快提高，产量就会降低。2顶端优势 作物的顶芽生长占优势的现象叫顶端优势。作物的主根和侧根也有类似的关系。不同作物的顶端优势有差异。向日葵的顶端优势明显。玉米、高梁的

11、顶端优势较强，一般不产生分枝。顶端优势与农业生产有密切的关系，如棉花的打顶就是解除顶端优势，抑制营养生长，促进生殖生长并能减少蕾铃脱落的措施。3营养生长与生殖生长 作物营养器官根、茎、叶的生长称为营养生长；生殖器官花、果实、种子的生长称为生殖生长。两者之间既相互依赖，又相互制约。作物一般是先进行营养器官的生长，然后进行生殖器官的生长。生殖器官的生长一般是消耗营养的，营养器官生长得越健壮，生殖器官的分化与生长也就愈好。应注意搞好作物早期田间管理，促进植株生长健壮，防止营养器官的早衰，为开花结果打下良好的基础。但营养生长过旺，则茎叶徒长，消耗大量的养分，生殖器官因得不到足够的养分，致使禾谷类作物贪

12、青晚熟，空瘪粒增多并容易发生倒伏。棉花、果树等作物会发生大量落花、落果、贪青晚熟。因此增施磷、钾肥，合理施用氮肥和控制水分的供应，有利于生殖器官的生长。当生殖器官生长过旺时，养分会大量分配在花、果上，容易引起植株早衰。以营养器官为主要收获物的作物，如麻类、烟草等，需要促进营养器官的生长，抑制生殖器官的形成和生长。生产上常常通过供给充足的水分和增施氮肥，加大种植密度、摘除花芽等措施来促进营养器官的生长。4作物器官的同伸关系 作物各个器官的分化和形成是有一定程序的，同时又因外界环境条件的影响而发生变化。各个器官的建成呈一定的对应关系。在同一时间内某些器官呈有规律的生长或伸长，叫做作物器官的同伸关系

13、，这些同时生长（或伸长）的器官就是同伸器官。同伸关系既表现在同名器官之间，如不同叶位叶的伸长，也表现在异名器官之间，如叶与茎或根，乃至叶与生殖器官之间。一般说来，环境条件和栽培措施对同伸器官有同时促进或抑制作用。因此，掌握作物器官的同伸关系，可为调控作物器官的生长发育提供依据。三、作物器官的生长发育（一）种子的萌发1种子休眠及其解除 有些作物的种子即使在适宜的环境条件下仍不能正常萌发，这一现象称为种子的休眠。休眠是作物对不良环境的一种适应。休眠的种子对不良环境尤其是寒冷和干旱的抵抗力较强。种子休眠的原因有：种皮厚，透气差 由于种皮厚或构造致密，水分和氧气不易进入种子内，种子内的二氧化碳也不易排

14、出，使种子处于休眠状态。例如，豆科作物中的蚕豆、绿豆等种子。胚未发育完全 有些作物的种子在脱离母体时，胚发育尚不完全，这些种子必须经过一段时间贮藏，待胚完全长成后才能发芽。例如人参、银杏的种子。后熟作用未完成 有些作物的种子收获后，需要经历一定时间才能完成生理上的成熟，这一过程叫后熟作用。种子经过后熟作用以后，吸水量增加，各种酶的活性增强，呼吸作用加强，抑制种子萌发的物质含量下降或转化成其他物质。需经后熟才能萌发的种子有茶、黄瓜、棉花、小麦等。抑制物质的存在 种子在成熟过程中，产生一些抑制种子萌发的化学物质，例如有机酸、生物碱、酚类、醛类等。这些有抑制作用的化学物质有的存在于果实的汁液中，如番

15、茄、黄瓜、西瓜等；有的存在于种子内，如桃、杏、李和苹果等。经研究证实，抑制种子萌发最主要的化学物质是脱落酸。而种子内含有的赤霉素可以促进种子萌发。低温有打破种子休眠促进种子萌发的作用。为了做到适期播种，促进种子提早萌发，就要采取相应的措施解除休眠。对于厚种皮、透性差的种子，可采取机械摩擦、加温或强酸处理等方法, 种皮破损后可提高种皮的透水和透气性能。因胚发育不完全和后熟作用引起休眠的种子，常采用层积法、变温处理和激素处理等方法解除其休眠，层积法主要用于林木和果树种子，是将处理的种子与湿砂分层堆积，温度保持在O5，堆放13个月。农作物常采用晒种或化学药剂处理等方法，促进种子后熟的完成。对因抑制物

16、质的存在而引起休眠的种子，采用水浸泡、冲洗、低温等方法解除其休眠。2种子萌发的环境条件 种子萌发需要适宜的温度、水分及氧气。（1）温度 一般说来，原产高纬度地区的作物，种子萌发需要的温度较低，而原产低纬度地区的作物，种子萌发需要的温度较高。种子萌发对温度要求表现出三基点，即最高温度、最低温度和最适温度(表3-1)。在一定温度范围内，随着温度的升高，种子萌发速度加快。其原因是温度适当升高，可加快酶促反应，加强种子吸水，促进气体交换以及物质的运输和转化。当温度低于最低限度时，呼吸弱，种子发芽缓慢，消耗有机物质多，苗细弱，易受病菌危害和烂种。但温度过高会使苗长得细长而柔弱。低温是影响春播种子正常萌发

