第八章生物氧化ppt课件

1、第八章第八章 生物氧化生物氧化biological oxidationbiological oxidation 生物氧化概述生物氧化概述 电子传送链电子传送链 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用 其他末端氧化系统其他末端氧化系统 生物氧化生物氧化biological oxidation：有机物质糖、脂肪：有机物质糖、脂肪和蛋白质在生物体内氧化分解成和蛋白质在生物体内氧化分解成CO2 和和H2O，并释放能，并释放能量的过程。量的过程。 又称为细胞氧化或细胞呼吸、组织呼吸。又称为细胞氧化或细胞呼吸、组织呼吸。一、生物氧化的根本概念一、生物氧化的根本概念第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述 CO2 如何

2、构成如何构成? 直接脱羧、氧化脱羧直接脱羧、氧化脱羧 H2O 如何构成如何构成? 脱氢酶、氧化酶、传送脱氢酶、氧化酶、传送体体 能量如何构成能量如何构成?糖原糖原 甘油三酯甘油三酯 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸+ +甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸链呼吸链 H2O ADP+Pi ATP CO2 2H TCA 生物氧化的普经过程生物氧化的普经过程1生物氧化是在细胞内进展的；生物氧化是在细胞内进展的；2生物氧化是在温暖条件下进展的；生物氧化是在温暖条件下进展的；3生物氧化所产生的能量是逐渐释放的；生物氧化所产生的能量是逐渐释放的；4生物氧化所产生的能量首先转移到一些特殊的生

3、物氧化所产生的能量首先转移到一些特殊的高能化合物中。高能化合物中。二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点与体外熄灭相比与体外熄灭相比1. 直接脱羧作用直接脱羧作用direct decarboxylation -直接脱羧：如氨基酸脱羧直接脱羧：如氨基酸脱羧 -直接脱羧：如草酰乙酸脱羧直接脱羧：如草酰乙酸脱羧三、生物氧化中三、生物氧化中CO2的生成的生成2. 氧化脱羧作用氧化脱羧作用oxidative decarboxylation -氧化脱羧：如异柠檬酸的氧化脱羧氧化脱羧：如异柠檬酸的氧化脱羧 -氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧1. 底物脱水底物脱水四、生物氧化过程中四、生

4、物氧化过程中H2O的生成的生成在生物氧化中，水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的在生物氧化中，水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的O2化合化合生成的。代谢物上的氢需求在脱氢酶的作用下才干脱下，吸入的生成的。代谢物上的氢需求在脱氢酶的作用下才干脱下，吸入的O2要经过氧化酶的作用才干转化为高活性的氧。在此过程中，要经过氧化酶的作用才干转化为高活性的氧。在此过程中，还需求有一系列传送体才干把氢传送给氧，生成水。还需求有一系列传送体才干把氢传送给氧，生成水。 生物氧化过程中水的生成生物氧化过程中水的生成2. 由呼吸链生成水由呼吸链生成水五、自在能五、自在能1878年，年，Josiah Willard Gi

5、bbs提出关于自在能的公式。提出关于自在能的公式。G为在恒压和恒温下发生变化的体系的自在能的变化。反为在恒压和恒温下发生变化的体系的自在能的变化。反响的自在能变化响的自在能变化G是反响能否自发进展的重要规范。是反响能否自发进展的重要规范。 自在能：一个化合物分子构造中所固有的能量，是指能用于自在能：一个化合物分子构造中所固有的能量，是指能用于做功的能量。做功的能量。 G0，反响才干自发进展；，反响才干自发进展； G = 0，体系处于平衡，不能发生净变化；，体系处于平衡，不能发生净变化； G0，反响不能自发进展，需求输入自在，反响不能自发进展，需求输入自在能以推进这样的反响。能以推进这样的反响。

