果树生长发育的基本规律

1、第二章 果树生长发育的基本规律第一节 果树树体组成果树树体由地上部 （树干、树冠 ）和地下部 （根系 ）两部分组成，连 接地上与地下部的交界处叫根颈。一、果树的枝干（一）树干树干是果树的中轴， 分为主干和中心干两部分。 从根颈到第一主 枝之间的部分称为主干， 主干以上到树顶之间的部分称为中心干或中 央领导干。（二）树冠树冠由中心干、骨干枝 （主枝、侧枝 ）和枝组组成。树冠内比较粗 大而起骨架作用的枝称为骨干枝， 直接着生在树干上的永久性骨干枝 叫主枝，主枝上再分生出的主要分枝叫 侧枝 。由于骨干枝的组成和分 布不同，反映出一定的树冠外貌。 中心干和各级骨干枝先端的领头一 年生枝叫延长枝或延长头

2、。枝组是着生在各级骨干枝上的小枝群，由营养枝和结果枝所组 成，是构成树冠叶幕和生长结果的基本单位。 枝组依其在树体中所占 体积大小，有特大、大、中、小枝组四种类型；枝组依在树上的着生 姿势状态，分直立、斜生、水平、下垂枝组四种类型。（三）枝条 枝条是果树地上部的骨干，其上着生叶、花和果实。枝上着生叶 的部位叫节， 节与节之间的部位叫节间。 节间的长短随植物种类及生 育期而异，枝的顶端的节上着生有芽。枝的主要功能是支持树冠，输 导水分和养分。1枝条的类型。1）按枝条的性质 可分为生长枝 （营养枝 ） 和结果枝。 生长枝上着生叶芽，主要是营养生长。结果枝上着生花芽，开花结 果，同时也着生叶芽，作为

3、更新生长的基础。生长枝和结果枝之间随 着枝条的年龄变化和栽培技术而可以相互转化。（1）生长枝 （营养枝、发育枝 ）。只有叶芽而没有花芽， 能够抽枝长叶的枝条叫生长枝。 根据生长 枝的生长情况可分为普通营养枝、徒长枝和叶丛枝。普通营养枝 ：幼树期发生较多， 生长健壮， 芽体饱满， 组织充实， 是构成树冠和发生果枝的主要枝条，有长、中、短枝之分。徒长枝 ：多由休眠芽或不定芽萌发而成，生长直立，长而粗，节 间长，芽体瘦小，叶小而薄，组织不充实，在生长过程中消耗养分较 多，且多影响其它枝条生长，幼树和初结果树宜早疏除，衰老树可利 用更新树冠。叶丛枝 ：年生长量小，节间极短，叶序排列呈丛状，除顶芽外，

4、腋芽不明显。苹果、梨的叶丛枝容易转化为结果枝。（2）结果枝着生花芽能开花结果的枝条， 根据枝条的长短和形态的不同， 可 分为长果枝、中果枝、短果枝、结果枝群和花束状果枝。由于种类和 品种特性的不同、树龄的老幼，以及外界环境条件和栽培技术的不同， 有的长果枝发生较多，有的中果枝较多，有的短果枝较多。以长果枝 结果为主的树种有苹果和梨等，以花束状结果为主的树种有李等。长果枝 ：仁果类的长果枝在 15 厘米以上，核果类在 30 厘米以上。 中果枝 ：仁果类的中果枝在 515 厘米，核果类在 15 30 厘米。 短果枝 ：仁果类的短果枝在 5 厘米以下， 核果类在 15 厘米以下。 短果枝群 ：短果枝

5、结果后，经连续分枝结果而形成的一群短果枝， 又叫鸡爪枝，多见于仁果类及衰弱树。花束状果枝：枝极短，长度仅15厘米，除顶芽为叶芽外，其 余均为花芽， 围绕顶芽密集着生， 开花时形似花束， 故名花束状果枝。 花束状果枝在核果类果树中常见。 桃的花束状果枝常随树龄增大、 树 势转弱而增多。杏、李的花束状果枝生长充实，结果良好。2)按枝条年龄 可分为一年生枝和多年生枝。(1) 一年生枝。 新梢：当年萌发带有叶片的枝条称为新梢。 一年生枝：新梢落叶后到第二年萌发前叫一年生枝。(2) 多年生枝。着生一年生枝的枝条叫二年生枝， 依次类推为三年生枝、 四年生 枝等等。二年生枝以上的枝条统称为多年生枝。2枝条的

6、特性。1)顶端优势 (先端优势 )。 顶端优势是指活跃的顶端分生组织或茎尖抑制下部侧芽发育的 现象。一般乔木树种都有较强的顶端优势， 特别是乔化性强的树种更 明显。顶端优势的树相表现是位于枝条顶端的芽或枝生长势最强， 向 下依次减弱，最下部的芽处于休眠状态。顶端优势的形成，是由于树 体内的水分和养分相对较多的运送到顶端供生长需要，因而顶端的 枝、芽生长较旺， 同时由于顶端萌芽产生的激素向下转移，控制了下 部芽的萌发。顶端优势与枝条着生状态、位置、姿势以及枝、芽的质量都有密 切关系。 如直立枝的顶端优势较斜生枝强， 斜生枝比水平枝和下垂枝 强；充实饱满的枝、芽顶端优势比纤弱瘦小的枝、芽强。2）干

7、性。中心干生长势的强弱和维持时间的长短叫干性。 中心干生长势强 且维持时间较长则干性强，反之则弱。3）层性。受枝条顶端优势和芽的异质性共同作用的结果， 使中心干上端的 芽萌发为强壮的枝条， 中部的芽萌发形成短枝， 下部和基部的芽不萌 发而成为隐芽，每年如此生长，就形成了枝条成层分布的现象，这就 叫层性。 栽培上常利用层性现象将树冠整理成分层树形， 以利通风透 光。4）分枝角度。 抽生枝条与母枝所形成的夹角，包括基角、腰角、梢角。分枝角 度大，树冠开张；分枝角度小，树冠直立。生产上通过调整角度，来 调节生长、结果和光照、通风条件。二、果树的芽芽是为适应不良环境条件而形成的一种都是由芽发育而成的临

