植物缺铁机理研究浅述

1、1植物缺铁机理研究浅述陆海明植物缺铁是世界农业生产中面临的一个严重而普遍的问题(Korcak,1988)。早在 150 多年前 Gris 就已经对缺铁现象有所描述，他发现生长在石灰性土壤中的葡萄叶片出现的失绿症状 与缺铁有关。关于铁在植物体内的营养以及缺铁的生理机制一直是植物营养学家关心的问 题。本文就缺铁机理的研究作简单的回顾。一、铁元素的生理功能及其在土壤中的含量铁是植物所必需的微量营养元素之一，大多数植物的含铁量为100300mg/Kg (干重)，且常随植物种类和植株部位的不同而有差别。铁是叶绿素合成所必需的营养元素；它参与植 物细胞内的氧化还原反应和电子传递，铁可以与某些有机物结合形成

2、具有强氧化还原能力的 血红蛋白，铁也是铁硫蛋白的重要组成部分；植物细胞的呼吸作用中许多酶如细胞色素氧化 酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等都含有铁。尽管在多数土壤中全铁的含量并不低，但可被植物吸收利用的可溶性铁含量却很低。土 壤溶液中的铁浓度为10-20-10-6mg/l (Romheld and Marschner,1986),在石灰性土壤中约为10-10mol/l (O Conner et al., 1971 ),主要以三价铁的氧化物，氢氧化物、碳酸盐的形态存在。铁的溶解度受 pH 的影响很大，pH 每降低一个单位，铁的溶解度约增加1000 倍，可溶性铁在 pH 为 6.5-8.0 时达到最低，

3、当 pH7.5 时，铁的溶解度降低到10-20mol/l (Lindsay andSchwab,1982)。Lindsay (1972)从理论上计算后认为，如果靠质流来满足植物对铁的需求，铁的总浓度至少应高达 10-6mol/l。然而，要达到这一水平，只有在土壤 pH 3 时才能实现，而绝大 多数土壤的 pH 值都远高于 3。全世界约有 25% 30%的土壤存在潜在缺铁的问题 (李泽岩， 1984),呈“补丁”状分布于世界各地。进一部研究表明，缺铁土壤大多是干旱、半干旱地区 的石灰性土壤(Chen and Barak,1982)。二、植物缺铁反应机理及其影响因素(一)植物缺铁时形态学和生理学变

4、化植物缺铁时形态变化有：根系生长增加、根尖膨大、增粗、产生大量根毛、表面积扩大(Romheld and Marschner,1981);根的外表皮细胞和根毛中形成大量转移细胞( Kramer et al.,1980;Landsberg,1982 )。生理变化主要有：根向外分泌H+和能力显著增加；酚类等还原物质的分泌量增多(Romheld and Marschner,1981);有机酸的分泌量也增加(Landsberg,1982 );根系对 Fe3+的还原能力增强(Romheld and Marschner,1983)。(二)植物适应性缺铁反应机制植物铁能够以 Fe2+、Fe3+或铁的螯合物形式

5、被植物根系所吸收，但是Fe2+是植物吸收利2用的主要形式。Fe3+R 有在根的表面还原成Fe2+以后才能被吸收(Hofner,1972)。根据植物对缺铁的反应机制不同，可分为以下两种适应机理：StrategyStrategy I I 双子叶和非禾本科单子叶植物缺铁时，体内发生如下适应性机制：(1)原生质膜上的 H+-ATPase 质子泵被激活，H+由膜内泵向膜外，根际 pH 下降，提高了根际铁的有 效性。(2)膜外低 pH 在原生质膜上诱导产生三价铁离子还原酶，它可将Fe3+还原成 Fe2+,并由膜外转运到膜内，NADPH 或 NADH 作为诱导还原酶的电子供体。Zaharieva (1997

6、)通过比较非禾本科单子叶植物(Strategy I)和禾本科单子叶植物(Strategy II)吸收 Fe2+的机理，发现质膜上的 Fe2+-转运子(Fe2+-transportor)只有在非禾本科单子叶植物( Strategy I)缺铁 时才被诱导，它不同与其它二价阳离子的转运子。在高浓度的 Zn2+胁迫下 Fe2+-转运子也可以转运 Zn2+,但转运效率较低。(3)植物根分泌螯合态化合物(主要是酚类化合物)络合三价 铁离子，通过诱导还原酶被转运到膜内，被植物吸收利用。Bienfcint (1985)认为，根细胞质膜上有两种不同的氧化还原系统，即标准系统和可诱导系统(也叫 Turbo 系统)