6、 氧化复原反响：凡有电子从一种物质复原剂氧化复原反响：凡有电子从一种物质复原剂转移到另一种物质氧化剂的化学反响转移到另一种物质氧化剂的化学反响 氧化复原电势位：在氧化复原体系中，丧失氧化复原电势位：在氧化复原体系中，丧失或获得电子趋势的大小。或获得电子趋势的大小。 电子总是从低的氧化复原电位向高的氧化复原电电子总是从低的氧化复原电位向高的氧化复原电位流动。位流动。自在能变化和氧化复原电位的关系：自在能变化和氧化复原电位的关系： 在规范条件下，电子从氧化复原电位低的流在规范条件下，电子从氧化复原电位低的流向电位高的倾向是自在能降低的结果。向电位高的倾向是自在能降低的结果。 电子总是向反响系统自在

7、能降低的方向挪动。电子总是向反响系统自在能降低的方向挪动。 化学上的高能键：指构成一个键需求释放较多的能量化学上的高能键：指构成一个键需求释放较多的能量或翻开一个键需求耗费较多的能量，是指稳定的键。或翻开一个键需求耗费较多的能量，是指稳定的键。六、高能化合物六、高能化合物 普通将水解或基团的转移反响时能释放出大量的自在普通将水解或基团的转移反响时能释放出大量的自在能能20.92kJ/mol的化学键称为高能键，的化学键称为高能键， 用符号用符号“表示。表示。 含有高能键的化合物就称为高能化合物含有高能键的化合物就称为高能化合物high-energy or energy-rich compound

8、。 含磷酸基团的这类化合物叫高能磷酸化合物含磷酸基团的这类化合物叫高能磷酸化合物High-energy phosphate compound。在这些高能磷酸化合物。在这些高能磷酸化合物中的酸酐键，能释放大量自在能。中的酸酐键，能释放大量自在能。 ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸化合物。是生物细胞中最重要的高能磷酸化合物。高能键型高能键型 1. 磷氧键型磷氧键型OP) 2. 磷氮键型磷氮键型NP) 3. 硫碳键型硫碳键型CS)根据生物体内高能化合物键的特性可以把根据生物体内高能化合物键的特性可以把它们分成以下几种类型。它们分成以下几种类型。 1. 磷氧键型- OPCOCHOCH2OHOPOO-

9、O-POO-O-1酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物1,3 - 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸CH3COOPOO-O-乙酰磷酸乙酰磷酸H3N+COO POO-O-氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸2烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物OPOOC O O HCOC H2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3焦磷酸化合物焦磷酸化合物O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸2. 磷氮键型磷氮键型-NPOPOON HCN HNC H3C H2C O O H磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。3. 硫碳键型硫碳键型- CSRCOSCoA酰基辅酶酰基辅

10、酶ACO O-CHN H3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸硫酯键型硫酯键型甲硫键型甲硫键型 ATP分子中含有两个高能的不稳分子中含有两个高能的不稳定的酸酐键定的酸酐键A-PPP，均可，均可以水解供能。以水解供能。 ATP水解为水解为ADP并供出能量之后，并供出能量之后，又可经过氧化磷酸化重新合成，又可经过氧化磷酸化重新合成，从而构成从而构成ATP循环。循环。 ATP作为能量传送的中间载体，作为能量传送的中间载体，有有“通用货币之称。通用货币之称。ATP是可是可以被生物细胞直接利用的能量方以被生物细胞直接利用的能量方式，是能量的携带者和传送者，式，是能量的携带者和传送者，但

11、不是能量的储存物质。但不是能量的储存物质。ATPO-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP三磷酸腺苷三磷酸腺苷 表表 各种磷酸化合物的水解自在能各种磷酸化合物的水解自在能 磷酸化合物磷酸化合物 水解自由能水解自由能 G（kJ/moL）磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）-61.69氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸-50.50乙酰基磷酸乙酰基磷酸-43.12磷酸肌酸（磷酸肌酸（CP）-43.12焦磷酸（焦磷酸（PPi）-33.49ATP（ADP + Pi）-30.56葡萄糖葡萄糖-1-磷酸（磷酸（G-1-P）-20.93葡萄糖葡萄糖-6-磷酸（磷酸（G-6

