第九章 数量遗传学基础

1、第九章 数量遗传学基础概述一、质量性状和数量性状的遗传动物的遗传性状，按其表现特征和遗传机制的差异，可分为三大类：一类叫质量性状(Qualitative trait ), 一类叫数量性状（Quantitative trait ）, 再一类叫门阈性状（Threshold trait）。动物的经济性状（Economic trait）大多是数量性状。因此，研究数量性状的遗传方式及其机制，对于指导动物的育种实践，提高动物生产水平具有重要意义。质量性状：是指那些在类型间有明显界限，变异呈不连续的性状。例如，牛的无角与有角，鸡的芦花毛色与非芦花毛色，等等。这些性状由一对或少数几对基因控制，它不易受环境条件

2、的影响，相对性状间大多有显隐性的区别，它的遗传表现完全服从于三大遗传定律。数量性状：是指那些在类型间没有明显界限，具有连续性变异的性状，如产奶量、产卵量、产毛量、日增重、饲料利用率等。门阈性状：是指由微效多基因控制的，呈现不连续变异的性状。这类性状具有潜在的连续分布遗传基础，但其表型特征却能够明显的区分，例如，产子数，成活或死亡，精子形态正常或畸形，这类性状的基因效应是累积的，只有达到阈值水平才能表现出来。二、数量性状的一般特征数量性状表现特点表明，数量性状受环境因素影响大，因此其表型变异是连续的，一般呈现正态分布（Normal distribution），很难分划成少数几个界限明显的类型。例

3、如，乳牛的产奶量性状，在群体中往往从3000kg至7000kg范围内，各种产量的个体都有。由于数量性状具有这样的特点，所以对其遗传变异的研究，首要的任务是对性状的变异进行剖分，估计出数量性状变异的遗传作用和环境的影响程度。具体地说，对数量性状遗传的研究必须做到以下几点：第一，要以群体为研究对象；第二，数量性状是可以度量的，研究过程要对数量性状进行准确的度量；第三，必须应用生物统计方法进行分析；第四，在统计分析基础上，弄清性状的遗传力以及性状间的相互关系。对数量性状遗传的深入研究，可为动物品质的改良提高提供可靠数据，为选种和杂交育种找出正确而有效的方法，从而可以加速育种进程。三、数量性状的遗传方

4、式数量性状的遗传有以下几种表现方式：（一）中间型遗传在一定条件下，两个不同品种杂交，其杂种一代的平均表型值介于两亲本的平均表型值之间，群体足够大时，个体性状的表现呈正态分布。子二代的平均表型与子一代平均表型值相近，但变异范围比子一代增大了。 （二）杂种优势杂种优势是数量性状遗传中的一种常见遗传现象。它是指两个遗传组成不同的亲本杂交的子一代，在产量、繁殖力、抗病力等方面都超过双亲的平均值，甚至比两个亲本各自的水平都高。但是，子二代的平均值向两个亲本的平均值回归，杂种优势下降。以后各代杂种优势逐渐趋于消失。（三）越亲遗传两个品种或品系杂交，一代杂种表现为中间类型，而在以后世代中，可能出现超过原始亲

5、本的个体，这种现象叫做越亲遗传。例如，在鸡中有两个品种，一种叫新汉县鸡，体格很大，另一种叫希氏赖特观赏鸡，体格很小，两者杂交产生出小于希氏赖特鸡和大于新汉夏鸡的杂种。由此，可能培育出更大或更小类型的品种。 第一节数量性状的遗传机制一、多基因假说数量性状也是由基因决定的，但它具有与质量性状不同的遗传机制。数量性状为什么会呈现连续的变异并出现中间型遗传现象呢？瑞典遗传家尼尔逊·埃尔（Nilsson Ehle）通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，于1908年提出了数量性状遗传的多基因假说（Multiple-factor hypothesis）。尼尔逊·埃尔以深红色的小麦品种与

6、白色品种杂交，F1结出中等红色的种子。F2中有15/16是红色，1/16是白色。进一步观察，他发现F2的红粒中又呈现各种程度的差异：有的深红，有的中深红，有的中红，有的淡红；其中，深红色的最少，约占F2总数的1/16，大多数是不同程度的中间红色。尼尔逊·埃尔提出，在这个例子中，小麦种子颜色由二对基因R1（r1）和R2（r2）决定。这二对基因的作用是累加的，大写的R对小写的r并不是简单的显性关系，红的程度取决于R因子的数目。因此，含有4个R的最红，3个R者次之，2个R者更次之，1个R者为淡色，没有R的（都是r）是白色。设R1r1及R2r2为两对决定种皮颜色的基因，以大写R表示增效，小写

