植物生理学教案第三章矿质营养

1、第三章 矿质营养教学时数： 6 学时教学目的与要求： 要求学生了解植物体内必需元素的种类、生理作用和合理施肥的生理基础，掌握植物细胞对矿质元素吸收的机理、根系吸收矿质元素的特点、矿物质在植物体内的运输的途径以及无机养料的同化， 能运用矿质营养的知识来解释生产实践中出现的一些实际问题。教学重点：细胞对矿质元素的主动吸收，根系吸收矿质元素的特点，硝酸盐的代谢还原。教学难点：细胞对矿质元素的吸收机理、无机养料的同化。本章主要阅读文献资料：1 王宝山主编。植物生理学。科学出版社，2004 年 1 月（阅读矿质营养部分）2 武维华主编。植物生理学。科学出版社，2003 年 4 月（阅读矿质营养部分）3

2、李合生主编。现代植物生理学。高等教育出版社， 2002 年 1 月（阅读矿质营养部分）4 白宝璋，李明军等主编。植物生理学（第2 版） ，中国农业科技出版社 2001 年 1 月（阅读矿质营养部分）5 王忠主编植物生理学中国农业出版社 2000 年 5 月6 曹仪植，宋占午主编植物生理学兰州大学出版社 1998 年7 植物生理学通讯中国植物生理学会主办科学出版社出版 （ 1951 年创刊，双月刊）8 植物生理与分子生物学学报（原名为植物生理学报 ） 季刊（ 1964 年 7 月创刊，双月刊）教学内容： 包括植物体内必需元素及其生理作用，植物细胞对矿质元素的吸收，植物根系对矿质元素的吸收，植物地

3、上部分对矿质元素的吸收，无机养料的同化，矿物质在植物体内的运输和合理施肥的生理基础七部分内容。矿质营养（ mineral nutrition ） ： 植物对矿物质的吸收、转运和同化的过程。第一节 植物的必需元素及其生理作用一、植物体内的元素植物体 f 干物质 f 灰分可挥发性元素（ volatile element ）灰分（ ash） 。构成灰分的各种元素称为 灰分元素（ ash element ） 或矿质元素（ mineral element ） 。通过对各种植物进行分析发现，在已知的 109 种元素中，约有70 多种存在于植物体内，所有植物的灰分都很相似，含量最丰富的元素是K ，约占灰分含

4、量的50% ，其次是 Ca。 N 不存在于灰分中，故不是矿质元素，但N 和矿质元素一样，都是植物从土壤中吸收的，所以将N 归于矿质元素一起讨论。二、植物的必需元素通过人工培养的方法，迄今已被确认为植物必需元素的有19 种。分别是： C、 H 、 O、 N、 P、K、 Ca、 Mg、 S、 Si、 Fe、 Cu、 B、 Zn、 Mn 、 Mo、 Cl、 Ni 、 Na。其中 C、 H、 O 来自于水和空气中的CO2， N 既可来自土壤也可来自空气( N2) ，它们不属于矿质元素，其余15 种均为矿质元素，来自于土壤。前10 种元素含量很高(占干重的 0.1%或 1mg/g或 30(imol/g

5、或 1000Ppm 以上)，称为大量元素(macroelement or major element)或大量营养(macronutrient);后9种元素含量很低(占干重的0.01%或0.1mg/g或3科mol/g或100Ppm以下，)，称为 微量元素 ( trace element or microelement )或 微量营养 ( micronutrient ) 。三、植物必需元素的标准1939 年，美国科学家Arnon 和 Stout (阿农和斯道特)提出了判断某一元素是否是植物必需元素的三条标准，这也是国际植物营养学会确定的三条标准。1. 缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史

6、；2. 除去该元素，则表现专一的缺乏症，当加入该元素时，可预防或纠正此缺乏症，这种作用不能被 其他元素所代替；3. 该元素的营养作用是直接的，而不是因改变土壤(或培养液)的微生物或物理、化学条件所引起的间接作用。当某一元素符合这三条标准时，则称为 必需元素( essential element ) 。 在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为植物的必需元素。四、研究植物营养的方法(或植物必需元素的确定方法) 人工培养法人工培养法或称 无土栽培法( soil-less culture ) ： 指不用土壤而用人工配制的营养液进行培养植物的方法。

7、它包括四种：1. 水培法( water culture method or hydroponics ) 又称 溶液培养法( solution culture method ) ：是 在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。2. 砂培法 或 砂基培养法( sand culture method ) ：是以洗净的石英砂(quartz sand)、珍珠岩(perlite)、蛭石(vermiculite)或玻璃球等(中性物 质)作为支持物，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。3. 气培法 ( air culture method )或 气栽法( aeroponics) ：将根系置

8、于营养液气雾中栽培植物的方法。4. 营养膜法 ( nutrient film method )或 营养液膜技术( nutrient-film technique ) ：将植物培养在一个稍微倾斜的长槽中，让溶液向下流，形成一层通气良好的营养液的薄膜。人工培养法研究植物营养的最大优点是： 能人为地控制营养液的成分， 通过加入或除去某些元 素，观察植物的生长发育情况及缺素症状，可以判定某元素是否必须及其生理作用。人工培养法自诞生之日到现在已有140 多年的历史了， 它不单单可以用于判断植物的必需元素和缺素症状，而且已成为一种切实可行的农业生产手段。 20 世纪 70 年代已来发展的间歇水培法或气培法