12、-P）-13.82-磷酸甘油磷酸甘油-9.21ATP在能量交换中的作用好像能量在能量交换中的作用好像能量“货币，是一种可货币，是一种可以流通的能量物质：即可从能量较高的化合物获得能以流通的能量物质：即可从能量较高的化合物获得能量，也可较容易地向能量较低的化合物传送能量。量，也可较容易地向能量较低的化合物传送能量。 在细胞内如磷酸肌酸脊椎动物肌肉、脑和神经组织和在细胞内如磷酸肌酸脊椎动物肌肉、脑和神经组织和磷酸精氨酸无脊椎动物肌肉中才是真正的能量储存物磷酸精氨酸无脊椎动物肌肉中才是真正的能量储存物质。质。 以高能磷酸方式贮能的物质统称为磷酸原以高能磷酸方式贮能的物质统称为磷酸原phosphage

13、n。 当机体耗费当机体耗费ATP过多致使过多致使ADP增多时，磷酸肌酸可将其高增多时，磷酸肌酸可将其高能键转给能键转给ADP生成生成ATP，以供生理活动之用。，以供生理活动之用。磷酸原磷酸原第二节第二节 电子传送链电子传送链 根本知识根本知识 电子传送链的组成电子传送链的组成 电子传送链抑制剂电子传送链抑制剂 呼吸链呼吸链respiratory chain：在生物氧化过程中，从代谢：在生物氧化过程中，从代谢物上脱下的氢由一系列传送体依次传送，最后与氧构成水的物上脱下的氢由一系列传送体依次传送，最后与氧构成水的整个体系称为呼吸链。整个体系称为呼吸链。 由于在传送过程中，在很多部位氢原子实践上以质

14、子方式进由于在传送过程中，在很多部位氢原子实践上以质子方式进入线粒体基质，仅发生电子转移，因此呼吸链又称为电子传入线粒体基质，仅发生电子转移，因此呼吸链又称为电子传送链送链electron-transport chain 。一电子传送链的根本概念一电子传送链的根本概念一、一、 电子传送链根本知识电子传送链根本知识原核细胞原核细胞 质膜质膜真核细胞真核细胞 线粒体内膜线粒体内膜二线粒体的构造二线粒体的构造 线粒体有双层膜构造，外膜光滑，内膜折叠成嵴，伸向基质。内外膜之间为膜间腔。 基质中含有全部三羧酸基质中含有全部三羧酸循环酶系、脂肪酸循环酶系、脂肪酸氧化氧化作用酶系等；作用酶系等； 内膜上存在

15、着多种酶与内膜上存在着多种酶与辅酶组成的电子传送链；辅酶组成的电子传送链；内膜上的内膜上的ATP合成酶利合成酶利用电子传送过程释放的用电子传送过程释放的能量合成能量合成ATP。 内膜须依赖膜上的特殊内膜须依赖膜上的特殊载体选择性地运载物质载体选择性地运载物质进出。进出。 以以NAD+或或NADP+为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶 以以FMN或或FAD为辅基的脱氢酶为辅基的脱氢酶 铁硫蛋白铁硫中心铁硫蛋白铁硫中心 泛醌泛醌CoQ 细胞色素细胞色素 Cyta 、Cytb、Cytc二线粒体电子传送链的根本组成二线粒体电子传送链的根本组成嵌于线粒体内膜上嵌于线粒体内膜上以以NAD+为辅酶的脱氢酶催化代谢物

16、脱氢，脱下的氢由辅酶为辅酶的脱氢酶催化代谢物脱氢，脱下的氢由辅酶NAD+CoI接受，转化为接受，转化为NADH+H+即可参与组成呼吸即可参与组成呼吸链而进展电子传送。链而进展电子传送。 NAD+和NADH构造表示图1. 以以NAD+或或NADP+为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶 以以NADP+为辅酶的脱氢酶催化代谢物脱氢生成的为辅酶的脱氢酶催化代谢物脱氢生成的NADPH，大多数存在于线粒体外，主要作为复原能用于物质的合成大多数存在于线粒体外，主要作为复原能用于物质的合成代谢。代谢。 线粒体内生成的少量线粒体内生成的少量NADPH，可在转氢酶催化下生成，可在转氢酶催化下生成NADH，再进入呼吸链被氧