7、r表示减效，在此没有显隐性关系。其杂交模式如图91所示。图91 两对基因的杂交模式图这里，F2的预期表型有五种：白色、淡红、粉红、中深红、深红，它们的比例为14641。推而广之，如果某个数量性状由n对基因决定，表型比例就是（121）n展开式(n=基因的对数)。尼尔逊·埃尔的多基因假说的要点是：1. 1.数量性状是许多微效基因（Minor effect polygenes）的联合效应造成的,它们的效应相等可累加，所以微效基因又称加性基因(Additive gene )。2. 2.微效基因之间大多数缺乏显隐性（Dominant-recessive effect）。虽然可用大小写字母表示等

8、位基因，但大写基因并不掩盖小写基因的表现，大写只代表表示增效，小写表示减效。3. 3.控制数量性状的微效基因（Minor effect polygenes）与控制质量性状的宏效基因（Major gene）都处于细胞核的染色体上，多基因的遗传行为同样符合遗传基本规律，具有对偶、复制、分离和重组、连锁和交换的特性。4. 4.由于微效基因的效应微小，多基因（Polygenes）并不能予以个别辨认，只能按性状的表现在一起研究，对所涉及的基因对子数做粗略的估计。但是屠代（Thoday）对果蝇刚毛数的研究证明，有时多基因也可予以个别辨认，识别数量性状的主效基因（Major effect genes）。 二

9、、基因的非加性效应与杂种优势多基因假说认为控制数量性状的各个基因的效应是累加的。即是说，基因对某一性状的共同效应是每个基因对该性状单独效应的总和。由于基因的加性效应，就使杂种个体表现为中间遗传现象。但是，进一步研究表明，基因除具有加性效应外，还有非加性效应。基因的非加性效应是造成杂种优势的原因。它包括显性效应和上位效应。由等位基因间相互作用产生的效应叫做显性效应。例如，有两对基因，A1，A2的效应各为15cm，a1、a2的效应各为8cm，理论上讲，杂合基因型A1A2a1a2按加性效应计算其总效应为46cm。而实际效果则是，在杂合状态下（A1a1A2a2）同样为两个A和两个a，其总效应可能是56

10、cm，这多产生的10cm效应是由于A1与a1，A2与a2间互作引起的，这就是显性效应，由非等位基因之间相互作用产生的效应，叫做上位效应或互作效应。例如，A1A1的效应是30cm，A2A2的效应也是30cm，而A1A1A2A2的总效应则可能是70cm，这多产生的10cm效应是由这两对基因间相互作用所引起的，这叫上位效应。一般认为，杂种优势与基因的非加性效应有关。目前，对产生杂种优势的机制有两种学说，即显性说和超显性说。显性说认为，杂种优势是由于双亲的显性基因在杂种中起互补作用，显性基因遮盖了不良（或低值）基因的作用的结果，而超显性说，则认为杂种优势并非显性基因间的互补，而是由于等位基因的异质状态

11、优于纯合状态，等位基因相互作用可超过任一杂交亲本，从而产生超显性效应。现在多数认为，这两种观点并不矛盾。对于大多数杂种优势现象来说，显性基因互补和等位基因的杂合效应可能都在起着作用。三、越亲遗传现象的解释产生越亲遗传与产生杂种优势的原因并不相同。前者主要是基因重组，而后者则是基因间互作的结果。譬如，有两个杂交亲本品种，其基因型是纯合的，等位基因无显隐性关系，设一个亲本基因型为A1A1A2A2a3a3，另一个亲本为a1a1a2a2A3A3，一代杂种基因型为A1a1A2a2A3a3，介于两个亲本之间，而杂种一代再杂交，在二代杂种中就可能出现大于亲本的个体A1A1A2A2A3A3和小于亲本的个体a1

12、a1a2a2a3a3，越亲遗传产生的越亲个体，可以通过选择保持下来成为培育高产品种的原始材料。第二节数量性状遗传分析的数学模型和遗传模型一、数量性状表型值的剖分性状的表现型是基因型与环境条件共同作用的结果。不仅是基因型还是环境条件发生改变，都会引起表型值的变异。因此，数量性状的表型值可按其变异原因剖分为两部分：由基因型控制的能遗传的部分，叫做遗传值，或基因型值（以G表示）；由环境影响造成的不遗传的部分，叫做环境偏差（以E表示）。写成公式：二、基因型值的分解进一步分析基因型值，还可根据基因作用类型的不同，再剖分为：加性效应值（Additive effect，以A表示）、显性效应值（Dominan