17、的主要因素。春播作物要做到早出苗、出壮苗，必须解决低温的影响。故常采用火炕、温床、温室、地膜覆盖等措施进行育苗移栽，使播期提前并能培育壮苗。表3-1 不同作物种子萌发温度要求作物种类最低温度最适温度最高温度小麦、大麦玉 米水 稻黄 瓜番 茄棉 花大 豆O5510101315181512151012253137442535313725302530303137445038403840354040（2）水分 种子吸水后先是使种皮膨胀软化，以利于氧气的透入和二氧化碳的排出，从而加强细胞呼吸和新陈代谢作用；其次，有了水分供给，贮藏的营养物质在酶的作用下加快分解而转运到胚，供胚利用。另外；种皮软化后，在胚

18、和胚乳的压迫下易破裂，有利于胚根、胚芽突破种皮而出。一般含蛋白质多的种子因蛋白质亲水性较大，萌发时吸水量较大(约等于种子本身的重量或更多)，如大豆种子萌发时吸水达到种子重量的120%左右。含淀粉量多的种子萌发时吸水量较小，约为种子重量的一半或更低，如玉米种子萌发时要吸水(占其自身重量)37.3%40%、水稻为22.6%、小麦为45.6%60%。含脂肪较多的种子萌发时吸水量介于前两者之间，如油菜。（3）氧气 种子萌发时需要有充足的氧气供应，才能保证有氧呼吸正常进行，以提供所需的能量。土壤板结或水分过多都会造成土壤缺氧。缺氧时种子进行无氧呼吸，消耗了有机物质，同时会积累过多的酒精而使种子中毒，不能

19、正常萌发。作物播前的整地、松土等耕作的作用之一就是增加土壤的通透性。花生、棉花、大豆等含脂肪较多的种子萌发时需要氧气较多。一般作物种子当空气中含氧量在11%以上时就可以正常萌发，而当空气中氧气含量下降到5%以下时种子就不能萌发。3种子萌发的过程（1）吸水膨胀 种子内含有的蛋白质、淀粉、纤维素等亲水物质，具有吸胀作用，能与水分子结合。当水进入细胞后，使有机物逐渐变成溶胶状态，种子便慢慢膨胀。种子吸水膨胀是物理过程。（2）萌动 种子吸水膨胀后，种皮变软，胚乳和子叶中贮藏的养料在酶的催化下陆续分解转化。淀粉转化成葡萄糖，脂肪先转化为甘油和脂肪酸以后再转化为糖，蛋白质转化为氨基酸。这些可溶性的物质被运

20、送到胚部供其吸收利用。一部分是用于呼吸消耗，一部分用于构成新的细胞，使胚生长。由于胚细胞不断增多，体积也增大，顶破种皮，称为萌动(露白)。萌动后胚根首先突破种皮向土中伸入。（3）发芽 种子萌动后胚根和胚芽继续生长，当胚根的长度与种子长度相等，胚芽长度约为种子长度的1/2时，叫种子发芽。种子发芽后，胚根和胚芽继续生长，逐步分化成根、茎、叶，长成能够独立生活的幼苗。如果种子贮藏的有机物质多，则出苗快，而且苗壮、苗齐。因此，播种时要选用粒大饱满的种子。（二）根根的主要功能是吸收、输导、支持、合成和贮藏。根从土壤中吸收水、二氧化碳和无机盐类，通过维管组织输送到茎和叶；而叶所制造的有机物经过茎输送到根的

21、各部。根系固着在土壤中，使茎叶得以伸展，并能经受风雨和其他机械力量的袭击。根还有合成功能，制造某些氨基酸、植物激素和生物碱等，此外还有分泌有机酸的作用。大多数作物的根群主要分布在耕层030cm范围内。1根和根系的形态 直根系 须根系图3-1 作物的根系种子作物的根有主根、侧根和不定根之分。由种子中的胚根发育形成的根称为主根或初生根。主根垂直于地面向下生长，达到一定长度后，生出许多分枝，称为侧根或次生根。侧根还可以进一步生出侧根。在主根和侧根以外的部分如茎、叶、胚轴或老根上产生的根统称为不定根。作物根的总和称为根系。大多数双子叶作物如棉花、麻类、豆类、油菜等的根系有明显的主根和侧根之分，称为直根

22、系。在单子叶作物中，如水稻、小麦等由胚根发育形成的主根只生长很短的时间便停止生长，然后在胚轴或茎基部长出许多不定根，因而所有根的粗细相近，没有明显的主根，称为须根系。一般直根系由于主根长，可以向下生长到较深的土层中，能够吸收到土壤深层的水分，而须根系由于主根短，侧根和不定根向周围发展，分布较浅，可以迅速吸收地表和土壤浅层的水分。2根瘤 土壤中微生物和作物生活在一起形成相互有利的关系，称为共生。根的共生现象包括根瘤和菌根。（1）根瘤 根瘤是作物地下部分的瘤状突起，在豆科作物中发现较多。根瘤菌是具有固氮能力的短小杆菌，群集生活在根毛周围，能穿过根毛细胞的细胞壁而进入根毛之内，然后沿根毛向内侵入到皮