9、以及营养液膜技术已用于蔬菜和花卉，以及某些农作物(如马铃薯微型薯的快繁)的生产栽培。目前，美国已把无土栽培列为当代十大技术发展之一。因此，我们说无土栽培技术是一项古老而又有发展前途的生物技术。五、必需元素的生理作用总的来说，必需元素在植物体内的生理作用有以下四个方面：1 . 细胞结构的组成成分。2 .生命活动的调节者。一方面， 许多金属元素参与酶的活动， 或者是酶的组份 （以一种螯合物的形式并入酶的辅基中）通过自身化合价的变化传递电子，完成植物体内的氧化还原反应（如Fe、 Cu、 Zn、 Mn 、 Mo 等） ；或者是酶的激活剂，提高酶的活性，加快生化反应的速度（如 Mg、 K、 Mn、 Ca

10、 等） 。另一方面，必需元素还是内源生理活性物质（如内源激素和其他生长调节剂）的组分，调节植物的生长发育。3 .参与植物体内的醇基酯化例如，磷和硼分别形成磷酸酯和硼酸酯，前者对植物体内的能量转化起重要作用，后者（如硼酸与甘露醇形成的酯）则可能有利于有机物质的运输。4 . 电化学作用例如，某些金属元素能维持细胞的渗透性，影响膜的透性，保持离子浓度的平衡和原生质的稳定，以及电荷的中和等，如 K、Na、Mg、Ca等元素。 生理作用：N：是构成蛋白质的主要成分。而细胞质、细胞核、酶的组成离不开蛋白质；是和酸（作为遗传物质）和磷脂（构成生物膜）的重要组成成分；是几种重要生理功能物质 叶绿素、细胞色素、维

11、生素、植物植物生长物质、生物碱的组成成分。N 在植物生命活动中占有重要位置，故可称为生命元素。P： 是细胞内许多重要含磷有机物的组成成分。 如核酸 是细胞核、 细胞质的重要成分； 磷脂 是构成生物膜的基础；磷酸腺苷如 ATP 的必要组分，而ATP 是极重要的能量转移物质，是许多辅酶或辅基如 NAD 、 NADP 、 FAD （黄素腺嘌呤二核苷酸） 、 FMN （黄素单核苷酸）的成分，参与体内的光合和呼吸作用、脂肪代谢、氮代谢过程，由此可见，磷也称得上是一个生命元素； 磷参与植物的碳水化合物代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢及核酸代谢。 磷的其他作用。如能增强作物的抗旱能力（提高了原生质胶体的水合度与细

12、胞结构的充水性）和抗寒性（增糖） ，促进花芽分化，提早开花，促进早熟。K： 是许多酶的活化剂（如丙酮酸磷酸激酶、磷酸果糖磷酸激酶、硝酸还原酶、 ATP 酶等几十种） ； 促进蛋白质的合成，促进碳水化合物（蔗糖、淀粉、维生素、木质素）的合成和运输； 增加原生质胶体的水合度，提高保水能力，这样就增强了作物的抗旱、抗寒能力； 能增强作物的抗病、抗倒伏能力。因钾能促进纤维素的合成， K 充足，茎中纤维素量增加，植株生长健壮，不仅抗倒伏也增强对病虫的抵抗能力； 参与控制气孔的开闭及与膨压有关的植物的运动。Ca ： 是细胞壁的组成成分（以果胶质钙的形式组成细胞壁的中胶层，使植物细胞连接在一起） ； 是少数

13、酶的活化剂，但多数酶被其抑制。如 Ca 2是琥珀酸脱氢酶的活化剂，是ATP 水解酶；能中和植物代谢中所形成的有机酸，积累过多对植物有害。Ca2+与有机酸结合成不溶性的钙盐（如硝酸钙、柠檬酸钙） ，有解毒作用； 细胞之中的Ca 2可于一种称为钙调蛋白的蛋白质可逆的结合形成钙调蛋白钙复合体，参与调节许多代谢活动，因此该也被称为 “第二信使 ”； 钙调素，又称钙调蛋白（ calmodulin ，缩写 CaM ） 。 能降低原生质胶体的水合度，提高植物适应干旱与干热的能力； 钙能与某些离子产生拮抗作用，以消除某些离子过多的毒害作用。如钙与铵离子的拮抗作用可以消除土壤溶液中铵离子过多的危害；钙与氢、铝、

14、钠等离子也有拮抗作用，可以避免酸性土壤中铝、氢离子以及碱土中钠离子过多的毒害。六、作物缺乏矿质元素的诊断作物缺乏矿质元素的诊断方法有三种：1. 化学分析诊断法；2. 病症诊断法（见病症检索表） ；3. 加入诊断法。 从病症检索表中可以看出：1. N、 P、 K、 Mg 、 Zn 五种元素的缺乏症是从老叶开始。因为这些元素在植物体内可以移动，是循环元素，或者说可再利用。当这些元素缺乏时，茎叶中已有的元素可以向生长点或新叶中运输。Ca、B、Cu、Mn、S、Fe等元素缺乏症是从新叶开始的。因为这些元素在植物体内不易移动，或者说不可再利用，是非循环元素。所以，老叶中已有的这些元素，在植物缺乏时，不能向

15、生长点或新叶运输。2. N、 Mg 、 Fe、 Cu、 Mn 、 S 等元素的缺乏，都会引起缺绿症。这是因为它们与叶绿素的形成有直接或间接的关系。3. N 、 P、 K 是肥料的三要素，在生产实践中这三种元素最易缺乏。七、有益元素（ beneficial element ）或有利元素在植物体内，某些矿质元素不符合植物必需元素的标准，因而不属于植物所必需的矿质元素。 但这些元素对于某些植物的生长发育能产生一些有利的影响， 或能部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺乏症。这样的一些元素被称为有益元素或有利元素。如：1. 钴（ Co） ：是豆科植物根瘤菌固氮所必需的，因此有利于豆科植物的生长。2.