13、ce deviation，以D表示）和互作或上位效应值（Interaction or Epistatic deviation，以I表示），则代入上式得：式中的D和I虽然包括在遗传值内，但都属于基因的非加性效应值，不能确定遗传，只有基因的加性效应值（A）能得到固定。因此，把基因的加性效应值叫作育种值，把D和I以及环境偏差（E）合并，统称剩余值（Residual value，以R表示），则。这样，表型值的剖分就可写成：三、群体基因型值的平均数与基因平均效应（一）基因型值的标准尺度以一对基因为例加以说明。设A和a为一对等位基因，A对性状有增效作用，a对性状有减效作用，两个纯合类型之间的差数可用2 a

14、表示，两者之间的中点可用O表示（中文用M表示），三种基因型（AA、Aa和aa）的理论效应值分别为a, d和-a，两种纯合基因型值为M+ a，M- a。显然，两种纯合子的中亲值M在a+（-a）/2=0点上，如图92所示：     AA M Aa aa a 0 d -a  图92 一对基因的加性、显性效应模型其中a表示距离中亲值正向或负向的基因型加性效应理论值，d表示由显性效应引起的与中亲值的离差。d的大小决定于显性程度。如果无显性存在，d=0；如果A为显性时，d>0 为正值；如果a为显性时，d<0 为负值；当完全显性时，d=

15、±a，杂合子与纯合子之一完全相同；存在超显性时d=>a 或d<-a。例如有一种小型猪（aa）6月龄体重为10kg，正常纯合体（AA）猪6月龄体重平均为90kg，杂合子（Aa）的平均体重为70 kg。这些猪饲养在相同条件下。试计算中亲值m，基因加性效应a和显性离差d。平均体重的表型值可以当做体重的基因型值，由此可得：m=（10+90）/2=50（kg）a=90-50=40（kg）d=70-50=20（kg）（二）群体基因型值的平均数有了基因型值，就可将基因型频率结合计算群体基因型值的平均数。所谓群体平均数，是指基因型频率与基因型值的乘积。设随机交配群体中A，a的基因频率为p

16、和q，且p+q=1，则AA ，Aa ，aa三种基因型的频率为p2，2pq ，q2，群体基因型平均值的计算如表91表91 群体平均数的计算基因型频率（f）基因型值 (x)频率×基因型值(fx)AAp2+aa p2 Aa2pqd2 d pq aaq2aa q2所以，平均数=(fx)/(f)= a p2+2 d pq+(a q2)/( p2+2pq +q2)= a（p q）+2dpq（三）基因频率对群体平均数的影响由群体平均数的计算公式可以看出，任何位点对群体平均数的贡献可分为两部分：一部分为a（p q），属于纯合体的累加效应；另一部分为2dpq，属于杂合体的显性效应。两部分的大小都直接与

17、基因频率有关。1. 1.当无显性时，d=0，则= a（p q）= a（2p 1）= a（12q），群体平均数正比于群体基因频率。2. 2.当完全显性时，d=a，则= a（p q）+2dpq= a（1 2q2），群体平均数正比于群体基因频率的平方。3. 3.如果为部分显性，即d<a，那么群体平均数取决于群体等位基因频率的差异。差异越大，群体平均数越大，当p 或q为1时，即A（p=1）或a固定（q=1），= a或= a；差异越小，群体平均数越小，当p=q时，即p=q=0.5，群体内纯合体效应正负抵消，群体平均数= a（1/2 1/2）+2×1/2×1/2d=1/2 d4.

18、 4.如果位点存在超显性情况时，即d>a，群体平均数处于上述区间的外面。在多基因情况下，假定各个基因效应相等可累加，那么所有基因位点联合效应所得的群体平均数为= a（p q）+2dpq。超显性不存在时，总区间为2a。这个式子对育种工作特别重要，由于基因型值a，d，a一般不能改变，所以，提高基因型值平均数的方法是改变基因频率p和q。可以看出，增效基因的频率p越大，则基因型值平均数愈大。着也说明，选择的作用是让较多含有增效基因的个体繁殖，达到提高畜群平均数，亦即育种值的目的。（四）基因的平均效应随机交配群体中，一个等位基因的平均效应，就是由具有该等位基因的基因型所引起的平均值与群体平均数的平

19、均离差。基因型 AA Aa aa基因型值 a d aA基因的频率为p，a 基因的频率为q，一个A配子与来自群体的配子随机联合所得的基因型频率，凡为AA的必为p，凡为A a的必为q，以至于AA+A a的平均值= pa+ qd，由于= a（p q）+2dpq所以A的平均效应1= pa+qd - a（p q）+2dpq= q a + d（qp）同理，a 基因的平均效应2= pd - qa - a（p q）+2dpq= - p a + d（qp）基因平均效应的概念可以从一个基因替代的平均效应概念去理解，例如，在一个群体内，如能够从随机方式把a基因替换为A基因，然后看其数值的最终变化，就是基因的平均替代