8、 时性器官，果树的枝、叶、花都是由芽发育而成的，所以芽是果树生 长、结果和更新复壮的基础，必须通过芽才能形成新个体，所以芽又 是一种繁殖器官。（一）芽的类型1按芽的性质可分为叶芽和花芽1）叶芽：芽较瘦长，先端尖锐，芽鳞松，萌发后只抽枝发叶，不 开花结果。2）花芽：芽肥大饱满， 先端圆钝，芽鳞较紧，萌发后能开花结果 根据花芽的内部构造，又可分为纯花芽和混合花芽。纯花芽 ：芽内只有花原始体，萌发后只能开花结果，如桃、李、 杏、梅、樱桃的花芽以及核桃的雄花芽。混合花芽 ：芽内含有花、 新梢和叶的原始体，萌发后即能开花结 果，又能抽枝长叶，如苹果、梨、葡萄、柿、板栗、枣、山楂、石榴 的花芽。2按芽的着

9、生位置可分为顶芽和侧芽。1）顶芽：着生在枝条的顶端，如顶芽为花芽则称顶花芽。仁果类 以顶花芽结果为主。2）侧芽：着生在枝条的侧方叶腋间，故又称为腋芽。核果类全为 腋花芽。3按芽在同一节上着生的数目可分为 单芽和复芽 。1）单芽：在一个节上着生一个芽的叫单芽，如柿、板栗、苹果、梨等。2）复芽：在一个节上着生两个以上芽叫复芽。如桃、杏、李等一节上可着生24个芽。4按同节上芽的大小和位置可分为主芽和副芽。1）主芽 ：位于叶腋中央且最充实的芽为主芽。2）副芽 ：着生在主芽侧方或下方的芽叫副芽， 副芽的大小、 形状、 数目因树种而异。 如枣的主芽位于叶腋正中， 副芽位于主芽的侧上方； 苹果、梨的副芽隐藏

10、在主芽基部的芽鳞下，呈休眼状态，不易发现； 葡萄的冬芽由几个芽组成，中间是主芽，主芽周围有 38 个副芽。（二）芽的特性1芽的异质性。同一枝条上处于不同节位的叶芽， 因枝条内部营养状况和外界条 件的不同，在饱满程度、生长势、萌芽力及其特性均存在着明显的差 别，称为 芽的异质性 。一般枝条基部的芽发生在早春， 此时叶面积小、 气温低常形成瘪芽或隐芽；其后，气温升高、叶面积增大、光合作用 加强，芽发育良好；枝条生长缓慢后，叶片光合作用旺盛，枝中积累 了大量的养分，这时形成的芽充实饱满，质量最好；秋季形成的芽质 量又差一些。苹果和梨春秋梢的交接处，因生长时正处于高温、干旱 时，不利芽的发育而出现盲节

11、。桃的长枝生长一直延续到秋后，由于 气温下降、生长时间短，顶部来不及形成顶芽，先端部分常为盲芽， 杏、柿、板栗枝梢的顶部也常为盲芽。2芽的早熟性芽当年形成、 当年萌发的特性称为 早熟性 ，如葡萄和桃的芽容易 萌发，所以当年可抽生23次枝条。芽在第一年形成后到第二年春 才萌发的特性称为 晚熟性 ，如苹果和梨的芽就属于此类。 凡具有早熟 性芽的树种，因其一年内能多次抽枝，所以分枝多，树冠生长快，进 入结果期早。3萌芽力发育枝上的叶芽能够萌发的能力， 常用萌发芽占总芽数的百分率 来表示，所以称 萌芽力。果树因树品种不同萌芽力高低也不同， 如桃、 杏、葡萄、梨萌芽较高，苹果、核桃、柿、板栗则较低。4成

12、枝力发育枝上的叶芽萌发形成长枝的能力叫 成枝力 ，通常以形成的长 枝数占总芽数的百分率来表示。果树中桃、杏、葡萄等成枝力较强， 梨、苹果、板栗、柿等成枝力较低。5芽的潜伏力 果树各类枝条的潜伏芽 （隐芽）发生新梢的能力称为 芽的潜伏力 。 芽潜伏力强的果树容易更新、复壮，果树寿命较长，如苹果、梨、葡 萄、核桃、板栗、柿、银杏等。芽潜伏力弱的果树容易衰老，寿命较 短，如桃等。三、果树的叶和花（一）叶的形态和类型叶是果树进行光合作用的主要器官，植物体内 90左右的干物 质是由叶片合成的，此外叶片还具有呼吸、蒸腾、吸收和贮藏养分等 多种生理功能。 果树具有正常叶片， 具有合理的叶幕和旺盛的叶功能 是

13、获得高产稳定的保证。植物的叶由叶片、叶柄和托叶三部分构成，这种叶叫完全叶，如 苹果、桃、梨等。凡缺少一部分或两部分的叶叫不完全叶，如柑桔缺 托叶或叶柄。叶片是叶的主要部分，其外形大多宽大、扁平。果树的叶常见的有单叶 （如桃、苹果、枣、柿等 ）、复叶 （如核桃、 草莓等）和单身复叶 （如柑、桔、橙、柚等 ）三类。叶片的生长发育受栽培和环境条件的影响， 其大小、 厚度及营养 物质的积累等， 在一定程度上能反映植株的发育状况。 各种植物的叶 片有一定的相对大小和营养物质含量， 因此，常用叶片营养物质含量 多少来作营养诊断的指标。（二）花和花序花是植物的生殖器官， 开花是授粉受精的基本前提。 一朵花中

14、含 有萼片、花瓣、 雄蕊和雌蕊的称完全花，缺少某一部分或几个部分的 叫不完全花。包含雄蕊和雌蕊的花叫两性花 （如苹果、梨、桃、葡萄 等），仅有雄蕊和雌蕊的，则分别称为雄花和雌花，雄花和雌花都是 单性花。两种单性花生于同一植株上的称为雌雄同株 （如核桃、板栗 ）， 雌花和雄花分别生长在不同植株上称为雌雄异株 （如杨梅、猕猴桃 ）。 雌雄异花的核桃树上雌雄花的开花期不同， 这种情况称雌雄异熟。 此 外还有过渡树种， 如柿子有些品种仅开雄花， 有些品种则为雌雄同株， 有些品种既有雌花、雄花等单性花，又有两性花，这种情况称杂性同 株。果树单生花比较少见， 大多数果树品种的花是许多花依一定规律 着生在茎