17、化。，再进入呼吸链被氧化。以以FMN黄素单核苷酸或黄素单核苷酸或FAD黄素腺嘌呤二核苷酸为辅黄素腺嘌呤二核苷酸为辅基的脱氢酶，称为黄素酶类。基的脱氢酶，称为黄素酶类。此类酶催化代谢物脱下此类酶催化代谢物脱下2H并分别加到并分别加到FMN或或FAD上，从而生上，从而生成成FMNH2或或FADH2。2. 以以FMN或或FAD为辅基的脱氢酶为辅基的脱氢酶3. 铁硫蛋白铁硫中心铁硫蛋白铁硫中心是一类金属蛋白质，在生物氧化中起传送电子的作用。分是一类金属蛋白质，在生物氧化中起传送电子的作用。分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。根据所含铁原子子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。根据所含铁原子的数目不同，

18、可将铁硫蛋白分为的数目不同，可将铁硫蛋白分为2Fe-2S、4Fe-4S。利用铁。利用铁的化合价的改动来传送电子。的化合价的改动来传送电子。4. 泛醌泛醌泛醌辅酶泛醌辅酶Q，CoQ，Q是游离存在于线粒体内膜中的是游离存在于线粒体内膜中的脂溶性有机化合物，由多个异戊二烯衔接构成较长的疏水脂溶性有机化合物，由多个异戊二烯衔接构成较长的疏水侧链侧链CoQ10，氧化复原反响时可在醌型与氢醌型之间，氧化复原反响时可在醌型与氢醌型之间相互转变，因此是递氢体。相互转变，因此是递氢体。4. 细胞色素细胞色素cytochrome，Cyt其传送电子的方式如下：其传送电子的方式如下： 这是一类以血红素铁卟啉为辅基的这

19、是一类以血红素铁卟啉为辅基的 电子传送蛋白质的电子传送蛋白质的总称，因其有颜色又普遍存在于细胞内，故称为细胞色素。总称，因其有颜色又普遍存在于细胞内，故称为细胞色素。在生物氧化反响中，其铁离子可为在生物氧化反响中，其铁离子可为+2价亚铁离子，也可为价亚铁离子，也可为+3价高铁离子，经过这种转变而传送电子。细胞色素为单价高铁离子，经过这种转变而传送电子。细胞色素为单电子传送体。电子传送体。铁卟啉辅基的分子构造铁卟啉辅基的分子构造 细胞色素根据其铁卟啉辅基的构造以及吸收光谱细胞色素根据其铁卟啉辅基的构造以及吸收光谱的不同而分类。的不同而分类。 在知的细胞色素中，只需在知的细胞色素中，只需Cyt a

20、3可以直接以氧分子为可以直接以氧分子为电子和质子受体，它是催化氢和氧结合生成水的氧化电子和质子受体，它是催化氢和氧结合生成水的氧化酶。但酶。但Cyt a3常与常与Cyt a结合在一同，不能分开，故统结合在一同，不能分开，故统称该复合物称该复合物Cyt aa3为细胞色素氧化酶。为细胞色素氧化酶。 由于它处于电子传送连的最末端，故又称为末端氧化由于它处于电子传送连的最末端，故又称为末端氧化酶酶terminal oxidase。它不仅含有血红素铁，还。它不仅含有血红素铁，还含有两个铜原子，也能进展电子传送。含有两个铜原子，也能进展电子传送。 NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼

21、吸链FADH2呼吸链呼吸链三、电子传送链各组分的陈列顺序三、电子传送链各组分的陈列顺序在有线粒体的生物中，电子传送链有两条：在有线粒体的生物中，电子传送链有两条：各复合物之间的相互关系各复合物之间的相互关系 在在NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链中，除氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链中，除NADH、CoQ和细胞和细胞色素色素C外，其他组分构成嵌入内膜的构造化超分子复合体。外，其他组分构成嵌入内膜的构造化超分子复合体。1. NADH氧化呼吸链氧化呼吸链是细胞内最主要的呼吸链，由于生物氧化过程中绝大多是细胞内最主要的呼吸链，由于生物氧化过程中绝大多数脱氢酶都是以数脱氢酶都是以NAD+为辅酶，当这些酶