23、层，根瘤菌的分泌物刺激皮层细胞进行迅速分裂，使皮层细胞数目增多，体积增大。与此同时根瘤菌在皮层的薄壁细胞内大量繁殖，使中央的细胞充满根瘤菌，结果在根的表面形成了瘤状突起。根瘤菌的最大特点是能将空气中游离氮转变为氨，供给作物生长发育的需要，同时可以从根的皮层细胞中吸取其生长发育所需的水分和养料。农业生产上常施用根瘤菌肥或利用豆科作物与其他农作物轮作、套作或间作的栽培方法，可以少施肥达到增产的目的。根瘤菌和豆科作物的共生有选择性，通常一种豆科作物只能与一种或几种根瘤菌共生。（2）菌根 菌根为作物根与土壤中的真菌形成的共生体，能够加强根的吸收能力，帮助作物生长；同时还能产生作物激素和维生素B等刺激根

24、系的发育，分泌水解酶类，促进根周围有机物的分解；高等作物把它所制造的糖类及氨基酸等有机养料提供给真菌。许多作物，如小麦、葱等均能与真菌共生。3根的变态 很多作物的根，其形态及功能发生了变化，这种变化可以遗传给下一代。根变态的主要类型有：（1）贮藏根 主要功能是贮藏大量的营养物质，根据来源不同被分为肉质直根和块根两大类。肉质直根主要由主根发育而成。一棵植株上仅有一个肥大的直根，常常包括下胚轴和节间极度缩短的茎。如胡萝卜、萝卜、甜菜和人参等的肉质直根。块根主要由侧根和不定根发育形成，在一株作物上可以形成许多块根，如甘薯。 （2）气生根 广义的气生根包括了所有生活在空气中的不定根。常见的有下列几种类

25、型：支持根，如玉米、高粱等作物，在茎基部的节上发生许多不定根，先端伸入土壤中，并继续产生侧根，成为增加作物整体支持的辅助根系。攀缘根，如常春藤、凌霄花和络石等。呼吸根，如水松和红松等，由于生在泥水中，呼吸十分困难，因而有部分根垂直向上生长进入空气。寄生根，也称吸器，是寄生于作物茎上而发育的不定根，可以伸入寄主体内，与寄主的维管组织相连通，吸取寄主的养料和水分供本身生长发育的需要，如大豆菟丝子。4根的生长发育 （1）单子叶作物 种子萌发时先长出初生胚根，接着在下胚轴上长出次生胚根37条，统称为种子根或胚根。它们在作物幼苗期至生育中期，甚至到成熟期对养分、水分的吸收起着重要作用。禾谷类作物根的数量

26、和重量随分蘖发生而不断增加，一般在最大分蘖期根的数量达到最大，在抽穗前后根的总重量达到最大，以后逐渐老化死亡。出苗至分蘖期，禾谷类作物的根系主要横向发展，拔节以后转向纵深发展。（2）双子叶作物 豆类、棉花、油菜等作物在生长前期主根生长很快，迅速下扎，苗期主根生长比地上部株高生长快约45倍。现蕾后主茎迅速伸长进入旺长期，根系生长速度渐缓，但仍是形成大量侧根和根系增重的生长盛期。开花后主根和大侧根生长缓慢，但小支根和根毛大量滋生，形成根系吸收养分和水分的高峰时期。生长后期根系不再生长，同时小支根逐渐衰亡，吸收能力下降，吸收矿质养分的能力明显下降，进入根系活动机能衰退期。（二）茎、芽和分枝茎的主要功

27、能是支持和运输，其次也有贮藏和繁殖功能。1茎的基本形态 一般作物的茎多为圆柱形，但也有三棱形和四棱形的。禾谷类作物的茎多数为圆形中空，如水稻、小麦，但玉米、高粱、甘蔗的茎为髓所充满而成实心。双子叶作物的茎一般为圆形实心，但油菜中上部的茎以及芝麻的茎有棱。茎上着生叶和芽的位置叫节，两节之间的部分为节间。各种作物茎的节间长短不一，如瓜类作物的节间长达数十厘米。禾谷类作物基部茎节的节间极短，密集于近地表处，称为分蘖节。油菜基部茎节也紧缩在一起，称为缩茎段。2芽的类型及构造 芽是幼态未伸展的枝、花或花序。按芽在茎上发生的位置不同可以分为顶芽和腋芽。顶芽生于主干或侧枝的顶端，腋芽生于叶腋处，也称侧芽。顶

28、芽和腋芽则称为定芽。生长在茎的节间、老茎、根或叶上的没有固定位置的芽，称为不定芽，可用来进行营养繁殖。按芽所形成的器官不同可分为叶芽、花芽和混合芽。叶芽形成茎、枝和叶；花芽形成花或花序。按芽的生理状态又可分为活动芽和休眠芽。活动芽在当年可以开放形成新枝、新叶、花和花序，一般一年生草本作物的芽都是活动芽。3茎的生长习性和分枝 一般垂直向上生长的直立茎是茎的普通形式。但有些作物的茎适应外界环境而产生变化。如丝瓜、葡萄、豌豆等为攀缘茎。牵牛、紫藤等作物的茎本身缠绕于其他支柱物上升，形成缠绕茎。还有些作物的茎是平卧在地面上蔓延生长的匍匐茎，如草莓、甘薯等。禾谷类作物的茎的生长除了顶端生长以外，每个节间