15、上，这种花叫 花序 。如苹果、李、樱桃为伞形花序，梨为伞 房花序，葡萄为穗状花序或复总状花序， 核桃、板栗雄花为柔夷花序， 枣为聚伞花序，草莓为头状花序，无花果为隐头花序。四、果树的根 根是果树生长的基础。根系深入地下，对植株起固支撑作用，同 时它又有吸收水分、 矿质营养、有机质和贮藏养分的重要功能。 此外， 根系除能合成果树生命活动需要的 20 多种氨基酸、三磷酸腺苷、磷 脂、核苷酸、核蛋白、激动素等重要物质，还能在代谢过程中分泌一 些酸性物质，以溶解土壤养分，吸引土壤微生物。许多果树的根系还 具有萌蘖更新形成新植株的能力。（一）根系的类型果树根系据其发生及来源可分为三类：1实生根系 ：用种

16、子繁殖和实生砧 （种子繁殖的砧苗 ）嫁接的果 树根系为实生根系， 这种由种子胚根发育而成的根系， 一般主根发达， 根系较深，生理年龄较轻，生活力强，对外界环境适应性较强。2茎源根系 ：用扦插、压条等方法繁殖的果树根系为茎源根系 （如 葡萄、无花果扦插繁殖，苹果矮化砧压条繁殖，草莓匍匐茎繁殖等 ）， 这种来源于母体茎上不定芽的根系，一般主根不明显，根系较浅，生 理年龄较大，生活力相对较弱，但个体间比较一致。3根蘖根系 ：有些果树从水平根上发生不定芽而形成根蘖，与 母株分离后形成新的植株，如枣、石榴、樱桃、山楂等分株繁殖的个体，其根系为根蘖根系。这种来源于根上不定（二）根系的结构果树根系包括骨干枝

17、和须根两大类。1骨干根 ：种子繁殖未加移植的果树根系，其骨干根包括主根 和侧根。主根由种子的胚根发育而成， 在主根上分生的各级粗大的根 为侧根。一般无性繁殖的和种子繁殖但经移植过的果树根系无主根， 生长粗大的为骨干根。2须根 ：是果树根系最活跃的部分，按形态结构及功能可分以 下几部分。1）生长根 ：为初生结构，白色，有分生和吸收能力，能扩大须根 分布范围，形成吸收根。2）过渡根：生长根经过一定时间的生长，白色变棕黄，已无生长 能力，变为过渡根。3）输导根 ：过渡根进一步生长发育而成，具有次生结构，褐色， 起输导作用，也能吸收，逐年增粗，能变成半骨干根和骨干根而固定 树体。4）吸收根：为初生结构

18、，白色，长 0.14mm,粗0.3lmm，吸 收水分和矿物质，并能转化有机物。一般不能变为次生结构，寿命仅 15 25 天,由白色变为浅灰色,起过渡根作用,经一定时间死亡。5）根毛：为果树吸收养分、水分的主要部位,寿命很短。（三）根系的分布果树根系在土壤中的分布一般都具有层次,大体可分2 3 层, 最上层的根角度大，分根能力强，因距地表较近，易受环境条件的影 响；下层根角度小，分根能力弱，因距地表较远，受环境条件的影响 较小。综观果树根系分布，水平根和垂直根构成了根系的外貌。1水平根 ：果树水平根沿着土壤表层向近于平行方向生长。其 分布深度与范围因地区、土壤、树种、砧木、气候条件不同而变化。

19、一般草莓、桃、樱桃等果树根分布较浅，多在 40cm 土层内。苹果、 梨、柿、核桃、枣、板栗的根分布较深，多在 4060cm 的土层内。 水平根的横向分布范围常达树冠的 25 倍，树冠投影内的根系约占 30一 40。水平根多分布在肥沃土层，对果树地上部的营养供应 起极重要的作用。2垂直根： 果树垂直根与土壤表层近于垂直方向生长。其深人 土壤深度决定于树种、砧木、繁殖方式、土层厚度和土壤理化性质。 银杏、核桃、板栗、柿、梨、苹果的垂直根发达，桃、樱桃、李较差。 乔化砧垂直根强于矮化砧。 种子繁殖的果树垂直根强于无性繁殖的果 树。土壤疏松，通气良好，下层土壤水分、养分充足，垂直根分布就 较深。地下水

20、位高，下层有粘土、砾石层则分布较浅。垂直根能固定 树体，吸收较深土壤中的水分和养分，有利果树抗旱、抗寒。垂直根 分根能力弱，但寿命较长，与水平根之间存有过渡类型。第二节 果树器官的形成和发育一、根系生长加长生长和加粗生长是根系生长的基本形式。 所有的根系在生命 周期中都有发生、发展与衰亡的过程，局部根系都有自疏和更新现象。 果树早期发生的根大多形成骨干根， 随着树体生长减慢， 某些较细的 骨干根死亡、更新；进入衰老期，骨干根大量死亡。果树根系无自然休眠现象， 条件适宜周年均可生长， 但一年内生 长有起有伏。 如初结果期的金冠苹果树， 根系在一年内有三次生长高 峰，3月上旬开始生长，到 4 月中

21、旬出现生长的第一次高峰，随着开 花和新梢生长，根系生长逐渐减弱；当春梢生长将要停止，果实加强 生长和花芽大量分化前，在6月底至 7月初出现第二次根系生长高峰， 是全年发根最多的时期，以后随着果实迅速发育，大量花芽分化，根 系生长又逐渐减弱；果实采收后，花芽分化大致稳定，在 9 月上旬至 11 月下旬根系生长出现第三次高峰，以后随土温下降，根系生长逐 渐减弱。又如成年苹果树根系，一年中却只有两次生长高峰，早春根 系开始生长，但不形成高峰，直到春梢生长停止时，出现根系第一次 生长高峰，这是全年发根的主要时期：果实采收后，根系出现第二次 生长高峰，这次根的生长量较小，但持续时间长，根系吸收和合成的