22、催化代谢物脱为辅酶，当这些酶催化代谢物脱氢后，脱下来的氢使氢后，脱下来的氢使NAD+转变为转变为NADH，后者经过这，后者经过这条呼吸链将氢最终传给氧而生成水。条呼吸链将氢最终传给氧而生成水。2. 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链这个呼吸链由琥珀酸脱氢酶复合体、这个呼吸链由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQ和细胞色素组和细胞色素组成。琥珀酸氧化呼吸链的电子传送途径如图：成。琥珀酸氧化呼吸链的电子传送途径如图：可以阻断呼吸链中某一特定部位电子传送的物质可以阻断呼吸链中某一特定部位电子传送的物质称为电子传送链抑制剂。称为电子传送链抑制剂。四电子传送链的抑制四电子传送链的抑制电子传送链抑制剂作用点电子传送链

23、抑制剂作用点第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用 氧化磷酸化氧化磷酸化oxidative phosphorylation：指：指生物氧化过程中释放出的自在能驱动生物氧化过程中释放出的自在能驱动ADP磷酸化构磷酸化构成成ATP的过程。的过程。一、氧化磷酸化的概念及类型一、氧化磷酸化的概念及类型1. 底物程度磷酸化：不需底物程度磷酸化：不需O2 在底物氧化过程中，构成某些高能中间产物或某种高能形在底物氧化过程中，构成某些高能中间产物或某种高能形状，再经过酶的作用使其能量转给状，再经过酶的作用使其能量转给ADP生成生成ATP的过程。的过程。 能量来源于底物分子中能量的重新分布与集中。能量来源于

24、底物分子中能量的重新分布与集中。 2. 电子传送链的磷酸化：需电子传送链的磷酸化：需O2 电子从电子从NADH或者或者FADH2经过电子传送链传送给分子氧时，经过电子传送链传送给分子氧时，将释放的能量转移给将释放的能量转移给ADP生成生成ATP的方式。的方式。 通常所说的氧化磷酸化即指电子传送链磷酸化。通常所说的氧化磷酸化即指电子传送链磷酸化。氧化磷酸化类型氧化磷酸化类型底物程度磷酸化见于以下三个反响：底物程度磷酸化见于以下三个反响：二、氧化磷酸化的偶联部位二、氧化磷酸化的偶联部位 磷氧比磷氧比P/O 指一对指一对电子经过呼吸链传送到电子经过呼吸链传送到氧时所产生的氧时所产生的ATP的分的分子

25、数。子数。 一对电子从一对电子从NADH传送传送到氧的途径中产生了到氧的途径中产生了23分子的分子的ATP，即，即P/O 2。阐明呼吸链中。阐明呼吸链中有有3个不延续的个不延续的ATP构成构成部位。部位。 而当一对电子从而当一对电子从FADH2传送到氧时，其传送到氧时，其P/O1。 P/O不一定是整数。不一定是整数。 镶嵌在线粒体内膜上合成镶嵌在线粒体内膜上合成ATP的酶系是一个复合物，称为的酶系是一个复合物，称为ATP合成酶或称合成酶或称Fo F1 - ATP酶。它由两个主要部分酶。它由两个主要部分Fo和和F1再再加柄衔接而构成。加柄衔接而构成。F1即偶联因子，呈球形，经过一个柄由即偶联因子

26、，呈球形，经过一个柄由蛋白质组成接到包埋在线粒体内膜的柄底蛋白质组成接到包埋在线粒体内膜的柄底F0上，故又称三上，故又称三联体。联体。一一ATP合成酶合成酶三、氧化磷酸化的偶联机理三、氧化磷酸化的偶联机理头部：头部：F1，含，含、五种亚基，五种亚基， 亚基亚基催化催化ADP和和Pi发生磷酸发生磷酸化，生成化，生成ATP。基底部：基底部：Fo，具有质子，具有质子通道的作用，传送质子通道的作用，传送质子经过膜到达经过膜到达F1的催化部的催化部位。位。柄部：衔接柄部：衔接F1和和Fo，控制质子的流动，从而控制质子的流动，从而控制控制ATP的生成速度。的生成速度。含有寡霉素敏感性蛋白。含有寡霉素敏感性