20、效应。设以作为基因替代的平均效应，则它就等于一个等位基因的平均效应减去其它等位基因的平均效应，亦即=1-2= q a + d（qp）+ p a + d（qp）= a + d（qp）用来分别表示等位基因A和a 的平均效应，则有1 = q2= -p四、育种值、显性离差、上位效应（一）      基因的加性效应多基因假说认为，控制数量性状的各基因，它们的效应是加性的，即它们对某一性状的共同效应是每个基因对该性状单独效应之和，所谓基因型的育种值是指基因型值中有组成它的等位基因的平均效应的总和组成的部分，如表所示92：表92 群体育种值与其基因频率的平均

21、值基因型频率（f）育种值AAp221=2 qAa2pq1+2=（p-q）aaq222=-2 p合计13（1+2）=3（p-q） 所以，平均育种值=2 p2q+2pq（p-q）-2 p q2=2 p q（p +q-p-q）=0由此可知，在一个平衡群体中，平均育种值必为零，如果以绝对单位表示育种值，那么它必等于平均基因型值，也等于平均表型值。实际上，个体的育种值=2（个体表型值-亲本均值）+群体均值（二）      显性离差在一对等位基因的情况下，各基因型的效应值与其加性效应的离差称为该基因型的显性离差值，实际上显性效应是指在等位基因间相互作用产生

22、的效应。就单个位点而言，基因型值G=加性效应值A+显性离差值D显性离差值D和基因的平均效应与基因型育种值相似，是以群体内的基因频率为转移的。显性离差值D的推导：以对群体均值的离差来表示AA基因型值= a -a（p q）+2dpq=2 q（ad p）但因a =-d（q-p），所以AA基因型值= 2 q（ad p）=2 q（d q+ d p-d p）=2 q（d q）显性离差值=2 q（d q）-2dp=-2dq2以对群体平均值的离差来表示A a的基因型值= d -a（p q）+2dpq但因a =-d（q-p），所以A a的基因型值= d（1-2pq）+-d（q-p）（qp）= d2pq+（qp）

23、所以，显性离差值=2 dpq +（qp）-（qp）=2dpq以对群体平均值的离差来表示a a的基因型值= -a -a（p q）+2dpq= -2 p（a +dq）又因a =-d（q-p），所以a a的基因型值=-2 p（- dq +dp +dq）=-2 p（+dp）所以，显性离差值=-2 p（+dp）+2 p=-2 dp2由此可知，显性离差值为d的函数，当d=0时，则上述三种基因型的显性离差为0，表明不存在显性。值得注意的是，平均显性离差等于0，即-2d p2q2+4 dp2q2+-2 d p2q2=0。（三）      互作离差（上位效应）当

24、只考虑一个位点时，基因型值由加性效应（育种值）和显性离差组成。但是，当性状由多个位点基因控制时，基因型值就可能还包括另一个非加性组分上位效应，从而引起另一种离差互作离差（GAB）或上位离差I，于是有G=GA+GB+GAB全部位点记为G=A+d+I现在以单位点为例，说明计算除上位离差以外的各种效应的方法。例 某位点三种基因型基因型 AA 、Aa 和aa的基因型值分别为30、20和10，A基因的频率为0.70，a 基因的频率为0.30，试计算加性遗传值和显性离差。解 根据已知条件可得0=(fx)/(f)= 0.49×30+0.42×20+0.09×10=26.1表 群

25、体平均数的计算基因型频率（f） 基因型值(y)基因型离差值g=y-0AA0.49303.9Aa0.42251.1aa0.0910-16.1由基因效应图解可知,a=（y1 y3）/2=（30 10）/2=10d=y2（y1 y3）/2=25-（30 +10）/2=5则, A基因的平均效应1= q a + d（qp）=0.30×10+5×(0.30-0.70)=2.40a 基因的平均效应2= - p a + d（qp）=-0.7×10+5×(0.30-0.70)= -5.60所以, 基因替代的平均效应=1-2= 2.40-(-5.60)=8.0从而根据以上计

26、算结果可以对各种基因型的加性效应和显性离差计算如下：基因型频率（f）基因型离差值 (g)加性值(育种值)显性离差AA0.493.921=4.80-2q2d=-0.9Aa0.421.11+2=-3.202dpq=2.10aa0.09-16.122=-11.20-2dp2=-4.9五、遗传方差（一） （一）方差的遗传分量由前所述，表型值可根据其组成剖分为各种原因组分，P=G+E，G=A+D+I，所以，P=A+D+I+E，当各个组分之间相互独立时，有VP=VA+VD+VI+VE，而VG= VA+VD+VI 称为基因型方差，VA 称为加性遗传方差，VD 称为显性方差，VI 称为互作方差，VD+VI =