22、营养物质主要用于贮藏，所以这一时期根的生长对来年萌芽、开花、 坐果和新梢生长都有重要作用。 再如梨树和葡萄的根系一般在一年内 出现两次生长高峰，枣树则在一年内仅有一次根系生长高峰。综合河北农业大学的上述观察， 一般认为果树根系一年内生长具 有以下几个特点：(1) 果树根系在年周期中没有自然休眠现象，只要条件适合，根 系可以随时由停长状态迅速过渡到生长状态。(2) 在年周期中根系生长起伏快慢的动态变化，是树种、砧穗组 合、结果状况、 土壤条件和营养物质供应状况等综合作用的结果，但 不排斥在某一阶段有一种因素起主导作用。 有机物质和内源激素的积 累是根系生长的内因， 冬季低温和夏季高温干旱是引起根

23、系生长低潮 的外因。(3) 一般根系的生长常与地上部的生长发育交替进行，一般发根 高峰多在枝梢缓慢生长、 叶片大量形成之后出现， 与果实发育高峰出 现时期恰恰相反。 这表明根系生长受地上部器官生长发育的影响， 其 生长好坏取决于各种器官的综合平衡。(4) 一般原产于温带寒地的落叶果树 (如苹果、梨 )，根系能在较低 温度条件下先于枝芽开始活动。(5) 在不同深度土层中的根系，生长起始时间和高峰出现时间不 同，表现有交替现象。这与土壤温度、湿度和通气条件有关。二、叶幕形成(一) 叶芽的形成与分化 叶芽从叶芽原基出现到萌发所需时间差异很大，短的几天或数 月，长的近两年。 叶芽分化的速度和状况与营养

24、、环境条件有密切关 系，栽培措施也可改变叶芽的发育进程。 落叶果树叶芽的形成与分化， 大致有以下三个时期。1、叶芽原基出现期 ：果树的叶芽春季萌发前，芽内已经形成新 梢的雏形，称为雏梢。随着叶芽的萌发，形成新梢，由基部往上各叶 腋间发生新一代芽的原基。随着新梢生长，新的叶腋出现，可以不断 分化直至新梢停长时。2鳞片分化期 ：芽原基出现后，生长点由外向内分化鳞片原基， 以后逐渐发育增大， 形成固定形态的鳞片。 鳞片分化的时期大致和节 上着生的叶片增大时期相一致。3雏梢分化期 ：叶芽鳞片分化以后，如果条件适合，苹果在5月下旬就开始花芽分化，形成花芽。如果条件不具备，叶芽进入雏梢 发育期。多数落叶果

25、树雏梢分化又可分为三个阶段。1）冬前雏梢分化：秋季落叶前后，开始缓慢进行雏梢分化。2）冬季休眠：落叶果树落叶后，随着气温下降，雏梢逐渐停止分 化，进入冬季休眠。3）冬季雏梢分化：越冬叶芽通过休眼后，芽内雏梢开始进一步形 态发育，增加芽内节和叶原基的数量。芽内雏梢分化的叶原基多少， 一定程度上可以决定未来新梢的长短， 凡叶原基数多的， 以后形成的 新梢就较长，反之则短，到叶芽萌动前，芽内雏梢的节和叶原基数增 加变缓或停止，叶原基发育、增大，雏梢开始伸长，露出鳞片之外， 即到叶芽的萌芽期。（二）叶的发育 落叶果树自叶原基出现后就进行叶片、叶柄、托叶的分化，直到 萌芽、叶片展开、叶片停止增大为止。萌

26、芽后叶片展开，叶面积迅速 增大，叶柄伸长， 叶片内部进行组织分化和发育，每个叶片从展开到 叶面积停止扩大所需的时间， 随树种、品种、着生部位等有明显差异。 一般枝条中下部叶片发育的时间较长，中、上部较短；仁果类果树长 枝中下部叶片的发育需2030天，上部发育的时间较短，基部小叶更短；短枝叶片除基部小叶外，其它叶片大体接近，约2030天叶片出现的时间不同， 导致树冠内有各种不同叶龄的叶片， 并处 于不同的发育阶段，因此光合能力不一样。幼嫩叶片，组织分化不完 善，叶绿素浓度低，光合能力较低。随着叶龄增加，叶面积扩大，组 织分化完善，叶绿素浓度增高，生理代谢活跃，光合能力较强，一 直到叶片成熟。苹果

27、一般生长一个月的叶片，具有最强的光合能力， 以后叶片逐渐衰老，生理活性降低，光合能力逐渐下降。（三）叶幕形成叶幕指叶片在树冠内的集中分布区。 根据果树的年龄、 树形的差 异，形成的叶幕形状和体积也不相同。 落叶果树的叶幕在年周期中有 明显的季节变化，一般树势强、幼年树、发生长枝为主的树种品种， 叶幕形成的时间较长，叶片出现高峰晚；树势弱、年龄大、发生短枝 为主的树品种，叶幕形成的时间较短，叶片出现高峰早。落叶果树的 叶幕从春天发叶到秋季落叶，大致可保持 58 个月的生活期。由于树体结构的成层形， 使叶片成层分布而形成叶幕层。 在一定 厚度范围内， 叶幕层与有效光合面积成正比， 即叶幕层越厚光合

28、面积 越大。但叶幕层过厚，树冠出现郁闭时，有效光合面积反而减少。果 树栽培上把叶幕层与层之间的空隙叫叶幕间距， 它是树冠内部的主要 光路。叶幕的厚薄是衡量果树叶面积数量的一个因素， 生产上常以叶面 积指数 （总叶面积单位土地面积，或单株叶面积总和单株营养面 积）来表示。叶面积指数高表明叶幕内的叶片多，反之则少。一般果 树的叶面积指数以36比较合适，低于3时是不能充分利用光能的 标志。叶面积指数过高， 表明叶幕过厚， 叶片过多，树冠内光照不良。 如果树冠内的光照处在全光照的 30以下，叶片的光合能力下降， 合成低于消耗而变成寄生叶。所以树冠过大，叶面积指数过高，会导 致产量下降。 目前生产上常常

29、采用矮化栽培、 小冠整形或者通过整形 修剪来控制叶幕层厚度、 调节叶幕层间距， 就是为了增加树冠内的有 效光区，提高光能的利用。三、枝条生长果树新梢 （枝条 ）大量生长，使树冠不断扩大，叶面积增多，结果 量增加。 新梢生长可分为加长生长和加粗生长两个方面。 加长生长和 加粗生长在一年内达到的长度和粗度叫生长量； 在一定时间内加长和 加粗的快慢叫生长势。生长量和生长势是衡量果树生长强弱的标志， 也是衡量果树生命活动的指标。（一）加长生长果树枝条的加长生长是由枝条的顶端分生组织 （生长点 ）的细胞 分裂和伸长而实现的。 由一个叶芽发育而成一个发育枝， 通常要经过 三个时期。1开始生长期 ：叶芽萌发