7、，标准还原系统存在于所有植物细胞中，仅还原铁氧化物，而不与 Fe3+-螯合物反应，这一系统的活性强弱 与植物铁营养状况无关，诱导系统由缺铁胁迫诱导，其电子受体是 Fe3+-螯合物。以上这些缺铁机理是一个整体，相互影响，并严格受基因控制，对于一个给定的物种可能是由一个主基 因控制 (Marschner,1992)。StrategyStrategy IIII禾本科单子叶植物在缺铁条件下，根部大量分泌麦根酸类植物铁载体(phytosiderophore )。它对铁有活化作用，因此禾本科植物很少出现缺铁症状。其作用机理 分为四部分：1、铁载体的生物合成；2、铁载体的分泌；3、铁载体对铁的活化；4、植物

8、对 铁载体螯合铁的吸收(张福锁，1997)。植物铁载体的分泌并非受缺铁的专一性诱导，缺锌小麦也能分泌同类植物铁载体，但缺铜和缺镒则不能诱导这类铁载体的分泌。植物铁载体不仅 能活化介质中的铁，而且能活化铜和锌。用放射性同位素研究的结果表明，植物对铁载体螯 合铁的吸收是专一性的，其吸收量可以是其它螯合物的上百倍到上千倍。这一特性并未在其 它金属的螯合物上表现出来。植物铁载体分泌及其对铁活化能力的非专一性使这一机理的作 用效率明显下降，但植物吸收系统的专一性弥补了这一缺陷。通过对这些缺铁适应机制的研究，确定控制这些性状的基因，为人们进行这一适应机理 的遗传控制基因研究提供动力和目标，进而可以选育植物

9、营养高效利用型的物种。(三)影响植物吸收利用铁的主要环境因素1 石灰性土壤中 HCOHCO3-3-在石灰性土壤上，最易发生缺铁失绿症状，HCO3-导致植物缺铁失绿机理一直是国内外植物营养学家研究的热点。一些研究者发现缺铁失绿植物根部质 外体内可以累积较高浓度的铁离子，黄花叶片中铁离子比正常的叶片要少(Bienfaitetal.1985;Longnecker und welch,1990; Mengel and Gewtzen, 1988 )。Planke (1991)发现，根中的 HCO3能 影响木质部中的 pH,进而影响铁在茎杆中的扩散运输。Romheld,D,V ( 1997)用油菜做水培

10、3试验证明，在短期内HCO3-影响铁的吸收是由于它限制了三价铁还原酶的还原能力，木质部无论在短期还是在长期试验中pH 都没有改变。田间试验也显示，缺铁失绿是由于根系吸收以及转运到幼叶的量少。 Nikolic, M 和 Kastori, R (1997)同样用油菜做水培试验认为，HCOa导致植物缺铁黄花是由于根中铁的获得受阻，而不是叶中的铁失活。在石灰性土壤上，CaCO3含量较高，由根呼吸产生的CO2与根际土壤颗粒水溶液中溶解的 CaCO3生成 HCO3-中和由膜内泵向膜外的H+,导致膜外 pH 升高，而 Fe3+由膜内向膜外运输受膜上的 Fe3+还原酶的调节，当 pH 上升时铁的转运受到限制。

11、HCO3-的浓度也与 CO2分压和土壤紧实度有关，当土壤中的CO2分压较高或土壤结构紧实时，植物根呼吸不良，氧气缺乏，CO2分压较高，引起 HCO3-浓度增大、pH 升高。HCO3-在土壤溶液中有较强的pH 缓冲能力，其毒害作用较难逆转。长时间内低温阴雨出现的所谓“坏天气失绿症”即是此原因(Perret and Koblet, 1981 )。从上面的分析可以知道铁离子从土壤介质转运到根内不是限制因子，HCO3-影响铁从根质外体转移到细胞质进而通过长距离运输到叶片中被植物利用，究竟是通过影响质外体的 pH 值亦或质膜上的 Fe3+还原酶，还是兼而有之仍需进一步探讨。许多研究者同时又发现，在石灰性

12、土壤上，缺铁失绿叶片中铁的含量并不低，甚至比正 常的叶片的还高(Mengel, 1995; Iljin, 1943 )。Mengel (1984)发现叶片质外体的 pH 值与以叶绿体浓度为尺度的缺铁黄花程度之间有明显的负相关性。这可能与叶片内积累较多的 HCO3-,影响铁在叶片内的分布有关( Lucena J. J., 2000)。在叶片中质外体 pH 控制的铁进入 细胞质与根中情况类似。植物叶片内的PO43-含量也较高，Mengel (1984)认为这不是导致缺铁的原因而是缺铁的结果。De Kock, etc (1981)和 Scholl 等( 1979)提出不能用植物体内铁的绝对含量表示铁