27、VNA 称为非加性遗传方差，VE称为环境方差。单个位点不考虑交互作用方差时，可得基因型育种值显性离差频率AA2q-2q2dp2Aa（qp）2dpq2pqaa-2p-2dp2q2根据平方和SS=（x-x）2,且育种值的平均值和显性离差的平均值都等于0，所以，育种值及显性离差的方差就是它们的频率乘上它们的平方：VA=24 p2q2+2pq（qp）2+4 p2q2 = 2pq2(2pq+ p2+q2-2pq+2pq) = 2pq2=2pqa+d（q-p）2同理VD= d 24 p2q2+8p3q3+4 p4q2 = (2pqd)2因而VG= VA+VD=2pqa+d（q-p）2+(2pqd)2注意，

28、当d = 0时，总遗传变量就等于累加遗传变量。例 以例1为例，试计算基因型方差、加性遗传方差和显性遗传方差。解 根据已知条件可得VA= 2pq2=2×0.7×0.30×8.02=26.88VD = (2pqd)2=(2×0.7×0.30×5)2=4.41VG= VA+VD=26.88+4.41=31.29（二）遗传协方差协方差又称协变量，遗传协方差是主要描述亲属间的遗传相关的变量。1、子女与单亲的协方差亲本（P）子女（O）基因型频率（f）基因型值 (x)频率×基因型值(fx)AAp22q（- q d）qAa2pq（qp）+2

29、dpq1/2（qp）aaq22p（+ p d ）p COVop= p22q（- q d）q+2pq（qp）+2dpq 1/2（qp）+ q2 2p（+ p d ） (p) = pq2=1/2VA因此，子女与一个亲本的协方差等于加性遗传方差的一半。2、半同胞协方差一群半同胞来自一个个体与一群异性个体的随机交配，并由每个配偶产生一个后代。因而一群半同胞的平均基因型值可以定义为共同亲本的育种值的一半。所以 COVHs= p2(q)2+2pq1/2（qp）2+ q2 (p)2 = 1/2pq2=1/4VA因此，半同胞协方差等于1/4加性遗传方差。3、子女与中亲的协方差子女平均数与双亲均值（指中亲值）的

30、协方差，是指O与1/2（P1+P2）的协方差，用COVop，即COVop= 1/2（COVop1+ COVop2），假设COVop1=COVop2，同时COVop=COVop，即只要双亲具有相等的协方差，则子代与中亲的协方差就等于子代与一个亲本的协方差。已知，COVop= 1/2VA，所以COVop= 1/2VA这一结论可推广于其它类型的亲属，即任何个体与一些同类亲属的平均数的协方差等于它与这些亲属之一的协方差。COVop 还可以由下表推导出来。交配类型交配频率中亲值 子代 值AA Aa aaa d -a子代平均值子代平均值×中亲值（子代平均值）2AA×AAp4a1 0 0

31、aa2a2AA×Aa4p3q1/2（a+d）1/2 1/2 01/2（a+d）1/4（a+d）21/4（a+d）2AA×aa2p2q200 1 0d0d2Aa×Aa4 p2q2d1/4 1/2 1/41/2d1/2d21/4d2Aa×aa4pq31/2（-a+d）0 1/2 1/21/2（-a+d）1/4（-a+d）21/4（-a+d）2aa×aaq4-a0 0 1-aa2a2将上表中（子代均值×中亲值）乘以相应频率，可以得到平均积MP：MP= a2 p4+1/4（a+d）2×4p3q+1/2 d2×4 p2q2

32、+1/4（-a+d）2×4pq3+ a2×q4= a2（p4 +q4）+ p3q（a2+d2+2 ad）+pq3（a2+d2-2 ad）+ 2p2q2 d2= a2（p4 +q4）+ p3qa2+p3qd2+2p3q ad+pq3a2+ pq3d2-2 pq3ad+2 p2q2 d2= a2（p4 +q4）+ p3qa2+pq3a2+ pq3d2-2 pq3ad+p3qd2+2p3q ad+ 2p2q2 d2= a2p3 （p + q）+q3（q+p）+ 2p3q ad-2 pq3ad+ pq3d2+p3qd2+ 2p2q2 d2= a2（p3 +q3）+2pq ad（p-

33、q）+ pqd2（p2+ q2+ 2pq）= a2（p 2+q2-pq）+2pq ad（p-q）+ pqd2（p2+ q2+ 2pq）M2= a2（p2 -2pq +q2）+ 4pq ad（p-q）+ 4p2q2 d2式中，M2为群体平均数的平方，即子代平均数的平方，为校正数，于是可以得出= MP- M2= a2pq-2pq ad（p-q）+ pqd2（p - q）2= pqa+ d（q-p）2= pq2=1/2VA4、全同胞协方差全同胞协方差是全同胞家系的平均数的方差，由前表可知，除了含有d2的第三、第四项外，（子代平均值）2与子代平均值×中亲值的其余各项完全相等，因此均方MS可以