30、后幼叶伸出芽外，节间伸长，幼叶分 离。此时新梢上的叶较小，含水分多，光合作用弱，新梢生长主要靠 上年积累的贮藏营养物质。2旺盛生长期 ：节间伸长明显，叶片增多，叶面积增大，光合 作用增强。新梢生长靠的是当年叶片制造的养分3缓慢生长和停止生长期 ：新梢受外界环境的影响，生长点细 胞分裂减慢到停止，新梢加长生长也逐渐减慢到停止，形成顶芽。此 时发生木栓层， 机械组织的细胞内充满木质素， 新梢完全木质化而成 熟，出现蜡质、茸毛等保护组织，准备越冬。（二）加粗生长果树枝干由于形成层不断进行细胞分裂、 分化、增大而不断增加 粗度。一般加粗生长稍晚于加长生长，停止也较迟。芽开始萌动时， 接近芽的部位形成层

31、先开始活动， 然后逐渐向枝的基部发展。 落叶果 树形成层开始活动稍迟于萌芽， 春季形成层细胞分裂较弱， 加粗生长 也较弱，主要靠上年贮藏的营养。以后随新梢加长生长加强，形成层 细胞分裂加强，此时叶片光合作用也加强，积累养分较多，所以枝干 加粗生长增强，粗度增加明显。以后随着气温下降加长生长停止后， 加粗生长也开始逐渐缓慢而最后停止。四、花芽分化果树的芽开始形成时， 并没有叶芽和花芽的区别。 在以后的发育 过程中，由于营养物质积累和激素的作用， 在一定的外界条件配合下， 一部分芽的生长点就发生质变， 形成花原始体， 并逐渐形成性器官而 成为花芽，这种由叶芽的生理、组织、形态转向花芽的生理、组织、

32、 形态的过程叫 花芽分化。花芽分化的迟早、 数量和质量对果树生产影 响很大。花芽分化的部位因果树种类而异，例如：香蕉是从母株地下 茎分生的芽形成顶生穗状花序； 大部分果树的花芽是由新梢的顶芽或 腋芽形成的； 草莓的花序原着生在顶端， 后因下部腋芽明显上升而使其转为侧生位置（一）花芽分化的标志和过程 花芽分化的过程大体可分为生理分化期、 形态分化期和性细胞形 成期三个阶段。花芽分化的主要标志是芽的新陈代谢与叶芽具有明显 区别开始，逐步分化出萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊，直到花蕾或整个花 序原基的出现。其间可分为生理分化期和形态分化期两个阶段。1生理分化期 ：芽内生长点由叶芽的生理状态 （代谢方式 ）转

33、向 形成花芽的生理状态 （代谢方式 ）的过程叫花芽的生理分化期，大致在 花后 4 周内开始进行。在生理分化期， 叶芽与花芽的形态无任何区别， 此时生长点原生 质不稳定，对内外环境的影响很敏感，容易改变代谢方向，是控制花 芽分化的关键时期， 因而常称为花芽分化的临界期 （诱导期、孕育期 ）。 花芽分化临界期的主要变化是营养物质的累积、 基因的活化、 信息传 递与调节物质 （如细胞激动素、脱落酸的增加 ）的变化，使代谢向有利 于花芽形成的方向转化。2形态分化期 ：由叶芽生长点细胞的组织形态转化为花芽生长 点细胞的组织形态的过程叫花芽的形态分化期。 花芽经过生理分化后 即进入形态分化期。形态分化是组

34、织、形态上出现花芽标志的过程， 也是各个花器的发育过程。 各种果树花芽分化的过程和形态标志各有 异同，现以仁果类 （苹果、梨等 ）为例说明花芽分化的一般过程。1）未分化阶段 （分化准备期 ）：已完成生理分化，形态仍与叶芽相 似。其特点是生长点狭小光滑而不突出， 在生长点范围内均为体积小、 等直径、形状相同、充满原生质和排列整齐的细胞，围绕生长点四周 的突出体为叶原基。2）花序分化期 （分化初期 ）：生长点肥大突出呈半球状，在生长点 周围除原生分生组织外，尚有大而圆、排列疏松的初生髓部（花序原基）细胞出现，有时也能看到形态较长的初生输导组织细胞。3）花蕾分化期：其标志为肥大高起的生长点变为不圆滑

35、的、四周 有突起体的状态。 中央为中心花花蕾原基， 周围突起体为侧花花蕾原 基。4）花萼分化期：其标志为花蕾原基的顶部先变平坦，然后其四周 产生突起体，即为萼片原基。5）花瓣分化期：其特征为萼片原基伸长，其内侧基部发生新的突 起，即花瓣原基。6）雄蕊分化期：花萼原基进一步伸长，在花瓣原基内侧基部发生 新的突起，上下两层排列，即雄蕊 （花药 ）原基。7）雌蕊分化期：在花蕾原基的中心底部发生突起 （通常为 5 个 ）， 即为雌蕊 （心皮）原基。其子房深埋于花托组织内。3性细胞形成期 ：雄蕊和雌蕊形成配子 （即花粉囊和胚囊 ） 的过 程叫性细胞形成期。 性细胞形成通常是在生理分化后到第二年春季发 芽

36、以后至开花之前才能完成。 花芽萌动时， 雄蕊的孢原细胞向花粉母 细胞过渡，而雌蕊出现胚。到花蕾分离期，花粉母细胞形成，并开始 减数分裂，而雌蕊配子形成孢原细胞，需在花蕾分离后45天，完成这些过程，才可开花并具授粉受精能力。这一时期环境不良，养分贮备不足，很容易引起生殖器官的发育不全 （花粉或胚襄败育 ） 或退 化。（二）花芽分化时期 不同果树花芽分化时期差异很大， 同一果树的花芽分化也因栽培 条件、年份而有变动，但相对比较稳定。例如夏秋分化型果树苹果和 梨多集中在6 9月，桃在79月；而冬春分化型果树柑桔多集中在 121月。这种现象的产生与稳定的气候和物候期有关，花芽分化时 期的相对稳定性，是