27、蛋白。二氧化磷酸化的偶联机理二氧化磷酸化的偶联机理三种假说：三种假说：化学偶联假说化学偶联假说 高能共价中间产物高能共价中间产物构象偶联假说构象偶联假说 高能构象中间产物高能构象中间产物化学浸透假说化学浸透假说 1961，P.Mitchell NADH呼吸链完全氧化：呼吸链完全氧化： 4+4+2/ 4 = 2.5个个ATP FADH2呼吸链完全氧化：呼吸链完全氧化： 4+2/ 4 = 1.5个个ATP1. 解偶联剂解偶联剂2. 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂3. 离子载体抑制剂离子载体抑制剂四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂1. 解偶联剂解偶联剂 机理机理: 使

28、 电 子 传 送 和使 电 子 传 送 和ATP的生成的两个的生成的两个过程分别。只抑制过程分别。只抑制ATP的构成，而不的构成，而不抑制电子传送过程，抑制电子传送过程，使电子传送产生的使电子传送产生的自在能都变为热能自在能都变为热能而散失。而散失。 2,4 - 二硝基苯酚二硝基苯酚DNP，中性环境以，中性环境以解离方式存在，不能透过线粒体膜；酸性解离方式存在，不能透过线粒体膜；酸性环境下构成脂溶性的非解离方式，易于透环境下构成脂溶性的非解离方式，易于透过线粒体膜，并将一个质子带入膜内基质过线粒体膜，并将一个质子带入膜内基质中，破坏了电子传送构成的跨膜的质子电中，破坏了电子传送构成的跨膜的质子

29、电化学梯度，抑制了化学梯度，抑制了ATP的合成。的合成。DNP作用机理图作用机理图2. 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂机理：抑制氧化磷酸化抑制机理：抑制氧化磷酸化抑制ATP的构成，不直接的构成，不直接抑制电子传送链上载体的作用。抑制电子传送链上载体的作用。寡霉素：可与寡霉素：可与ATP合成酶的合成酶的Fo结合，阻断质子通道。结合，阻断质子通道。3. 离子载体抑制剂离子载体抑制剂 机理：为脂溶性物质，与某些离子结合并作为离机理：为脂溶性物质，与某些离子结合并作为离子载体除子载体除H+以外的一价阳离子使这些离子可以外的一价阳离子使这些离子可以穿过膜，从而破坏膜两侧的电位梯度，最终破以穿过膜，从而

30、破坏膜两侧的电位梯度，最终破坏氧化磷酸化。坏氧化磷酸化。 缬氨霉素：结合缬氨霉素：结合K+ 短杆菌肽：结合短杆菌肽：结合K+ 、Na+及其他一价阳离子及其他一价阳离子 真核细胞的线粒体是合成真核细胞的线粒体是合成ATP的主要场所，而细胞很多利用的主要场所，而细胞很多利用ATP代谢过程主要是在细胞质中。经过什么机代谢过程主要是在细胞质中。经过什么机制将合成的制将合成的ATP进展跨线粒体内膜运输的呢？进展跨线粒体内膜运输的呢？ 这种运输功能是经过线粒体内膜上的腺苷酸载体担任这种双向运输，称为这种运输功能是经过线粒体内膜上的腺苷酸载体担任这种双向运输，称为ADP/ATP交换体。经过呼吸作用交换体。经过呼吸作用构成的跨线粒体膜的膜电位内负、外正，使构成的跨线粒体膜的膜电位内负、外正，使ADP/ATP交换体易于向外运输交换体易于向外运输ATP，向内运输，向内运输ADP。五、腺苷酸的转运五、腺苷酸的转运六、线粒体穿越系统六、线粒体穿越系统1. 3 - 磷酸甘油穿越磷酸甘油穿越 部位：肌肉细胞部位：肌肉细胞2. 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿越天冬氨酸穿越 部位：肝脏、心肌细胞部位：肝脏、心肌细胞线粒体外的线粒体外的NADH不能穿过线粒体内膜进入线不能穿过线粒体内膜进入线粒体，必需经过特殊的穿越粒体，必需经过特殊的穿越shuttle机制才机制才干进入线粒体。干进入线粒体。1. 3-磷酸甘油