16、 铝（ Al ） ：有益于茶树的生长。八、稀土元素稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称。稀土元素包括性质相近的镧系元素和钇、钪，共17 种元素。农业生产中应用的稀土基本上是以 4 种元素（镧、铈、镨、钕）为主，主要是硝酸稀土（ R（NO3）2） ，含稀土氧化物 38.7% 。作为肥料，稀土元素与微量元素一样，具有短暂性、突发性和敏感性等特点。稀土元素中的任何一种元素都不是作物所必需的元素， 但对作物产量构成因素却产生良好的效应，其原因可能与稀土改善作物的营养状况，提高某些酶类的活性和增强抗逆性有关。实验证明，稀土元素对植物有以下作用：1. 可促进冬小麦等植物的种子萌发和初期生长；2. 对植物扦

17、插生根有特殊的促进作用；3. 有助于增加植物叶绿素含量，提高光合速率；4. 能促进大豆根系的生长，增加其结瘤数，提高根瘤（菌）固氮活性从而提高大豆产量。目前，稀土元素已被广泛应用于林果花卉及粮食生产等各个方面。因此，对植物来说，稀土元素实际上也可被视为有益元素。第二节 植物细胞对矿质元素的吸收与运转一、生物膜（ cell membrane ）生物膜（或细胞膜） ：是构成细胞的所有膜的总称。可分为两类： 质膜：包裹整个细胞的膜（或处于细胞质外面的膜） 。 内膜（或内膜系统） ：包在质膜里面构成各种细胞器的膜。因此，从某种意义上来讲，植物细胞是一个由膜系统组成的单位。1. 膜的特性和化学组成1 ）

18、特性：膜对各种物质具有选择透性（ selective permeability ） 。2）化学成分：主要成分为脂类和蛋白质。此外，尚含少量的多糖、微量的核酸与金属离子以及水分。在膜中，脂类起 “骨架 ”作用，蛋白质决定膜功能的特异性。膜的功能越复杂，蛋白质种类就越多，脂类含量就越少；膜的功能越简单，蛋白质含量就越少，脂类含量就越多。 膜脂：构成植物细胞膜的酯类有磷脂、糖脂、硫脂和固醇。A 磷脂：以甘油为骨架，含油 2 分子脂肪酸、 1 分子磷酸、 1 分子胆碱（或其他物质）的残基。磷脂是双亲媒性的化合物。因为它既有一个带一个离子的电荷的极性端（及亲水性的 “头部 ”） ，又有一个可在脂肪性溶剂

19、中易于溶解的非极性的脂肪酸侧链或碳氢链 （即两条 “长尾巴 ”的非极性端或疏水端） 。B 糖脂：通常是半乳糖脂，夹杂在磷脂中，它是含糖分子的脂类，极性端为半乳糖（残基在膜外似天线） 。C . 固醇：又称甾醇，属于甾类化合物。 膜蛋白A. 根据在膜中的排列位置及其与膜脂的作用方式，可分为两类：a.外在蛋白（exfrinsic protein）又称外围蛋白或周围蛋白或表在蛋白（ peripheral protein）（占膜蛋白总量的2030%）:具有收缩与伸展的能力，从而引起细胞的变形运动，而细胞的吞噬作用、胞饮作用正是与外在蛋白的收缩活动有关。b. 内在蛋白（intrinsic protein

20、）又称主体蛋白（ integral protein ）或嵌入蛋白或螯合蛋白（占膜蛋白总量的7080%）。B.根据其功能，膜内蛋白又可分为两种：a.结构蛋白（structural protein ）b.功能蛋白（functional protein ）又称为 透过酶“，与物质运输及调节各种生理活动有关。2. 膜的结构从 19世纪到现在提出了多种模型，如单位膜模型、流动镶嵌模型、板块镶嵌模型等。1 ）单位膜模型（ unit membrane model ）2 ）流动镶嵌模型（ fluid mosaic model ）1972年由Singer （辛格）和Nicolson （尼克尔松）提出。构成生物膜

21、的主要成分是磷脂和蛋白质，磷脂呈双分子层排列，疏水性尾部向内，亲水性头部向外（与单位膜相同） ，蛋白质有些位于膜的表面（外在蛋白） ，有些嵌于磷脂之间甚至穿越膜的内外表面（内在蛋白） 。由于蛋白质在膜上的分布不均匀，所以膜的结构是不对称的。脂质双分子层大部分为液体状，整个膜就像轻油一样，可以自由的侧向运动，故称之为流动镶嵌模型。简言之： 生物膜是以磷脂双分子层为基质的半流动的液晶状态， 在这样可流动的基质内镶嵌着具有各种功能的可移动的蛋白质。 该模型具有两个基本特征膜的不对称性；膜的流动性。蛋白质分子具有两种运动：旋转；侧向运动。磷脂分子具有四种运动：翻转；旋转；摆动；侧向移动。3. 膜的功能