37、制定相对稳定的管理措施的依据。必须注意：花芽分化并非绝对集中于短期内， 而有分期分批形成 的特点。多数果树每次新梢停止生长后和采果后各有一个分化高峰。 板栗和暖地苹果， 主要是在落叶至萌芽前， 利用贮藏的养分和适宜的 气候条件进行分化。生长在爪畦的苹果， 4月采收后，在一个月内进 行花芽分化， 5 月将新梢叶片摘除， 促进萌芽而开花， 10 月可以采果； 然后花芽又分化， 1 月摘叶， 可再次开花结果， 一年可收两次。 葡萄、 枣、草莓等，一年内也能多次形成花芽。花芽分化的长期性，不仅为 多次结果提供了理论依据， 而且为控制花芽数量、 克服大小年提供了 更多的机会。一个花芽从形态分化到雌蕊形成

38、，苹果需 1 个多月，枣只有 58 天。查清这个时期有助于控制花芽分化率，调节开花结果时期。（三）花芽分化要求的条件1，花芽分化的组织基础1）果树生长到一定大小、年龄或发育阶段后才能形成花芽。2）芽内生长点处在生理活跃状态， 且细胞处在缓慢分裂的条件下 （即停而不眠，长而不伸 ）才可形成花芽，花芽分化临界期的芽正好具 备这一条件。旺盛的生长点转化不成花芽，而只能继续延长生长（细胞分裂迅速 ）；进人休眠状态的芽、停止细胞分裂的芽都不能进入花 芽分化。苹果花芽是一介短缩的结果轴， 典型的芽为螺旋状排列结构， 其 中 9张鳞片（黑色），3张过渡叶（点状），6张真叶（白色）和 3张苞片（线 条状 ），

39、轴的顶部是一朵中心花封顶，侧花原基 3 个着生于远侧叶。3）果树的芽实际上是一个胚状枝，有 20余节。本世纪 70 年代一些学 者认为，苹果花芽分化之前，芽内雏梢必须达到一定节数，并把这个 节数称为临界节数， 并且明确提出在生理分化之前， 芽内雏梢不能达 到临界节数或超过临界节数都不能形成花芽而且只能形成营养枝。 关 于这一点尚需更深入地进行研究， 但可以肯定的是， 达到一定临界节 数的芽 （即通常说的充实饱满芽 ），必须是在健壮的新梢上形成的。过 弱或过强的营养生长，都不能形成一定临界节数的充实饱满芽。2花芽分化的物质基础。实践证明， 花芽分化要求无机营养和有机营养的相对高水平， 只 有加速

40、树体的营养建造， 诱导成花所需的激素平衡， 使果树各部分均 衡而且健壮的生长才有利于花芽的形成。影响花芽分化的物质比较多 （见表 2 1），归纳起来主要有以下四 类，而这四类物质缺一不可。 ）结构物质：碳水化合物、氨基酸、蛋 白质等。2）能量物质：糖类、淀粉及转化物质（如ATP）等叶3）遗传物质：核糖核酸、去氧核糖核酸等。4）调节物质：内源激素 （生长素、赤霉素、细胞激动素、乙烯、 脱落酸等 ）及酶系统。实践证明，每个树种、品种都是按自身的遗传特性形成花芽的。 因此，控制成花基因的活跃状态是很关键的， 因为它决定着生理代谢 的方向。营养条件是生长发育的基础， 也是构成器官的结构物质和能 量来源

41、。调节物质既可以调节代谢方向，又能影响形态建造，它可以 影响基因的表达或被阻遏 （不能表达 ）。基因若处在被阻遏的状态，就 不能表达其所具有的遗传信息， 只有解除对其的阻逼， 它才能够顺利 地进行表达。 激素和酶系统的某种平衡就好像是一把开启的钥匙， 它 们能够解除对成花基因的阻遏， 从而使代谢方向按照基因指令的方向 前进。3一定的环境条件。1）光照：落叶果树的花芽分化需要有足够的光照强度，光照强度 既影响有机物质的合成和积累， 又影响内源激素的产生和平衡。 光照 不足，降低光合速率和树体的营养水平。 同时强光能抑制新梢内生长 素的合成，从而抑制新梢的生长，也有利于花芽分化。紫外线可诱导 乙烯

42、的形成，能钝化和分解生长素，也可间接促进花芽形成，因此长 在 1 000 米以上的高海拔地区苹果树能早果优质。近年来有人认为， 受了光照刺激芽的生长点上， 能合成新的核酸， 它是促进花芽分化向 形态分化发展的特殊物质。2）温度：不同果树花芽分化要求有各自适宜的温度范围。通常苹 果花芽分化的适宜温度为20C,20C以下分化缓慢，盛花后45周, 即花芽生理分化期间保持 24C 26C，有利于花芽分化。落叶果树 在花芽发育的后期， 还要求一定低温以完成分化过程， 否则会出现败 育或花器不全的现象。苹果、梨常需要 72C以下的温度1 400小时, 葡萄1 000-3 000小时，桃6001 200小时

43、，扁桃500小时。3）水分 ：水分过多会引起细胞液浓度降低，延长新梢生长，不利 花芽分化，所以在分化临界期应适当控水控梢。 在花芽分化临界期前， 短时间的缺水 （维持在田间持水量的 60左右 ）可抑制新梢生长， 有利 光合产物的积累，增加精氨酸的水平，提高叶内脱落酸 （ABA） 含量， 从而抑制赤霉素（GA）的合成和淀粉酶的产生，促进淀粉积累并抑制吲 哚乙酸 AA） 的合成。适度缺水还可使细胞液浓度增高 （达 0.6 摩尔）。 当然过分干旱或长时间缺水，同样也影响果树正常的生理过程实现， 也不利于花芽分化。4）矿质：进行花芽分化需要消耗大量的氮、碳、磷、钾、锌等矿 质营养， 充足全面的矿质营养

44、能保证果树正常进行花芽分化。 营养物 质不足，花芽分化极少或分化的花芽质量较差，花器败育，形成大量 不完全花芽，这些花芽部分在越冬时受冻，干枯死亡，大部分萌芽后 形成不完全花，不能正常授粉受精，不能结果，反而消耗大量营养。（四）花芽分化的学说 叶芽是在怎样的生理条件下转化成花芽的， 是历来各国学者研究 的重点。自1865年法国人Sachs提出成花物质学说以来，已提出了 不少有关成花的论点，归纳起来主要有以下学说。1能量物质说 (营养物质论 )：支持这一学说的主要论点有以下 几点。1) 经典的碳氮比学说(C/N): 1903年法国人Klebs认为，在花芽 形成中超重要作用的是碳水化合物的合成作用