29、基部的居间分生组织的细胞也进行分裂和伸长，使每个节间伸长而逐渐长高。双子叶作物茎的生长主要靠茎的顶端分生组织的细胞分裂和伸长，使节数增加，节间伸长，植株长高。分枝由主茎叶叶腋的腋芽萌生而成。双子叶作物主茎每个叶腋的腋芽都可长成分枝，一般称为第一次分枝，从第一次分枝上长出第二次分枝，依次还可长出第三、第四次分枝。油菜、棉花、花生、豆类的分枝性很强，其产量的高低对这些作物的单株产量影响很大。一般情况下油菜一次分枝角果数约占全株角果数的70%左右，花生第一、二对侧枝上的结果数占全株总果数的70%80%。棉花主茎的下部57节分枝一般为单轴型的叶枝，不能直接结铃；主茎中上部的分枝一般为多轴型的果枝。不同

30、作物形成分枝的能力及其利用价值各异，如棉花和留种用的红麻、黄麻、亚麻需要萌生较多而茁壮的分枝以提高产量，而纤用红麻、苎麻、亚麻在栽培上则要抑制其发生。禾本科作物如小麦、水稻等，上部茎节上很少产生分枝，而集中发生在接近地面几个节和节间密集在一起的分蘖节上。分蘖节里面贮有丰富的有机养料，能在此产生腋芽和不定根，由腋芽形成的分枝称为分蘖，分蘖上又可以产生新的分蘖。在农业生产上，分蘖和产量有直接关系，如果分蘖数目过少，则产量低；若分蘖数目过多，则后期分蘖为无效分蘖，收获时穗成熟较迟，常易引起病害，影响品质。分蘖的多少与施肥有关，在栽培作物时适当施肥，争取植株初期生长快，分蘖多，对于增产有重大意义。4茎

31、的变态 （1）地上茎的变态 包括叶状枝，如芦笋的拟叶。茎卷须，如黄瓜、南瓜、葡萄。枝刺，如皂荚、山楂。肉质茎，如莴苣。（2）地下茎的变态 地下茎的变态比较常见，包括：根状茎，匍匐生长在土壤中，有顶芽和明显的节与节间，节上有退化的鳞片状叶，叶腋有腋芽，可发育出地下茎的分枝或地上茎，有繁殖作用；节上有不定根，如芦苇、苎麻的根状茎。块茎，是作物基部腋芽伸入地下形成的分枝，一定长度后先端膨大形成，如马铃薯、菊芋等。块茎有顶芽和缩短的节和节间，叶退化为鳞片状叶，脱落后留下条形或月牙形的叶痕，叶痕内侧为凹陷的芽眼，其中有腋芽一至多个，叶痕和芽眼规则排列，相当于节的位置。球茎，球形或扁球形短而肥大的地下茎，

32、节和节间明显，节上有退化的鳞片状叶和腋芽，顶端有一个显著的顶芽，茎内贮藏着大量的营养物质，有繁殖作用。如荸荠、芋等。鳞茎，扁平或圆盘状的地下茎，节间极度缩短，顶端一个顶芽，称鳞茎盘。鳞茎盘的节上生有肉质化的鳞片状叶，叶腋可生腋芽，如洋葱、水仙、百合和大蒜等。（三）作物的叶作物叶的主要功能是光合作用、蒸腾作用，还有一定的吸收作用，少数作物的叶还具有繁殖功能。1叶的组成 图3-2 棉花的叶叶一般由叶片、叶柄和托叶三部分组成(图3-2)。叶片多为薄的绿色扁平体，有利于光能的吸收和气体交换。叶柄连接叶片和茎，是两者之间的物质交流通道，还能支持叶片并通过本身的长短和扭曲使叶片处于光合作用有利的位置。托叶

33、是叶柄基部的附属物，通常细小早落，托叶的有无及形状随不同作物而不同。如豌豆的托叶为叶状，比较大。具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶，叫完全叶。仅具其一或其二的叶，为不完全叶。无托叶的作物有甘薯、油菜、芝麻。普通烟草的叶无托叶也无叶柄。禾本科作物等单子叶作物的叶，从外形上仅能区分为叶片和叶鞘两部分，为无柄叶。一般叶片呈带状，扁平，而叶鞘往往包围着茎，保护茎上的幼芽和居间分生组织，并有增强茎的机械支持力的功能。在叶片和叶鞘交界处的内侧常生有很小的膜状突起物，叫叶舌，能防止雨水和异物进入叶鞘的筒内。在叶舌两侧，有由叶片基部边缘处伸出的两片耳状的小突起，叫叶耳。叶耳和叶舌的有无、形状、大小和色泽等，可作为

34、鉴别禾本科作物依据。2叶的形态（1）叶的大小和形状 不同作物叶的大小和形状有很大的差异。植物叶片形状常见的有下列几种：针形叶如松针叶；线形叶如韭菜叶；披针形叶如水稻、小麦叶等；卵形叶如向日葵叶；心形叶如苎麻叶；肾形叶如棉花、红麻的子叶；椭圆形叶如黄麻叶。（2）叶脉 叶脉是贯穿在叶肉内的维管组织及外围的机械组织，叶脉在叶片中分布的形式叫脉序，主要有网状脉序和平行脉序两大类。平行脉序是单子叶作物叶脉的特征。（3）单叶和复叶 一个叶柄上只生一个叶片的叶称单叶，如棉花、苎麻、油菜、甘薯等。一个叶柄上生有两个以上叶片的叶称复叶，根据复叶中小叶的数量和排列方式不同，将复叶分为三出复叶如大豆、掌状复叶如大麻

