镍 猛锌铁铜硼钼氯学习资料

1、镍一、植物体内镍的含量与分布植物体内镍的含量一般在0.05-5.0ug/g之间。根据植物对镍的累积程度不同，可分为两类：第一类为镍超累积型，主要是野生植物镍含量超过1000mg/kg；第二类为镍积累型，其中包括野生的和栽培的植物，紫草科、十字花科、豆科和石竹科等。植物主要吸收离子态镍(Ni2+),其次吸收络合态镍（如Ni-EDTA和Ni-DTPA）。植物体内镍的运输较为迅速。在木质部中镍可与有机酸或多种肽形成螯合物。镍累积型植物根系吸收的的镍主要积累在地上部，而非累积型植物根系中含镍量高于地上部。二、镍的营养功能（一）有利于种子发芽和幼苗生长（二）催化尿素降解：镍是脲酶的金属辅基，脲酶是催化尿

2、素水解为氨和二氧化碳的酶。植物体内存在着生成尿素的各种途径，包括老组织中含氮化合物的降解和生殖生长期中含氮降解产物的重新分配等。镍参与催化尿素降解具有普遍的生理生化意义。（三）防治某些病害低浓度的镍可促进紫花苜蓿叶片中过氧化物酶和抗坏血酸氧化酶的活性，达到促进有害微生物分泌毒素降解，从而增强作物的抗病能力。三、植物对镍的需求豆科植物和葫芦科植物对镍的需求最为明显，这些植物的氮代谢中都有脲酶参加。过量的镍对植物也有毒，且症状多变，生长迟缓，叶片失绿、变形；有斑点、条纹，果实变小、着色早等。镍中毒表现的失绿症可能是由于诱发缺铁和缺锌所致。硼一、硼的特点1、硼不是酶的组成，不以酶的方式参与营养生理作

3、用。2、硼对植物具有特殊的营养功能。3、硼酸盐很象磷酸盐，能和糖、醇和有机酸中的OH-反应形成硼酸酯。硼酸是很弱的酸。二、植物体内硼的含量和分布植物体内硼的含量变幅为2mg/kg-100mg/kg。一般双子叶植物的需硼量比单子叶植物高。植物体内硼的分布规律是：繁殖器官高于营养器官；叶片高于枝条，枝条高于根系。硼比较集中的分布在子房、柱头等器官中。硼常牢固地结合在细胞壁结构中，在植物体内相对来说几乎是不移动的。三、硼的营养功能（一）促进体内碳水化合物的运输和代谢硼能促进糖的运输的原因是：（1）合成含氮碱基的尿嘧啶需要硼，而UDPG是 蔗糖合成的前体。（2）硼直接作用于细胞膜，从而影响蔗糖韧皮部装

4、载。（3）缺硼容易生成胼胝质，堵塞筛板上的筛孔，影响糖的运输。供硼不足时，大量碳水化合物在叶片中积累，使叶片变厚、变脆，甚至畸形。植株顶部生长停滞，生长点死亡。(二) 参与半纤维素和细胞壁物质的合成顺式二元醇构型的多羟基化合物与硼形成稳定的硼酸复合物，在植物体内结合在细胞壁中，具有稳定和调节细胞壁和细胞膜的作用。缺硼最明显的反应之一是主根和侧根的伸长受抑制，甚至停止生长，使根系呈短粗从枝状。（三）促进细胞伸长和细胞分裂南瓜供硼的试验表明，缺硼对根伸长的影响很大。缺硼时，细胞分裂素合成受阻，而IAA却大量积累。IAA积累原因：1、缺硼酚类化合物累积IAA氧化酶活性降低；2、缺硼时IAA的扩散和运

5、输受阻。（四）促进生殖器官的建成和发育硼能促进植物花粉的萌发和花粉管的伸长，减少花粉中糖的外渗。植物缺硼抑制了细胞壁的形成，花粉母细胞不能进行四分体分化，花粉粒发育不正常。油菜“花而不实”、棉花的“蕾而不花”以及小麦的“穗而不实”均为缺硼所致。（五）调节酚的代谢和木质化作用硼与顺式二元醇可形成稳定的复合体，从而改变许多代谢过程，包括木质素的生物合成。硼还对多酚氧化酶所活化的氧化系统有一定的调节作用。缺硼时，多酚氧化酶活性提高，将酚氧化成黑色醌类化合物，使作物出现病症。如甜菜“腐心病”和花椰菜的“褐心病”等。（六）提高豆科作物根瘤菌的固氮能力硼供应充足时，能改善碳水化合物的运输，为根瘤菌提供更多