45、， 但又提出体内无机物 质部分，特别是氮素的作用也不小。 他还认为矿质与碳水化合物的数 量比例有特殊的意义，在植物体内，碳水化合物占优势时就开花。这一论点在1918年时被美国人 E, J. Kraus和H. R. Kraybill等人修 改为 CN 比学说，并获得了广泛的支持。迄今为止，它仍然是解释 花芽控制机理的基本论点。Hooker(1920)在一年内几次对倭锦等三个苹果品种的坐果枝和 未坐果枝的分析结果中看出， 坐果枝比未坐果枝的淀粉含量都高， 从 而认为在苹果上用淀粉氮素的比例能正确的表达花芽分化。 进一 步研究表明，形成花芽的短枝中磷、钾的含量高，这显然与高能物质 (ATP)等的合成

46、有关。新近研究表明，新梢生长停止后，会导致糖类 转化为淀粉，从而为花芽分化准备条件。2) 蛋白质合成理论 ：苏联学者乌苏连科 (1951)根据前人和自己的 研究指出， 当碳水化合物丰富时， 氮素物质的代谢方向转向于蛋白质 的合成，这是保证花芽形成的条件。 如果结果过多碳水化合物消耗过 度，氮素物质又停留在氨基酸状态，对花芽分化不利。3) 细胞液浓度理论 ：苏联学者格洛米耳茨 (19611971)根据试验 指出，新梢生长点分生组织细胞分裂的同时， 细胞液浓度增高。 同时， 植物体内含糖量又多于营养生长所需要， 花芽分化才有可能。 一般说 来，苹果枝条生长点维持低浓度营养即 0.45 摩尔时不分化

47、，枝条生 长旺盛；当生长点细胞液浓度达到 0.55 摩尔肘，枝条生长停止；当 生长点细胞液浓度达到 0.6 摩尔，并具备其它因素，分化组织就发生 质变，由营养生长向生殖生长转化，最后形成花芽。2遗传物质控制说 （基因控制论或核酸的作用 ）。Kessler与 Monseliae（1961）, Ali 与 Westwood（1966对苹果、柑桔 叶片组织中核酸变化状况研究后指出，成年树比幼年树中RNAT）NA 高，且叶片中 RNA 的含量随树龄的增长而增多，而核糖核酸 酶（RNAse）的活性随树龄的增长而降低，这可能是幼年树难形成花芽 的一种原因。Agafono v（1970）对苹果隔年结果与核酸

48、含量关系的研究 指出小年树结果新枝中 DNA 含量明显比大年树高，这些现象说明遗 传物质对花芽分化有重要作用。3内源激素平衡说 （成花物质论或成花激素论 ）。德国人Sachs（1865提出了成花物质假说，他认为：在植物体内 可能有特殊的成花物质， 以极微小的量象酶哪样作用， 而这种物质至 今（即 1865）尚不知道。英国人Luckwill1974）提出：花芽分化是以花原 基的形成为基础的， 是一种自发的过程， 不需要营养物质的额外供应 和其它代谢产物的参与， 导致花原基的重要原因是体内各种激素趋于 平衡（来源于成熟叶的脱落酸、根中的细胞激动素、枝中的乙烯等促 花激素与来源于茎尖幼叶和果实种子中

49、的生长素、 赤霉素等抑花激素 的平衡 ），而形成花原基以后的生长发育速度则主要受营养和激素所 制约。关于花芽分化的机制目前还知道的很少， 其基本过程大体是： 假 定生长点分生组织在未分化时是同质的细胞群 （均为体积小、 等直径、 形状相同和排列整齐的原分生组织细胞 ），所有的细胞有同样的遗传 全能性，但不是所有的基因在一个细胞的任何时期都能表现出它们的 活性，那些控制花芽分化的基因要等到外界条件 （如光、热、水等 ）和 内部因素 （ 如赤霉素、生长素水平的降低，细胞激动素、脱落酸和乙 烯水平的提高，结构和能量物质的积累等 ）的刺激后，就会变的活化， 并将这种信息转椽出来， 引起酶的改变与活跃，

50、 最终导致花芽的形态 分化。五、开花坐果（一）萌芽开花1萌芽 ：萌芽是果树由相对休眠到开花生长的标志，这一时期 从芽开始膨大起，到幼叶相互分离 （叶芽 ）或花蕾露出分离 （花芽）时为 止。仁果类果树花芽萌发大体经过芽膨大期、芽开绽期、花序伸出期 和花蕾分离期等四个阶段， 而叶芽萌发则表现芽膨大期、 芽开放期和 展叶期三个阶段。果树的萌芽时期，因树种、品种、砧木类别、树龄大小和环境条 件的不同而异。一般落叶果树，当日平均温度达到5C以上，土温达到7C8C时，持续1015天即开始萌芽。天气干燥，气温较高， 萌芽快而整齐；湿润冷凉气候，萌芽持续时间长。一般幼树比老树萌 芽早，壮树比弱树萌芽早， 发育

51、充实的饱满芽比瘦弱芽萌发早，顶芽 比侧芽萌发早，花芽比叶芽萌发早 （山桃和杏等花芽萌发早 ），发育枝比结果枝萌发早果树每年的萌芽次数， 落叶果树正常情况下萌发一次， 而常绿果 树往往是周期性的多次萌发。2开花 ：开花是一个重要的物候期，当年产量的多少首先决定 这一物候时期能否顺利通过。 开花期从花蕾的花瓣开始松裂开始， 到 所有花瓣脱落为止，一般分为初花期、盛花期和终花期三个时期。果树的花期与树品种、砧木类型、枝条类型、温度湿度、土壤坡 向、海拔纬度等的不同而不同。 果树开花的顺序是： 山桃、樱桃、杏、 李、桃、梨、沙果、苹果、山楂、核桃、柿、葡萄、石榴、板栗、枣。 在同一株树上，一般短果枝先