35、和羽状复叶如豌豆、花生。3叶的变态 叶是容易变化的器官，变态较多，主要有以下类型：苞片和总苞片，生于花下的变态叶，称苞片。数目多而聚生在花序基部的苞片称为总苞。叶刺，如仙人掌类作物肉质茎上的刺。叶卷须，如豌豆羽状复叶先端的一些小叶片变成卷须。叶状柄，有些植物的叶片完全退化，而叶柄变为扁平的叶状体代行叶的功能，如我国南方的台湾相思树。鳞叶，在藕、荸荠地下茎的节上生有膜质干燥的鳞叶，为退化叶；在洋葱、百合鳞茎上的鳞叶肥厚多汁，含有丰富的贮藏养料。4叶的生长 作物的真叶起源于茎尖基部的叶原基。在茎尖分化成生殖器官之前，可以不断分化出叶原基。叶原基经过顶端生长伸长，变为锥形的叶轴，分化出叶柄；经边缘生

36、长形成叶的雏形，再从叶尖开始向叶基部的居间生长后长成一定形态的叶。叶的一生经历分化、伸长、功能、衰老四个时期，其中能够制造和输出大量光合产物的时期称为功能期，一般是达到定长至全叶1/2变黄的时期。栽培条件对叶片功能期的长短影响很大，适当的肥水管理、适宜的密度有利于延长叶的功能期。（四）作物的花营养生长至一定阶段，茎的顶端分生组织转向分化形成花原基。然后形成花的各个部分，经有性生殖过程，产生果实与种子。禾谷类作物的穗分化过程为：生长锥伸长、穗轴节片或枝梗分化、颖花分化、雌雄蕊分化、生殖细胞减数分裂四分体形成、花粉粒充实。双子叶作物花芽分化过程为：花萼形成、花冠和雌雄蕊形成、花粉母细胞和胚囊母细胞

37、形成、胚囊母细胞和花粉母细胞减数分裂形成四分体、胚囊和花粉粒成熟。作物生殖器官的分化顺序是由外向内分化，直至性细胞成熟。图3-3 棉花的花1花的组成与基本结构 双子叶植物的花多为典型花，由花柄、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群五部分组成 (图3-3)。花柄是着生花的小枝，花柄的顶端部分为花托。花被着生于花托边缘或外围，有保护和传送花粉的作用。多数作物的花被有内外两轮，外轮多为绿色的花萼，由数个萼片组成；内轮多为鲜艳颜色的花冠，由数片花瓣组成。雄蕊群由一定数目的雄蕊组成，多数作物的雄蕊分化成花药和花丝两部分，花药内产生花粉。雌蕊群是一朵花中一至多枚雌蕊的总称。组成雌蕊的单位称心皮，一枚雌蕊可由一至数个

38、心皮构成，多个心皮可联合或分离。雌蕊一般分为柱头、花柱和子房三部分。柱头位于顶端可接受花粉。花柱连接柱头和子房。子房是雌蕊基部膨大的部分，着生于花托上。子房内有数量不等的子房室，其数目与心皮数相等。子房室内心皮腹缝线或中轴处着生一至数个胚珠，由珠被、珠心、胚囊等组成。成熟的胚囊中有8个核：1个卵细胞、2个助细胞、1个中央细胞（含2个极核）、3个反足细胞。单子叶禾谷类作物的花一般较小，称为小花，由外稃、内稃、浆片和花蕊（雄蕊和雌蕊）组成。由一至数朵小花和颖片组成小穗，再由小穗和穗轴组成花序，呈穗状。2开花、授粉和受精 当雌蕊和雄蕊发育成熟时，花被打开，雌雄蕊露出，花粉散放，完成传粉过程。然后花粉

39、管萌发，通过花柱进入子房（胚囊），发生双受精作用，即花粉粒中一个精细胞与卵细胞结合形成胚，一个精细胞与极核结合形成胚乳，从而完成有性过程。由花粉囊散出的花粉借助于一定的媒介力量被传送到同一花或另一花的柱头，这一过程称为授粉。花粉落到同一朵花的柱头上的过程称自花授粉。有些作物是严格自花授粉的， 如水稻、小麦、大麦、大豆、豌豆、花生。一朵花的花粉落在另一朵花的柱头上的过程称异花授粉。如苎麻、大麻、白菜型油菜、玉米等。棉花、高粱、蚕豆等作物异交率在5%40%，属常异花授粉作物。传送花粉的外力有风、动物、水等。（五）果实与种子1果实的形成与结构 受精后胚珠发育成种子，子房发育成果实。果实由果皮和种子组