22、1 ）分室作用；2）反应场所；3）吸收功能；4）识别功能。因此，膜的生理是植物生理活动的中心所在（如植物体内能量转变大都和生物膜有关，故生物膜结构与功能的研究，已成为植物生理学的焦点） ，越来越被人们所重视。二、细胞吸收矿质元素的方式植物细胞吸收矿质元素的方式有三种：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。其中以前两种方式较为普遍。1. 被动吸收( passive absorption )指顺着电化学势差吸收物质的过程。这种吸收过程是一种物理过程， 离子顺着电化学势梯度通过扩散或其他物理过程 (如杜南平衡、离子交换等)而被吸收。因此过程不需要代谢供给能量，故又被称为非代谢性吸收。有以下几种方 式：1 )

23、简单扩散( simple diffusion )也称 “单纯扩散 ”凡是脂溶性物质在溶液中可以由浓度高处经过质膜向浓度低处扩散， 直到细胞内外达到浓度平 衡。 2 )协助扩散( 促进扩散 ) ( facilitated diffusion )也称 “异化扩散 ”凡是非脂溶性物质也是从浓度高处通过质膜扩散到浓度低处， 但需要借助于膜上的转运蛋白协助通过质膜进入细胞内。转运蛋白 或传递蛋白 (transport protein )主要包括两类：通道蛋白( channel protein )和载体蛋白( carrier protein) ，他们都是跨膜的内在蛋白，也是膜束缚蛋白( membrane-

24、bound protein ) 。 通道蛋白 简称 通道( channel ) 或离子通道( ion channel ) ：它往往是有“门( gate) ”的，可以 “开”或 “关”的，只有在“门”开的情况下离子才可以通过。根据“门”开关的机制，可将离子通道分成两种类型：一类对跨膜电势梯度产生相应；另一类对外界刺激(如光照、激素等)产生响应。通道蛋白中还包括感受器(sensor)或感受蛋白(sensor protein),它可通过改变其构象对适当 刺激作出反应，并引起“门 ” 的开和关。应用膜片钳位技术(patch-clamp technique),现已了解到质膜上存在有K > Cl-、

25、和Ca2+通道。 载体蛋白 ：有 3 种类型： 单向运输载体( uniport carrier ) ；同向运输器( symporter ) ；反向运输器 ( antiporter ) 。单向运输载体能催化分子或离子单方向的跨质膜运输。质膜上已知的单向运输载体有Fe2+ 、Zn2+、Mn2+、Ca2+等载体。由载体转运的物质首先与载体蛋白的活性部位相结合， 结合后载体蛋白产生构象变化， 将被转 运物质暴露于膜的另一侧并释放出去。由载体转运的物质可以是被动的 (顺着电化学势梯度) ， 也可以是主动的 (逆着电化学势梯度) 。前者称为单向传递(或单项转运， uniport ) ，或助扩散( faci

26、litated diffusion ) 。2. 主动吸收( active absorption )指逆着电化学势差吸收物质得过程。这个过程需要细胞代谢释放的能量做功，故又称为 代谢吸收 。关于主动吸收的机理曾先后提出不同的学说或假说， 如： 阴离子呼吸学说、 正负离子平衡学说、载体学说、离子泵学说。目前比较流行的是载体学说和质子泵学说。1 )载体学说( carrier theory )载体( C )是膜上的一种内在蛋白，具有专门运送物质的功能，能有选择的与外界物质(分子或离子，Me )结合，形成载体物质复合体(MC ) ，通过质膜，在质膜内脱离，把物质(分子或离子， Mi )释放在细胞内。关于

27、载体的作用方式主要有扩散方式和变构方式两种： 扩散方式：载体可在膜内扩散，在扩散过程中把物质从外界带入细胞内。 变构方式：载体是变构酶( allosteric enzyme ) ，为质膜的一部分，横跨膜内外，通过变构作用，把膜外的分子或离子送到细胞内。 ATP 是效应物，它能诱导变构酶的构象变化。当效应物与酶结合时，就促使构象与底物结合，所以，活化的效应物控制变构酶的活性。载体存在的证据 饱和效应( saturation effect )在一定的离子浓度范围内， 细胞吸收离子的速度随外液离子浓度的升高而增加； 当外液离子浓度超过一定范围，细胞吸收离子的速度就不再增加了。 离子竞争( ion c

28、ompetition )一种离子浓度的增加能抑制另一种离子的吸收。2 )质子泵学说( proton pump theory ) 或 电质子泵学说( electrogenic proton pump theory ) 或离子 泵学说(ion pump theory )要点： 细胞膜上的 ATP 酶起着离子泵的作用， 它分解 ATP 释放能量， 从而推动离子的主动转运 (或 主动吸收)。 质子泵 ( H ATP 酶) ： 细胞膜外的阳离子 (如 K ) 激活膜上的 ATP 酶， 使 ATP 分解产生 ADP 、 Pi和能量，ATP酶利用这部分能量将 H卡从膜内泵到膜外，形成跨膜电化学势梯度，即质子

29、动力(pmf, proton motive force ) 。在质子动力的驱动下h +从膜外返回到膜内。但h+不能通过脂质双分子层，只能依赖膜上的某些特殊的转运蛋白被动的扩散回去。而这些转运蛋白必须同时转运其他溶质才能允许H 通过。这种 H 与其它物质通过载体相伴随的转运称为共转运( cotransport ) 。若被转运物质(如蔗糖、氨基酸等中性溶质)与 H 同向越过膜，称为 共向转运( symport ) ；若被转运物质(如 等许多阳离子)与H 反向越过膜，则称为 反向转运( antiport ) 。在这两种情况下，被转运物质都是逆其电化学势梯度转运的，故是主动转运。由于阴离子转运造成了膜