52、开，中果枝次之，长果枝最晚，腋花芽 比顶花芽晚开，小年树比大年树晚开。海拔每升高 100 米，果树花期 推迟34天；纬度每北进1度，花期推迟46天。伞形花序的苹果 中心花开放早，边花开放迟；伞房花序的梨边花开放早，中心花开放 迟。花期持续的长短与树品种和气候条件有关。 苹果花期 1025天， 桃 511 天，枣 2137 天。干燥高温气候花期短，湿润冷凉气候花 期长。3授粉 ：花粉传递到雌蕊柱头上的过程叫授粉。授粉的方式有 白花授粉和异花授粉两种。1）自花授粉 ：同一品种内授粉为自花授粉。自花授粉后能获得商 品生产要求的产量为自花结实， 反之为自花不实。 落叶果树中有的能 自花授粉结实，如大多

53、数桃、杏品种，具完全花的葡萄品种，部分李 和樱桃品种，极少数的苹果、梨品种。但能自花结实的品种，异花授 粉后更能提高结实率。不能自花授粉和结实的原因主要有：雌雄异株或具有单性花。 如猕猴桃、银杏、沙棘、君迁子、阿月浑子等是雌雄异株，核桃、板 栗只有单性花。雌雄异熟。即雌蕊和雄蕊不在同一时期成熟，虽有 两性花在同一单株上，也不能实现自花授粉。如草莓为雄蕊先熟，核 桃既有雄先熟又有雌先熟的品种和类型。花柱异长。自花不孕。 即自花授粉后虽能产生果实， 但果实中形不成具有生活力的种子。 如 苹果和梨多是自花不孕的种类。在果树栽培中，除自花结实品种外， 其余必须配置授粉树，坚决不能孤树或单一品种栽植。2

54、）异花授粉 ：不同品种间进行授粉叫异花授粉。异花授粉后能获 得商品生产要求的产量为异花结实。 大部分苹果和梨的品种， 甜樱桃 的全部品种，杏、李、板栗的部分品种都需异花授粉，才能结实。供 给花粉的品种叫授粉品种或者叫授粉树。并不是只要是两个不同的品种就能相互间很好地进行授粉， 在异 花授粉中， 如果雌雄配子都具有生活力， 但授粉后不能结实或结实很 少，这种特性叫异花不亲和性，这种结实状态叫异花不结实。如苹果 中的红魁为祝光授粉， 梨中的香水梨为油梨授粉都不能结果。 异花不 亲和的品种不能做授粉树。异花授粉的果树需要借助风、 昆虫等外力作用为媒介。 凡是由风 作媒介传粉的叫风媒花植物，如核桃、板

55、栗等果树。多数被子植物包 括果树是借助昆虫传送花粉的， 这类植物叫虫媒花， 传粉昆虫中最重要的是壁蜂，蜜蜂、蝶、蛾、蝇以及其它昆虫也是传粉媒介（二）受精坐果1受精 ：果树的花粉粒落到雌蕊柱头上，条件适宜时萌发形成 花粉管进入柱头，并继续伸长进入花柱，到子房和心室，释放精细胞 和雌配子卵细胞、助细胞结合，即为果树受精过程。这一过程能否正 常进行，常受性器官的发育程度、生态条件和营养状况的影响。1）性器官的发育 ：花内性器官的发育差异较大，发育正常能保证 受精坐果， 发育不正常的就不能受精坐果。 果树性器官的败育有以下 两种情况。花粉败育：花粉在发育过程中出现退化、中途停止发育 或出现萎缩现象为花

56、粉败育。 在各类果树中相当普遍， 如苹果和梨的 三倍体品种；葡萄中的黑鸡心、 安吉文等；桃中的五月鲜、 岗山白等； 板栗、杏等果树的许多品种也存在花粉败育，所以必须配置授粉树， 才能保证受精坐果。雌蕊败育：雌蕊在发育过程中也存在败育现象。 败育可以在雌蕊发育的整个时期中任何一个时期开始。 一般雌蕊败育 不能受精结实，雌蕊内胚珠较多的果树，胚珠部分败育，部分正常时 能授精结果，如苹果、梨有 5个心室 10 个胚珠，通常不是全部都形 成种子。核果类的桃、李等果树，有两个胚珠，通常一个败育，一个 正常受精结果。 杏树的雌蕊中两个胚珠全部败育的比例较高， 猪皮水 杏达 59.03，大接杏可达 69.3

57、7。2）生态条件：温度：直接影响花粉萌发和花粉管生长，不同树 种、品种的最适温度不同。 如苹果花粉萌发和花粉管生长的最适温度 为15C 29C,葡萄为20C30C，杏为18C21C，李为24C。温度还影响花粉管通过花柱的时间，苹果花粉管在常温下需48 72小时，高温时只需 24 小时。温度不足，花粉管生长缓慢，到达胚囊 前，胚囊已失去受精能力。 所以花期低温容易使胚囊和花粉受到伤害。 低温也影响授粉昆虫的活动，蜜蜂活动一般需15C以上的温度。风：花期遇到 17 米秒的大风，不利昆虫活动并使雌蕊柱头干燥， 花粉不易萌发。湿度：阴雨潮湿天气不利于昆虫活动，花粉很快失 去生活力，或花粉吸水过多膨胀破

58、裂。干旱使雌蕊柱头干萎，花粉不 能萌发，都影响受精坐果。大气污染：污染大气中氟剂量增加，会 影响花粉发芽和花粉管生长。3）营养状况 ：果树体内营养供应状况对花粉萌芽、花粉管生长速 度、胚囊发育及其寿命、 以及柱头接受花粉的时间有重要影响。 氮： 氮充足可加速花粉管生长， 延长柱头接受花粉的时间和胚囊接受受精 的时间，加快受精后的胚囊和胚珠的生长。氮不足花粉管生长缓慢， 胚囊寿命短，当花粉管到达珠心时，胚囊已失去功能，不能受精。所 以花期喷氮能提高坐果率。磷：磷能促进花芽内的组织分化。踩磷 会延迟花芽萌发，延迟花期，影响异花授粉、受精的机率，不利于坐 果。同时还会降低细胞激动素的含量，进一步降低坐果率。钙：缺 钙抑制花粉管的生长， 影响花粉管向胚珠方向的向心生长。 最适宜花 粉管生长的钙的浓度可高达1毫克分子。硼：硼对花粉萌发和受精 有良好影响，能促进对糖的吸收、