40、成，果皮内包藏种子。果皮可分为外果皮、中果皮和内果皮。在有些作物中三层果皮分层比较明显，如肉质果中的梅、桃等核果类。在仅由子房发育形成的果实中，果皮是由子房壁发育成的，有些作物的花托等结构参加了果皮的形成。果实停止生长后发生一系列生理生化变化的过程为果实的成熟过程。成熟的果实色、香、味及质地等都发生了一系列的转变。其生物学意义在于种子的传播，而为人类食用的果实，其商品价值也很重要。果实自身产生的乙烯和外源的乙烯都能诱导果实成熟。2种子 作物胚囊内的受精卵产生合子，经球形胚、心形胚、鱼雷胚和成熟胚等四个发育阶段，最后形成具有胚根、胚茎、胚芽和折叠子叶的成熟胚，即种仁部分。与胚发育的同时，初生胚乳

41、核细胞增殖发育形成胚乳。（1）种子的构造 不同作物种子存在着明显的差异。其形状有圆形、椭圆形、心形和肾形等等；颜色有白色、红色、黄色、绿色和黑色等等，许多种子还具有花纹。种子的基本结构由胚、胚乳和种皮三部分组成，有些种子具有外胚乳或假种皮。胚是构成种子的最重要部分，是新一代作物体的幼体，作物器官的形态发生从胚开始。种子内的胚由胚根、胚轴、胚芽和子叶四个部分组成。胚根由根端生长点和根冠组成；胚芽由茎端生长点和幼叶组成；连接胚根和胚芽的轴状结构为胚轴，当种子萌发时，胚轴随之生长变长。子叶可以认为是作物最早的叶，不同作物种子有一片或两片的差异，以此为特点将被子作物分为单子叶作物和双子叶作物两大类。图

42、3-4 小麦颖果的结构A. 胚的纵切面 B. 籽粒外形 C.籽粒纵切面胚乳位于种皮和胚之间，是贮藏的场所，所贮藏的营养物质供种子萌发时利用。种子中的胚乳或子叶含有丰富的营养物质，主要是糖类、脂类和蛋白质，亦有少量的无机盐和维生素，这些化合物在种子中的相对数量随作物种类不同而变化很大。以干重为指标，禾本科作物小麦和玉米的淀粉含量较高，占干重的70%80%；而豆类作物如豌豆和菜豆中大约只有50%左右；油菜和芥菜种子中含有40%的脂类和30%的蛋白质，大豆中则含有20%的脂类和40%的蛋白质。种皮是包被在种子最外面的结构，可以保护种子内的胚，避免水分的丧失、机械损伤和病虫害的侵入，有些作物的种皮还与

43、控制萌发的机制有关。棉种皮具有很长的表皮毛，是收获的产品纤维。种皮细胞内含有色素使种子呈现不同的颜色。成熟种子的种皮上一般还有种脐、种孔和种脊等结构。种脐是种子成熟后与果实脱离时留下的痕迹；种孔是原来胚珠时期的珠孔，种子萌发时，胚根首先从种孔处突破种皮。有的作物种子种脐另一端略为突起形成种脊。（2）种子的类型 有胚乳种子 种子成熟后具有胚乳，并占具种子的大部分。多数单子叶作物和部分双子叶作物的种子都是有胚乳种子，如蓖麻、荞麦、黄麻、烟草、小麦、水稻等。禾本科作物的种子（图3-4)严格来说是包含了种子的果实，它们的种皮与果皮愈合不易分离，称颖果。其胚乳细胞称糊粉层。胚芽由顶端的生长点和周围的幼叶

44、构成，幼叶外有胚芽鞘；胚根由根端的生长点和根冠构成，根冠外包有胚根鞘；胚芽和胚根由胚轴连接，胚轴上连有一片子叶被称为盾片。玉米、水稻的种子，在胚轴的另一侧还有一片薄膜状的突起，称为外胚叶。双子叶作物中有胚乳的种子如蓖麻，种子一端有一隆起的海绵状为种阜，由内珠被发育形成。无胚乳种子 在种子成熟过程中，胚乳中养料转移到子叶中，因此常具有肥厚的子叶，如花生、蚕豆的种子等等。棉花、油菜、大豆、芝麻、甜菜、大麻等种子也属于此类。第二节 作物产量及其形成一、作物产量作物栽培的目的是获得较多的有经济价值的农产品。因此通常把作物的产量分为生物产量和经济产量两种概念。(一) 生物产量作物利用太阳光能，通过光合作

45、用，同化二氧化碳、水和无机物质，进行物质和能量的转化和积累，形成各种各样的有机物质。作物在整个生育期间生产和积累有机物的总量，即整个植株(一般不包括根系)的干物质全量称为生物产量。组成作物体的全部干物质中，有机物质占总干物质的90%95%，其余为矿物质。因此，光合作用形成的有机物质的生产和积累是农作物产量形成的物质基础。(二)经济产量经济产量是指单位面积上所获得的有经济价值的主产品数量,也就是生产上所说的产量。由于人们栽培目的所需要的主产品不同，不同作物所提供的产品器官也各不相同。如禾谷类、豆类和油料作物的主产品是籽粒；薯类作物的产品是块根或块茎；棉花是种子上的纤维；黄、红麻为茎秆的韧皮纤维；