30、内外正负电荷不一致，形成跨膜的电势差，故将这种现象称为 致电 ，又因为这种转运是逆电化学势梯度进行的主动转运，故也将ATP 酶称为一种 致电泵( electrogenic pump ) 。此外，在液泡膜、线粒体膜、类囊体膜和高尔基体膜中也存在着H ATP 酶。液泡膜上的 H + - ATP酶将H+从细胞质转运到液泡中，使液泡的电势通常比细胞质高2030mv ，而 PH 则为 5.5(低) ，该酶的结构与功能与质膜上的不同：质膜上的H ATP 酶a. 需要K 维持活性b. 每水解 1 个 ATP 只可转运1个h+到细胞壁c. 被钒酸盐抑制d. 不受硝酸盐抑制液泡膜上的 H ATP 酶不需要K+维

31、持活性每水解 1 个 ATP 可转运23个H卡到液泡中不被钒酸盐抑制受硝酸盐抑制质膜上的 H ATP 酶 （即质子泵）对许多重要的生理过程起着制约的作用，被称为 主宰酶 （ master enzyme ） 。H卡分别被质膜H + ATP酶和液泡膜 H+ ATP酶泵出细胞和泵入液泡。阴离子（ A一）可以经 共向传递体与 h+共转运进入细胞；阳离子（c+）可在内部负的膜电势驱动下经过通道进入细胞； 糖（S）可由糖/质子共向传递体运进细胞。在细胞内，糖和阳离子都可经特异的反向传递体与质 子交换而进入液泡；阴离子在内部正的膜电势驱动下经通道进入液泡。 钙泵（calcium pump）: Ca2+是另一

32、种通过 ATP酶转运的离子。将转运 Ca2+的ATP酶称为Ca2+ ATP酶或Ca2+泵。3. 胞饮作用 （pinocytosis ）物质吸附在质膜上， 然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质及液体的过程， 称为胞饮作用。这是细胞类似于变形虫吞饮食物的一种特殊的摄取食物的方式。吞饮囊泡把物质转移给细胞的方式有两种：一种是在移动过程中，囊泡逐渐溶解消失，把物质留在细胞内； 而另一种是囊泡一直向内转移， 直至液泡， 并与其融合， 将摄取的物质释放于液泡中。 在细胞内，溶质可以通过扩散作用移动，也可以随细胞质的穿流而迁移。 被植物体吸收的溶质可以通过共质体在细胞间运输。第三节 根系对矿质元素的吸收

33、一、根系吸收矿质元素的特点1. 根系对水和矿质盐的吸收既相关又相对独立1 ）相关性表现在两个方面：以肥济水和以水调肥。以肥济水：矿质盐必须溶解于水，才能被根系所吸收。矿质盐被根细胞吸收后，细胞的 即就降低,又促进吸水。以水调肥： 水分蒸腾，增加了水势差，促进了养料在导管中的传导，也促进了养料的吸收。2）相对独立（即无关）表现在两者的吸收机理不同：根部吸水主要是由蒸腾和根压引起细胞间的水势差，使水分顺着水势差自发流动；根系吸收盐类主要是以消耗能量为主的主动吸收过程。2. 离子的选择吸收1 ）对同一溶液中的不同离子吸收速率不同；2）对同一盐分中的阴阳离子吸收速率不同；如供给（NH4） 2SO4时，

34、根对NH4+的吸收要比SO42一多，NH4+与根细胞质膜表面的H+交换，使溶液中H+浓度增大，酸度增加，所以把这种盐类称为生理酸性盐（physiologically acid salt ）（指凡是阳离子易被吸收的盐类） ，大多数铵盐属于这一类。又如供给NaNO3时，根对NO%吸收要比Na十多，NO 7与根部细胞质膜表面HCO3一交换，使溶液中HCO3浓度增大，HCO3水解后使溶液中OH浓度增加HCO3+H2C-H 2CO3+OH ,PH值升高，溶液碱性增大，故将NaNO3这种盐类称为 生理碱T盐（physiologically alkaline salt）（指凡是阴离子易被吸收的盐类） 再如N

35、H4NO3,根系对NH4+和NO-3的吸收速率相等，溶液中 PH值几乎不发生任何变化，故这类盐被称为 生理中性盐（ physiologically neutral salt ） （指凡是阴阳离子都易被吸收的盐类）生理酸性盐与生理碱性盐是由于植物在生理上选择吸收的结果，即引起外界溶液变酸或变碱。在农业上提倡的不要任何地块上长期施用单一种肥料， 要生理酸性盐和生理碱性盐兼施， 道理 就在此。3. 单盐毒害和离子拮抗当溶液中只有一种无害甚至有利的盐类（如 KCl ）时，即使浓度较稀，金属离子（如 KCl ）迅速被吸收，当达到毒害水平时，植株就死亡。这种溶液中只有一种金属离子对植物其有害作用的现象称为