13、的营养状况，而应以体内的“有效活性铁”作为标准。HCO3-影响植物对铁的吸收利用可能抑制铁从根部向地上部运输，导致在根中积累；或 者影响铁在叶片中的利用导致铁在叶片中累积，而不能被植物所利用。2 2不同形态的氮肥供应植物不同氮素形态的肥料对植物吸收铁有不同的影响。供应NH4+-N 时植物吸收的阳离子大于阴离子，体内外的阴阳离子不平衡，为达到体内电荷平衡， 根系释放出H+,使植物根际酸化，增加铁的有效性，与此同时质外体空间的pH 值也下降，有利于铁由根向上运输。供应NO3-N 时，植物吸收的阴离子量大于阳离子的量，植物根系会向外释放 HCO3-或 OH-,使根际 pH 升高， 与提供 NH4+-

14、N 过程相反， 不利于根对铁的吸收。但是供应 NO3-N时植物根际的 pH 变化幅度不如供应 NH4+-N 的变幅大，后者 pH 可以下降 2-3.5 个单位(张福锁，1997)。Mengel 等(1995)以玉米作为试验材料，用 EDTA-Fe 为铁源，NO3-N 作为唯一的氮源，经过 14-21 天后，表现典型的缺铁黄花症状，根、茎、叶 pH 较高。将这些植株转移到以硫 酸铉为氮源的营养液中2-3 天后，培养液的 pH、植物体内 pH 都下降，植株恢复绿色。用 pH3.5的 HCl 溶液也可以得到同样的结果。H.Kosegarten 等( 1997)以向日葵为试验材料也得到了相似的结论。据

15、赵秀兰等(1998)用小麦为试验材料结果显示，小麦根、茎的铁浓度也随营4养液中 NO3-比例的提高而增加，这可能与供应 NO3-使根和茎质外体的 pH 值升高，导致铁在质 外体空间发生沉淀有关。崔骁勇等(2000)用豌豆水培试验也证明氮素形态对豌豆铁营养的影响主要是通过提高根际pH 值，抑制根系还原酶活性的作用，从而降低植物对铁的吸收利用能力，即通过影响质外体pH 起作用的。3 3 微生物 J. Masalha 等(2000)用玉米和向日葵在石灰性土壤上做试验，在未灭菌土 壤上的植株生长情况比灭菌后土壤上生长的好，并未显示缺铁症状，根内的铁含量较高。灭 菌处理后麦根酸类植物铁载体产生被抑制，导

16、致根质外体内铁浓度下降。4 4 外源激素Mengel (1988)用玉米作为试验材料有，在缺铁失绿的叶片上施用IAA或壳梭弛素(fusicoccin )可以使叶片恢复绿色，但并没改变叶片内的pH 值。这可能与施用IAA 或壳梭孑包素(fusicoccin )后刺激质膜上的质子泵活性有关。Maschner (1986)曾指出根中高浓度的 HCO3-降低了细胞分裂素向上转移，从而影响蛋白质和叶绿素的合成。三、铁在体内运输及利用当 Fe2+被根吸收后，在大部分的根细胞中可氧化成Fe3+,并被有机酸(主要是柠檬酸，还有苹果酸等)螯合，通过木质部被运输到地上部。其它高浓度的重金属元素能够把铁从其 络合物

17、上取代，影响植物对铁的吸收和运转。植物体内高浓度的 PO：-通过与三价铁离子结合沉淀也影响其有效性的发挥(Mathan and Amberger,1997; Scherer,1978)。铁离子在植物体内的移动性较差，缺铁症状通常是从新叶开始，在有可见症状之前，植物体内的代谢已受到影 响，只有在叶片尚未发育完全，缺铁胁迫不是太严重时用叶面喷施或土壤施肥的办法来矫正 才有效。传统的观点一直认为铁在韧皮部是不能移动的，但用菜豆为试验材料测得，在韧皮部内铁是以 Fe2+与植物内源螯合物-烟草酸(nicotianamine)结合的形式在体内移动的 (Schmidke,I. andStephan,U.1995; Axel.Pich, et al. 2001),它与植物基因型及其环境条件有关( Mass,et al. 1998;Mengel and Geurtzen, 1986 )。四、研究展望