34、由MP求得pqd2（p - q）2MS=MP+ d2×2p2q2-1/2d2×4p2q2+1/4d2×4p2q2= MP+ d2p2q2同理采用同样校正数（M2），可以得出全同胞协方差为COVFs= COVop + d2p2q2 = pq2+ d2p2q2=1/2VA+1/4VD有了这些协方差之后，求解遗传力和遗传相关就很容易了。 第三节 数量性状的遗传力 我们研究数量性状的遗传必须采用统计方法。为了说明某种性状的特性以及不同性状之间的表型关系，可以根据表型值计算平均数、标准差、相关系数等，统称表型参数。为了估计个体的育种值和进行育种工作，必须

35、估计遗传参数。常用的遗传参数有三个，即遗传力、重复率和遗传相关。而遗传力则是最重要、最常用的基本遗传参数。一、概述我们知道，表型变异有两个来源：由遗传因素引起的和由环境因素引起的。在生物统计学上，用方差作为变异的度量。所以，如果设VP=表型方差，VG=遗传方差，VE=环境方差，则所谓遗传力，就是遗传方差在总表型方差中所占的比率，用公式表示：H2称为广义的遗传力。由于育种中只有加性效应值，即育种值能在后代中固定，因此，在实践中常用狭义的遗传力（h2）来代替广义的遗传力（H2）。其公式是：所谓狭义遗传力，即基因的加性方差在总表型方差中所占的比率。遗传力估计值可以用百分数或者小数来表示。如果遗传力估

36、计值是1（即100%），说明某性状在后代畜群中的变异原因完全是遗传所造成的；相反，如果遗传力估计值是0，则说明这种变异的原因完全是环境造成的，与遗传无关。事实上，没有任何一个数量性状的变异与遗传或与环境完全无关。所以，数量性状的遗传力估计值总是介于01之间。遗传力估计值只是说明对后代群体某性状的变异来说，遗传与环境两类原因影响的相对重要性。并不是指该性状能遗传给后代个体的绝对值。例如，假设有一个猪群留种的公、母猪8月龄时膘厚平均为5cm，膘厚遗传力为0.5(50%)。在此绝不是说平均膘厚5cm中只有一半（2.5cm）能遗传给后代，而其余一半不能传给后代。而是指留种的个体膘厚的变异部分，有一半来

37、自遗传原因，另一半则是由环境条件造成的。根据性状遗传力值的大小，可将其大致划分为三等，即0.3以上者为高遗传力；0.30.1之间为中等遗传力；0.1以下为低遗传力。从文献资料中，归纳出各种动物一些数量性状的遗传力参数列于附录，以供参考。二、遗传力的估算方法遗传力是育种值方差与表型值方差的比率。育种值不能直接度量，只能利用亲属表型值间的关系，通过统计分析来间接估计育种值方差。常用的遗传力估算方法有亲子回归法和同胞相关法两种。 （一）亲子回归法此法是用子女和父母两代的表型资料求出其回归系数，以估计性状遗传力。因为子代与亲代的相似性可以反映遗传力，相似性的程度在统计学中往往用回归系数来表示。在动物育

38、种中，一般只用母女回归法来估计其遗传力。估计遗传力的公式是：式中，P是母亲某性状的表型值，O是女儿该性状的表型值。用此法计算性状遗传力时，为什么要将回归系数乘上2呢？这是因为母亲与女儿的亲缘系数rA是，即 用此法计算实践中，计算某性状的遗传力，往往用多个公畜的女、母性状表型值的资料，这时就要计算公畜（组）内母女回归系数，然后再乘上2，求性状的遗传力。求公畜内母女回归系数的公式是：式中，bW(OP)是公畜内母女回归系数，SPW（OP）是女、母性状表型值的组内乘积和，SSW（P）是母亲性状的组内平方和。下面举例说明母女回归估计遗传力的方法。兹有某猪场部分母猪乳头数的母、女配对资料如表93。表93

39、某种猪场猪的乳头数资料（单位：个）序号1号公猪2号公猪3号公猪母女母女母女11213.71613.51313.321515.01213.91313.831413.3 1313.5 41214.1 1514.2 51413.7    61414.0    71213.8    81514.7    91414.2    101413.2  

40、  试计算该性状的遗传力。解 计算步骤：1. 计算二级数据 按公猪组分别计算出P、O、P2、OP。序号PP2OOP11214413.7164.421522515.0225.031419613.3186.241214414.1169.251419613.7191.861419614.0196.071214413.8165.681522514.7220.891419614.2198.8101419613.2184.8n=1013618621139.71902.3以1号公猪内母女对的数据为例，说明计算方法。以P代表母亲乳头数，O代表女儿的平均乳头数，列表计算各项数据如下：其他各组