36、 单盐毒害（ toxicity of single salt ） 。在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少连量其他金属粒子，就能减弱或消除这种单盐毒害，离子间的这种作用称为 离子拮抗（ ion antagonism ） 。对植物生长良好而无毒害的溶液称为 平衡溶液 （ balanced solution ） 。 这种溶液一般是由必需的矿质元素按一定浓度与比例配制而成的混合溶液。即是含有适当比例的多种盐的溶液。单盐毒害和离子拮抗机制：不同的离子多原生质胶体的粘性有不同的影响，如 K +、Na+能使原生质胶体的粘性变小（即k +、Na+与原生质胶体所形成的复合物亲合水较强，水合程度大） ，而Ca2+则

37、使原生质胶体的粘性 变大（即Ca2+与原生质胶体形成的复合物亲水性弱，水合程度小）。原生质胶体的水和度过大或过小都将是原生质和原生质膜处于一种不正常的状态，而使植物受害。所以当K+、Na +、Ca2+等离子以一定的比例混合存在于溶液中时，原生质胶体处于正常状态，植物就不受害。二、根系吸收矿质元素的部位根部吸收矿质元素的部位主要是根尖，根间的根毛区是根系吸收离子最活跃的部位。三、根系吸收矿质元素的过程1. 表观自由空间（ apparent free space ， AFS ）1 ）水的自由空间（ water free space， WFS ）根部表皮细胞、皮层细胞的细胞壁和细胞间隙被水占据（有一

38、个水相） ，可扩散的离子在进入 根细胞质膜之前先存在于水相中。扩散的离子在水相中所占的空间称为水的自由空间。2 ）杜南自由空间（Donnan free space， DFS ）细胞壁中有许多果胶质，它是一种多聚糖醛酸（半乳糖醛酸组成的多聚体） ，其中的羧基可以电离，使细胞壁上带有许多负电荷(不扩散的负离子，RCOO -) 。细胞壁中含有电荷的区域即为杜南自由空间。所以 AFS = WFS + DFS不同植物组织的 AFS约在520%, AFS越大，离子通过自由空间的速度就越快。2. 离子交换( ion exchange )两种形式：交换吸附和接触交换1 )交换吸附( exchange adso

39、rption)a. 与土壤溶液中离子进行交换吸附；b. 与土壤胶粒上的离子进行交换吸附。2 )接触交换(contact exchange)特点：a. 不需要能量；b. 吸附速度快(几分之一秒) ；c. 有极限、吸附表面形成单分子层时即达极限。 根吸收矿物质的两条途径：第一条途径：离子经AFS 到内皮层，再从内皮层进入共质体到中柱直至植物地上部分。土壤溶液和土壤胶粒上的离子通过扩散和离子交换， 进入根表皮和皮层细胞的 AFS ， 而到达内皮层细胞的外表面，通过主动吸收(载体学说、离子泵学说等) ，也可能通过被动吸收进入内皮层细胞质而进入共质体，按浓度差扩散而进入木质部导管，随蒸腾液流到植物地上各

40、部分去。第二条途径：离子经共质体主动转运到中柱直至植物地上各部分。土壤溶液和土壤胶粒上的离子通过扩散和离子交换到达根部表皮细胞质膜的外表面， 通过主动吸收， 也可能通过被动吸收而进入表皮细胞的细胞质内， 通过共质体系统按浓度差扩散到木质部导管，再随蒸腾液流到达植物地上部分。四、影响根部吸收矿物质的条件1. 内部条件根系发达程度；根系代谢强弱等。2. 外部条件温度；通气状况；溶液浓度；氢离子浓度。五、 植物地上部分对矿质元素的吸收根外营养：植物地上部分吸收矿质养料的过程。叶片营养(foliar nutrition ) ：地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片，故根外营养也称叶片营养。1. 营养物质进

41、入叶内的途径通过气孔进入从角质层进入叶内2. 根外施肥的优点根外施肥（根外追肥或叶片喷肥） ：通过地上部分向植物供应矿质元素的方法（或措施） 。优点： （ 1 ）补充营养； （ 2 ）节省肥料；见效迅速；利用率高。六、矿物质在植物体内的运输矿物质在植物体内的运输包括向上、 向下的运输， 以及在地上部分的分布与以后的再次分配等。（一）矿物质运输的形式、途径和速度1. 形式：根系吸收的绝大（多数）部分矿质元素是以离子形式运输的。2. 途径：根部吸收的矿质元素以及在根部合成的氨基酸和酰胺向上运输的途径主要是木质部导管，同时也横向运输到韧皮部；叶片通过气孔、角质层吸收的矿物质可通过韧皮部向上、向下运输

42、，也可通过横向运输至木质部再现上运输。3. 速度：矿物质在植物体内运输速度为30100 cm/ h。（二）矿物质在植物体内的分布矿物质在地上各处的分布，以离子在植物体内是否参与循环而异。1. 参与循环的元素 （如 N、 P、 K、 Mg、 Zn 等）在植物体内能多次被利用，大多数分布于生长点和嫩叶等代谢较旺的部分，其缺素症状都发生与老叶；植株开花结实时，这些元素都由营养体（茎、叶）运往花和果实（生殖器官） ；植物落叶时，这些元素都由叶运往茎干或根部。2. 不参与循环的元素 （如 Ca、 Fe、 S、 Mn 、 Cu 、 B 等）在植物体内不能再次被利用（即只利用一次） ，这些元素被植物地上部分