46、甘蔗为蔗茎；甜菜为肉质根；烟草和茶叶是它们的叶片；绿肥饲料作物是全部茎叶。同一作物因利用目的的不同，产量概念也随之变化。如纤维用亚麻，产量是指麻皮；而油用亚麻，产量是指种子。玉米作为粮食作物时，其产量是指籽粒；作为饲料作物时，其产量包括叶、茎、果穗等全部有机物质。 (三)经济系数一般情况下，作物的经济产量仅是生物产量的一部分。在一定的生物产量中，能获得多高的经济产量，要看生物产量转化为经济产量的效率，这种转化效率称为经济系数或收获指数，即经济产量与生物产量的比率。在正常情况下，经济产量的高低与生物产量成正比，尤其是收获茎叶为目的的作物。收获指数是综合反应作物品种特性和栽培技术水平的一个通用指标

47、。不同类型作物的经济系数差异较大（表3-2），与这些作物所收获的产品器官及其化学成分有关。一般以营养器官为主产品的作物(如薯类、烟草等)，形成主产品的过程比较简单，经济系数较高。凡是以生殖器官为主产品的作物(如禾谷类、豆类、油菜籽等)，经济系数较低。同样是收获种子的作物，主产品的化学成分不同，其经济系数也不一样。产品以碳水化合物为主的，在形成过程中消耗的能量较少，而产品以蛋白质和脂肪为主的，在形成过程中消耗的能量较多。因而大豆、油菜的经济系数都较禾谷类作物为低，一般只有0.30.4。表3-2 不同作物的经济系数作物经济系数作物经济系数水稻、小麦0.350.5大豆0.250.35玉米0.30.5

48、籽棉0.3504薯类0.70.85皮棉0.130.16甜菜0.6烟草0.60.7油菜0.28二、产量构成因素及其形成（一）产量构成因素作物产量是指单位土地面积上的作物群体的产量，即由单位面积的个体产量或产品器官数量所构成。作物产量可以分解为几个构成因素，并依作物种类而异(表3-3)。田间测产时，只要测得各构成因素的平均值，便可计算出理论产量。由于该方法易于操作，在作物栽培及育种工作中一直被广泛采用。表3-3 各类作物的产量构成因素作物种类代表作物产量构成因素禾谷类稻、麦、玉米、高粱穗数、每穗实粒数、粒重豆类大豆、蚕豆、豌豆、绿豆株数、每株有效分枝数、每分枝荚数、每荚实粒数、粒重薯类山芋、马铃薯

49、株数、每株薯块数、单薯重棉花棉花株数、每株有效铃数、单铃籽棉重、衣分韧皮纤维作物苎麻、红麻、亚麻、大麻有效茎数、单株鲜茎或鲜皮重量、出麻率油菜油菜株数、每株有效分枝数、每分枝角果数、每角果粒数、粒重甘蔗甘蔗有效茎数、单茎重烟草烟草株数、每株叶数、单叶重绿肥作物苜蓿、紫云英、苕子株数、单株鲜重（二）产量形成的特点作物的产量构成因素是在作物整个生长发育期内随着生育进程依次而重叠形成的。不同作物由于收获的产品器官不同，因此可把作物产量的形成归纳为两个类型。 1以收获营养器官为目的的作物 麻类作物、烟草和饲料作物，收获产品是茎、叶，主要在营养生长期收获。栽培管理技术相对比较简单，不需协调营养生长与生殖

50、生长的矛盾。特别是绿肥饲料作物，以争取最大生物产量为主要目标。烟草、麻类作物在生育前中期，采用合理密度、水肥管理等各项栽培措施以使营养器官迅速而均匀的生长为主，同时必须考虑品质的形成。 薯类作物以地下部肥大的薯块（块根或块茎）作为栽培的主要收获物。薯块的形成与膨大，主要依靠茎的髓部和根的中柱部分形成层活动产生大量薄壁细胞，随着薄壁细胞体积增大和细胞中积贮营养物质，根、茎体积随之膨大增粗。薯块形成的迟早、数量多少、形成后膨大持续期长短与速度等，直接决定着薯块产量的形成过程及最终产量。薯类作物产品器官形成期长，如长江中下游春、夏甘薯生育期为56个月，其中块根膨大期约为45个月。在产量形成过程中需要

51、经过比较明显的光合器官的形成、贮藏器官的分化和膨大等时期，而且要求前期有较大的光合同化系统，才能有适宜的贮藏器官分化及有利贮藏器官膨大的基础，最终获得理想的产量。 2以收获种子为目的的作物（1）禾谷类作物 这类作物产量构成因素的形成需要经历完整的生育前期、中期和后期三个阶段，各产量构成因素在生育进程中又依次重叠完成。产量构成因素按穗数、每穗实粒数和粒重顺序完成，而穗数形成和粒数形成又是重叠进行的。总的来说，穗数的形成从播种开始，分蘖期是决定阶段，拔节、孕穗期是巩固阶段。每穗实粒数的多少取决于分化小花数、退化小花数、可孕小花数的受精率及结实率四个因素。每穗实粒数的形成开始于分蘖期，决定于幼穗分化