41、如上法计算出这些数据。2.将各组的上述数据总加起来列表如下：公猪组P2OPCPCOP118621902.31849.61899.922400384.8392383.53732740.8729739.829943027.92970.63023.22 3. 计算组内平方和、组内乘积和母亲的组内平方和SSW（P）= =2994-2970.6=23.4女与母的组内乘积和SPW（OP）= =3027.9-3023.22=4.684.计算公猪组内母女回归系数和遗传力公猪组内母女回归系数bW(OP)=乳头数性状遗传力h2=2bW(OP)=2×0.2=0.4计算结果，猪的乳头数遗传力为0.

42、4。（二）半同胞相关法所谓半同胞就是同父异母或同母异父的兄弟姐妹。通过对若干公畜（或母猪）的女儿某性状表型值的度量，用方差分析法可求得组间（公畜或母畜间）方差和组内方差。组间方差反映了公畜的遗传差异，即育种值方差。再由育种值方差与总方差之比，求出组内相关系数（rHS），然后乘以4即是该性状的遗传力。公式是：为什么要将半同胞组内相关系数乘上4才等于遗传力呢？因为半同胞亲缘系数（rA）为1/4，故rHS=1/4h2 h2=4rHS根据生物统计原理，组间方差除以总方差得到组内相关系数r。用公畜分组的子女资料计算时，其组内成员间的关系即半同胞关系，所以这时的组内相关系数即是关同胞相关系数，用rHS表示

43、，即为了计算方便，也可采用下式：上式中，MSB为公畜间均方，MSW为公畜内均方，n为各公畜的女儿数。利用上式计算出半同胞组内相关系数后，再乘上4，即为该性状的遗传力。当资料中各公畜女儿数不等时，要用加权平均女儿数n0来代替n。计算n0的公式是：式中，S代表公畜数。下面以某牧场育成母羊的剪毛量资料为例，说明用半同胞资料计算性状遗传力的方法。其计算步骤： 1.整理资料 将各公羊组的女儿剪毛量列出如表94。表94 某牧场育成母羊剪毛量（单位：kg）女儿号公羊A公羊B公羊C公羊D公羊E15.53.66.06.66.224.33.83.84.67.234.64.23.24.54.044.64.05.74

44、.04.855.2 5.25.2 65.2 4.5   2.计算二级数据 分别计算各公羊组的，并累计求和。公羊nA629.7148.35147.01B415.661.0460.84C628.4140.46134.43D524.9128.01124.0E422.2129.32123.2125120.8607.18589.49 3.计算总校正数C公畜数S=5，总校正数4.求平方和、自由度和均方公畜间平方和 =5.79公畜内平方和 =607.18-589.49 =17.69公畜间自由度公畜内自由度公畜间均方公畜内均方5.计算半同胞

45、组内相关系数和遗传力各公畜加权平均女儿数半同胞组内相关系数： = =剪毛量的遗传力在多胎动物中，各公畜的子女大多组成一个“全同胞一半同胞”混合家系，故在计算遗传力时，须用混合家系平均亲缘系数除组内相关系数。现以金华猪6个公猪组的75头后备母猪的胸围资料来说明计算方法。计算步骤：1. 1.    整理资料和计算二级数据 将各公猪组成的女儿胸围资料，以及必要数据的计算列出如表95。表95 75头6月龄金华猪后备母猪的胸围资料（单位：cm）公猪123456合计后备母猪胸围(x) 81 88 80 79 80 78 71 80 77 77 78 74 72 &#

46、160; 85 81 62 80 85 80 82 81 80 73 76 85 83 82 79 7999938977 8383807782 8275.5777085 9084 878585 798281778885 758590 87 85 74 82 70 71 7880 7881798874 76797876 76 N1316131571175101512991067.512575478606038.5794431064588784.251056054301967304438430.2579 248.08104490.5687658.17105336.642774.14672

47、36.36486713.91 注：表中连线内个体为全同胞关系，圆括弧内数字为全同胞个体数。2.计算各项平方和、自由度和均方总校正为数C= =1716.343.计算组内相关和混合家系平均亲缘系数各公猪加权平均子女数 =组内相关 = =0.1393计算混合家系平均亲缘系数公式：，式中N为子女总数，为每头母畜子女数，为每头公畜子女数。 + 52 + 12 + 22 + 12 + 22 + 12 + 42 + 62 + 12 = 373故 4.计算胸围的遗传力h2=如果不用混合家系平均亲缘系数除，而用半同胞亲缘系数0.25除r1，则h2=0.1393/0.25=0.5572，显然偏高。三、遗传力的应用