43、吸收后，即被固定而不能移动，所以器官越老含量越大，其缺素症状均出现在嫩叶。第四节 无机养料的同化无机养料包括 H2O、CO2、硝酸盐、硫酸盐、磷酸盐等。高等植物的特点之一就是将这些从外界吸收的简单的无机养料转化为复杂的有机养料，这一过程称为 同化作用（ assimilation ） 。一、植物的氮素同化大量的氮以分子氮（N 2）的形式存在于大气中（占大气总体积的78） ，但植物不能直接利用N2， 只能利用化合态的氮，如有机氮化合物 （如氨基酸、尿素等） 、 无机氮化合物 （如硝态氮NO3-N、镂态氮NH+4-N等）。分子氮转变为其他形式的含氮化合物（如铵或硝酸根） ，称为 固氮（ nitrog

44、en fixation ） 。1. 硝酸盐的代谢还原 （ metabolic reduction ）NO3-和NH+4是能被植物吸收的最主要的氮源。在一般情况下，NO3-是植物吸收的主要形式。硝酸盐中的氮为高度氧化状态， 蛋白质等细胞组分中的氮却呈高度还原状态。 被吸收的硝酸盐必须经还原后才能进一步被利用。一般认为，硝酸盐还原为氨（NH3）基本上可分为两个阶段：一是硝酸盐还原为亚硝酸盐；二11是在亚硝酸还原酶作用下，将亚硝酸还原为氨。即：no3- no2- nh+41 ）硝酸盐还原为亚硝酸盐NO3-+NAD （P） H+ H+ NO2-+ NAD （ P） + H2O NR （ nitrate

45、 reductase ，硝酸还原酶） 特点a. NR 是一种 诱导酶（ induced enzyme ） 或适应酶（ adaptive enzyme ） 。即植物本来不含这种酶，但在特定的外来物质（如 NO-3）的影响下，可以生成这种酶。这种现象称为酶的诱导形成或适应形 成。硝酸盐如何激活为 NR 编码的基因是正在研究的一个课题。b. NR为同型二聚体（homodimer）,分子量为200KD270KD。含有FAD （黄素腺喋吟二核甘酸）、 血红素（heme）和电目复合体（MoCo）,每个亚单位结合 1个FAD, 1个血红素和1个Mo ,因此 NR 属于钼黄素蛋白。Mo 、 Cytb 和 FA

46、D 在反应中起电子传递的作用故缺 Mo 时 NR 的活性大为减弱，这时即使植物吸收大量硝酸盐也不能利用，植株内一方面积累硝态氮，另一方面却出现缺氮症状。c. NR位于细胞质中，故 NO-3还原为NO2-的反应是在细胞质中的进行的。 还原型的辅酶I或n NAD （P） H+ H+是硝酸盐还原的氢供体，它来自呼吸作用的糖酵解和 光合作用的光反应。硝酸盐的还原在根和叶中均可进行对于同一植物，若 NO-3供应较少，其还原主要在根中进行；若大量吸收NO-3超过根中的还原能力，则NO-3 上运到叶中还原。光照促进硝酸盐的还原。这是因为：a.光照充足时，合成较多的光合产物（3-磷酸甘油醛等）运到细胞质中参加

47、糖酵解反应，形成更多的 NADH H ，加速硝酸盐的还原。这是光照对硝酸盐还原的间接作用。b.光照对于硝酸盐诱导NR达到最高水平是必需的。光对酶的诱导作用可能在转录水平上，它激活光敏色素系统，后者再激活为 NRmRNA 编码的 基因。（光照本身不足以诱导NR ，其作用在于加强硝酸盐的影响） 。光照也可以激活叶绿体中的光系统而使NADPH +H*和ATP增多，NADPH +H+可以使NR处于高活性状态；ATP可促进液泡中储藏的NO-3运进细胞质，发挥对 NR的诱导作用。这是光照对硝酸盐还原的直接作用。对于以硝酸盐为主要氮源的植物，蛋白质合成速率被 NR 的活性控制，故NR 的活性常作为植物利用氮

48、素营养能力的指标。NO-2+6e-+8H+- NH4+6Fd+2H 2O NiR （ nitrite reductase ，亚硝酸还原酶） ： 在叶片中存在于叶绿体，在根中存在于前质体，故此 反应在叶片和根中均可进行。 NiR 能催化 6 个电子的传递反应， 在叶片中电子来源于光反应产生的还原型的铁氧还蛋白 （ Fd 还 ） ， 在根里（或非绿色组织中） ，电子可能来源于呼吸作用产生的 NADH 或 NADPH H。对于菠菜叶绿体中的 NiR 研究得较清楚，它是一个分子量为 60KD 的单体，含 1 个铁硫原子簇（Fe4s4）和1个血红素。NO-2结合于Fe4s4-heme部位，直接被还原为N

49、H4+,没有发现从 NO-2到NH 4+ 的中间产物。故照光可以加速叶片中这一过程的进行，而黑暗条件下亚硝酸盐就会积累。2. 氨（铵）的同化氨（ ammonia ， NH 3）和铵（ ammonium ， NH 4+ ）统称为铵态氮（ammonia-nitrogen ） 。高浓度的氨态氮对植物是有害的，因此当植物从土壤中直接吸收的或经NO-3 还原产生的氨态氮会立即被同化，即会迅速结合进有机化合物。植物体内NH3被同化为氨基酸主要是通过谷酰胺合成酶（GS）谷氨酸合成酶（GOGAT ）途径 。谷氨酸+ NH 3+ AT4 谷氨酰胺+ ADP + Pi谷氨酰胺+ “酮戊二酸+ 2Fdred-2谷氨