52、期至抽穗期以及扬花、受精结实过程。粒重取决于籽粒容积以及充实度。主要决定时期是受精结实、果实发育成熟时期。（2）双子叶作物 不同作物的产量构成因素不同，其形成过程也各有特点。一般而言，单位面积的果数(如棉花铃数、油菜角果数、花生、大豆的荚数)取决于密度和单株成果数。因此，自播种出苗（或育苗移栽）就已开始形成这一产量构成因素，中后期开花受精过程是决定阶段，果实发育期是巩固阶段。每果种子数开始于花芽分化，决定于果实发育。粒重（衣分、油分）决定于果实种子发育时期。这类作物在产量因素的形成过程中常常是分化的花芽数多，结果少，或分化的胚珠数多，结籽少，或籽粒充实度不够，饱粒少，千粒重低。其中大豆、棉花、

53、蓖麻、花生可分为一种类型，它们的花果在植株上下各部都有（花生主要在下部），都是边开花结果，边进行营养器官生长，营养生长与生殖生长的矛盾比较突出，容易发生蕾花果的脱落（花生则是果针能否入土和发育饱满的问题），结果数是影响产量的主要因素。另一类作物如向日葵、红花、油菜，芝麻、亚麻等，它们的果实着生在植株顶部或上部（芝麻），在营养生长基本结束或结束之后（芝麻还有小部分营养生长）才开花结实，先开的花较易结实，后开的花常因环境已不适或植株衰老而不能结实。先结的果实中结籽率高低常成为影响产量的主要因素。（三）产量因素间的相互关系1.产量因素的相互制约 各产量构成因素的数值愈大，产量则愈高。但生产实践上这些

54、因素的数值很难同步增长，在一定的栽培条件下，它们之间有一定的相互制约的关系，存在着一定的矛盾。例如禾谷类作物，在单位面积上穗数增至一定程度以后，每穗粒数就有减少的趋势，粒重也会有所降低。又如油菜、大豆等分枝型作物，当单位面积上株数增至一定程度后，则每株荚数(每株有效分枝数×每分枝荚数)、每荚粒数，都会有不同程度的减少。棉花单产由每亩株数×每株铃数×单铃籽棉重×衣分组成。每亩株数多，每株着生铃数就相对减少，铃重也有下降的趋势；相反，当每亩株数减少，单株着生铃数就相对增多，铃重也会出现增大的趋势。若从棉花单株分析，单株铃数和铃重会出现负相关的趋势，即单株结铃

55、多，铃重会减轻；相反的单株结铃数少，铃重会增加。产量构成因素之间的相互制约关系，主要是由于光合产物的分配和竞争而产生的。由于作物的群体是由个体组成，当单位面积上密度增加后，各个体所占的营养面积及空间就相应减少，个体的生物产量就有所削弱，因此表现出每穗粒数(或荚数)等器官的生长发育也受到制约。密度增大，个体变小是普遍现象。但个体变小并不是最后产量就低。当单位面积上穗数(株数)的增加能弥补并超过每穗粒数(每株荚数)减少的损失，仍表现增产；反之就表现为减产。不同作物在不同地区和栽培条件下，有其获得高产的产量因素最佳组合。 2产量因素的相互补偿 作物产品器官间的相互制约作用是普遍存在的，而自动调节和补

56、偿功能则是指后期形成的产量构成因素在一定程度上，自动补偿前期所形成的产量因素，起到相应的调节作用。这种补偿能力是陆续在生育的中、后期表现出来，并随着个体发育而降低的。作物种类不同，其补偿能力也有差异。主茎生长优势或分蘖分枝能力较弱的作物（如玉米、高粱、单杆型芝麻等）的补偿作用较弱，分蘖或分枝能力较强的作物（如水稻、棉花等）的补偿能力较强。水稻、小麦等作物基本苗不足或播种密度低，可通过大量发生分蘖和形成较多的穗数来补偿；穗数不足，每穗粒数和粒重的增加，也可略为补偿。但生长前期的补偿作用往往大于生长后期。补偿程度则取决于种或品种的差异以及生长环境条件不同。一般分蘖习性能调节和维持田间一定的群体和穗

57、数；每穗籽粒数可以调节和补偿穗数的不足；粒重也有一定变动幅度，如果每穗粒数减少，则粒重就会相对增加。棉花在生产上若播种密度过稀，或者由于其他原因造成严重缺苗，使棉田每公顷株数偏少，则棉株在生育过程中会出现较多的果枝，每个果枝出现较多的果节，使单株形成的花蕾增多，蕾铃脱落也相对减少，使单株结铃数相对增多，最终获得较高产量。棉铃多少，同样存在调节、补偿的功能。按其形成和发育的早晚差别，可分为伏前桃、伏桃和秋桃(一般还分为早秋桃和晚秋桃)。通常棉田上三桃分配有一定的比例，但遇到天气异常或突发病虫，使伏前桃和伏桃大量脱落，这时会出现秋桃增多的补偿现象。若棉田存在大量伏前桃和伏桃，则棉田的秋桃会自动减少。棉花所表现出的这种自动调节和补偿功能，带来了丰富的棉田管理技术。三、产量形成的生理基础 (一)作物产量和光合作用作物产量的形成是作物整个生育期内利用光合器官把太阳能转化为化学能，把无机物转化为有机物，最后转化为具有经济价值即收获产品的过程，因此，光合作用是产量形成的生理基础。光合作用与生物产量、经济产量的关系式如下：生物产量=光合面积×光合强度×光合时间-消耗(呼吸、脱落等) 经济产量=生物产量×经济系数从上式可以发现，利用适宜的光合面积，提高光合强度，