48、遗传力的用途主要有以下几点：（一）估计种畜的育种值前面提到，育种值是表型值中能确实遗传给后代的部分。根据育种值来选种最准确有效。性状的遗传力用以估计育种值的方法，将在“种用价值鉴定与评定”一章中进一步叙述。（二）确定选择方法遗传力高的性状，根据个体表型值选择效果好；而遗传力低的性状（如产仔数等），其变异受环境影响大，根据个体表型值选择就不可靠，应根据同胞或后裔平均表型值来选种。所以，根据性状遗传力参数，采取不同的选种方法，可以提高选种的效果。（三）确定繁育方法一般地说，对遗传力高的性状的改良，可以采用本品种选育的方法；对传力低的性状的改良，用杂交方法效果较好。在育种工作中，考虑性状的遗传力，可

49、恰当地采用不同的繁育方法。（四）应用于综合选择指数的制订在制订多个性状同时选择的“综合指数”时，必须用到遗传力这个参数。具体应用将在有关章节叙述。 第四节 数量性状的重复率 一、重复率的概念重复率是估计动物一生中可能达生产水平的参数。一个动物一生中有多次产量度量值。要确定各次度量值之间变动小还是变动大，必须求出各次度量值间的组内相关系数，即重复率，也称重复力。如果家畜每次产量都相同或极其相似，重复率就等于1或接近于1；如果每次度量值大小很不一致，重复率就会接近于零。因此，根据性状重复率大小，可以预测家畜一生的生产成绩。性状的重复率系数一般大于性状的遗传力系数。环境影响有两种：一种叫一

50、般环境或叫永久性环境，这部分虽不属遗传因素，但能影响个体终生的生产性能，如乳牛在生长发育期间营养不良、发育受阻，对生产力的影响是永久性的；另一部分是特殊环境，譬如，暂时的饲养条件变换，造成产量下降，当条件改善时，产量即可恢复正常。重复率是遗传方差加上一般环境方差占表型总方差的比率。即重复率而遗传力因此，重复率系数大于遗传力系数。二、重复率的计算计算重复率同计算半同胞相关的方法相同。它是用畜群多头个体的多次度量值组，求出组内相关系数，即为重复率。计算公式是： =若以MSB代表个体间均方，MSW代表个体内度量间均方，n为度量次数，则用下式计算较方便：从上式可以看出，如果个体间方差愈大，个体内度量间

51、的方差相对就愈小，个体各次度量值间愈相似，计算结果的组内相关系数也愈大。所以组内相关系数（即重复率）可以用来表示个体的不同次度量值之间的相似程度。下面以5头大白猪母猪各胎次产仔的初生重资料（表9-6），说明计算该性状重复率的方法。表9-6 大白猪5头母猪各胎次产仔平均初生重（单位：kg）母猪号12456胎次11.11.40.91.10.921.31.31.10.91.231.11.31.21.01.341.41.41.01.31.451.11.11.01.41.5 计算步骤：1.计算二级数据 分别计算各个体的、（）/n，然后总加起来，列表如下：母猪号（）/n16.07.287.226

52、.58.518.4535.25.465.40845.76.676.49856.38.157.93829.736.0735.494  2.求均方母猪数k=5 （n=胎数）总校正数个体间平方和 =35.494-35.2836=0.2104个体内平方和 =36.07-35.494=0.576个体间自由度个体内自由度个体间均方个体内均方3.计算重复率 三、重复率的应用（一）确定性状需要度量的次数（二）估计个体可能达到的平均生产力有了重复率参数，可以从动物早期生产记录资料估计其一生可能达到的平均生产力，从而能在早期确定留种或淘汰。拉升（Lush）提出的估计畜禽可能的生产力方式是：式中，Px代表

53、个体x的可能生产力，Pn是个体n次度量的均值，是全群平均值。nre/1+(n-1)re是n次度量的重复率系数。个体记录次数愈多，重复率的准确度愈大。所以根据个体性状度量的次数，乘上这个系数，估计的生产力愈接近实际。（三）应用于评定动物育种值在评定动物育种值时，重复率是不可缺少的一个参数。具体应用，待后叙述。 第五节 数量性状的遗传相关 一、遗传相关的概念动物有机体是一个统一的整体，各性状间存在着或大或小的联系，这种联系程度称为性状间的相关，用相关系数来表示。性状间的相关除遗传因素外，也有环境因素的影响。所以表型相关同样可剖分为遗传相关和环境相关两部分。群体中各个体两性状间的相关称表型相关以rP(xy)表示；两个性状基因型值（育种值）之间的相关叫遗传相关以rA(xy)表示；性状的环境效应或剩余之间的相关叫环境相关以rE(xy)表示。按照数量