50、酸+2Fdox 反应中的 ATP 由光合磷酸化供给； Fd red 由光合电子传递链产生，作为该反应的电子供体； 产生的 2 分子谷氨酸，其中 1 分子可以再参加第一步反应，另一分子在转氨酶的作用下，将氨基转移到a-酮酸，如草酰乙酸，则可形成a-酮戊二酸和天冬氨酸，形成的a-酮戊二酸再参与第二步反应。由此可见，在叶绿体内，由氨同化为氨基酸的过程是一个循环过程。上述反应是在叶片中进行的，若在根中则需要 NAD （P） H+H +提供电子和还原力，ATP由呼 吸作用提供。关于 NH 3 被同化为氨基酸的途径问题，长期以来（ 1970 年以前）一致认为是由谷氨酸脱氢酶（glutamate dehyd

51、rogenase, GDH ）所催化的，即通过a酮戊二酸的还原氨基化过程完成的。后经过广泛的研究认为该酶不是同化氨的主要酶。 转氨作用（ transamination ）氨的同化形成的第一个含氮的有机物是谷氨酸， 其它氨基酸都以谷氨酸为中心， 通过转氨作用而形成。即：谷氨酸通过转氨作用为各种氨基酸的合成提供氨基。形成酰胺 ：除形成谷氨酸外，谷氨酰胺的酰胺氮也可以转移给天冬氨酸，形成天冬酰胺。 谷酰胺和天冬酰胺是植物体内两种最重要的酰胺。它们的主要生理功能是： 参与氮素运输； 是氨（或铵态氮）的主要解毒与储藏形式； 为含氮物质合成供应氮素； 谷酰胺的存在是植物健康的标志，它常常与合成代谢和生长有

52、关；而天冬酰胺的存在则是植物 不健康的象征，它常常与蛋白质分解或分解代谢反应有关。氨进入氨基酸后即可参加蛋白质和核酸等含氮化合物的合成代谢。二、硫酸盐的同化硫是植物体内必需元素，高等植物主要从根部吸收SO2-4,也可通过叶片吸收和利用空气中少量的SO2气体，不过SO2气体要转变为SO2-4后才能被同化，故 SO2-4和SO2的同化是同一个过程。植物体内主要的含硫有机物是半胱氨酸和甲硫氨酸， 其中的硫处于高度还原状态， 而硫酸盐中的硫则处于高度氧化状态，在被结合有机物之前，SO2-4首先要被还原为硫化物（sulfide, S2-）。SO2-4 的还原在根和地上部分都可进行，具体部位是前质体和叶绿

53、体。大部分的SO2-4 被运送到叶。在叶中，硫酸盐的还原发生在叶绿体内，是个依赖于光的还原过程，可人为地分为三个步骤：1. 硫酸盐的活化（ sulfate activation ）2. 活化硫酸盐的还原将活化的硫酸盐还原成硫离子（S2- ）的过程。在 APS 硫酸转移酶（ APS sulfotransferase ）催化下，APS 中的硫酸根先被转移到一种小分子量的蛋白质载体（含有一个硫氢基的载体P-SH,或含有两个硫氢基的载体SH-P-SH,可能是谷胱甘肽或硫氧还蛋白）上，从而形成结合态的亚硫酸盐。APS + P-SH - P-S-SO3+ AMP + H +在结合态亚硫酸还原酶的催化下，由

54、光合电子传递链产生的 Fd red 作为还原剂，提供电子（ 6 个） ，使硫（ 4 价）还原到S2- （ 2 价）的水平：P-S-SO-3 + Fd red + 6 H+ - S2- + P-SH + 6Fd ox + 3 H2O3. S2- 的同化（即：还原态硫结合到乙酰丝氨酸上形成含硫氨基酸的过程）由APS还原生成的S2-（游离态或结合态）会迅速结合进含硫有机物，主要是进入半胱氨酸和甲硫氨酸。半胱氨酸不仅是构成蛋白质的成分，而且是从无机硫转变为有机硫的重要媒介。当硫被结合进半胱氨酸和甲硫氨酸后， 即可进入蛋白质。 有少量半胱氨酸被结合进CoA ， 微量的甲硫氨酸形成S一腺昔甲硫氨酸（S-a

55、denosyl-methionine ）。S-腺昔甲硫氨酸是木质素、果胶、类黄酮、叶绿素等生物合成中的甲基供体以及植物激素乙烯的前体。也可形成硫醇（mercaptan， R-SH ） 、硫醚（ sulfide ， R-S-R ）等，这些物质使葱和大蒜产生特殊的气味。三、磷酸盐的同化磷酸盐被植物吸收后， 少数仍以离子状态存在于体内， 大多数却同化成有机物。 同化部位不限，根和地上部都一样：首先形成ATP ，然后再转移到含磷有机物中。1 ）磷酸化作用（包括光合磷酸化和氧化磷酸化） ；2 ）转磷酸作用（即底物水平磷酸化作用） ；3 . ATP 借各种代谢过程转移到含磷有机物中。此外，无机磷也参与植物体内磷脂的生物合成。第五节 合理施肥的生理基础一、施肥增产的原因合理施肥可提高作物产量，但构成作物干物质的主要成分是C、 H、 O ，矿物质只占很小部分。所以 施肥增产的原因是间接的 ：施肥主要是为作物提供无机营养，通过无机营养改善有机营养（光合作用等） ，增加干物质积累，提高作物产量。具体表现在以下三个方面：1. 促进光合作用（即改善光合性能）1 ）增大光合面积（如 N 肥使叶面积增