6、的能源物质。此外，硼还能促进核酸和蛋白质的合成及生长素的运输。硼影响尿嘧啶的合成，植物缺硼的第一个变化是含量减少，随后植物就停止生长。四、植物缺硼的表现（一）植物缺硼的共同特征为：1、茎尖生长点生长受抑制，严重时枯萎，甚至死亡。2、老叶叶片变厚变脆、畸形，枝条节间短，出现木栓化现象。3、根的生长发育明显受阻，根短粗兼有褐色。4、生殖器官发育受阻，结实率低，果实小、畸形，缺硼导致种子和果实减产。对硼比较敏感的作物会出现许多典型症状，如甜菜“腐心病”、油菜“花而不实”、棉花的“蕾而不花”、花椰菜的“褐心病”、小麦的“穗而不实”、芹菜的“茎折病”、苹果的“缩果病”等。硼在植物体内的运输明显受蒸腾作用

7、的影响，硼中毒的症状多表现在成熟叶片的尖端和边缘。（二）硼缺乏1.茎尖、根尖生长停止或萎缩死亡；2.叶片肥厚，粗糙，发皱卷曲，呈失水似的凋萎；3.茎基部肿胀；4.花而不实，蕾花脱落，花期延长；5.根发褐，豆科根瘤少（三）硼过量1.叶尖及边缘发黄焦，叶片上出现棕褐色坏死斑块。钼一、植物体内钼的含量和分布植物对钼的需要量较低，其含量范围0.1-300mg/kg,通常含量不到1mg/kg（干重）。一般作物含钼量低于0.1mg/kg，而豆科作物低于0.4mg/kg时就可能缺钼。植物对钼的吸收与其生长环境有关。代谢影响根系对MoO42-的吸收速率。SO42-是植物吸收MoO42-的竞争离子。不同种类的植

8、物体内钼的含量分布有差异二、钼的营养功能（一）硝酸还原酶的组分 钼对氮素代谢有重要作用。缺钼时，植物体内硝酸盐积累，氨基酸和蛋白质的数量明显减少。（二）参与根瘤菌的固氮作用 固氮酶是由钼铁氧还蛋白和铁氧还蛋白两种蛋白组成的。钼铁氧还蛋白直接和游离氮结合，是固氮酶的活性中心。钼还参与氨基酸的合成与代谢。（三）促进植物体内有机含磷的化合物合成（四）参与体内的光合作用和呼吸作用钼能提高过氧化氢酶、过氧化物酶和多酚氧化酶的活性，还是酸式磷酸酶的专性抑制剂。钼影响叶绿素含量缺钼失绿（五）促进繁殖器官的建成 钼在受精和胚胎发育中有特殊作用。三、植物缺钼和钼中毒的症状植物缺钼的共同症状是植株矮小，生长缓慢，

9、叶片失绿，且有大小不一的黄色和橙黄色斑点，严重缺钼时叶缘萎蔫，有时叶片扭曲呈杯状，老叶变厚、焦枯，以致死亡。缺钼发生在酸性土壤上，常常伴生锰和铝的毒害。在酸性土壤上施用石灰可防止缺钼。典型症状：花椰菜“鞭尾病”，柑橘“黄斑病”。豆科作物缺钼的症状与缺氮相似，但严重缺钼的叶片因有积累而致使叶缘出现坏死组织， 且缺钼症状最先出现在老叶或茎中部的叶片，并向幼叶及生长点发展。植物耐钼能力很强，>100mg/kg的情况下，大多数植物并无不良反应。氯一、植物体内氯的含量和分布氯广泛存在于自然界中，7种必需的微量元素中，植物含氯量最高，含氯10%的植物并不少见。在植物体中，氯以离子态存在，流动性强。C

10、l-的移动与蒸腾作用有关。植物对氯的吸收属逆化学梯度的主动吸收过程，吸收速度一般很快。氯在植物体内的运输可能以共质体途径为主。氯的分布特点是：茎叶中多，籽粒中少。二、氯的营养功能（一）参与光合作用 氯作为锰的辅助因子参与水的光解反应，氯的作用位点在光系统II。（二）调节气孔运动 K+流入保卫细胞时，由于缺少苹果酸根，需由Cl-作为陪伴离子。（三）激活H+-泵ATP酶 在液泡膜上存在一种需要氯化物激活的H+-泵ATP酶。（四）抑制病害发生（五）其它作用在许多阴离子中，Cl-是生物化学性质最稳定的离子，它能与阳离子保持电荷平衡，维持细胞内的渗透压。氯化物能激活天冬酰胺合成酶，在氮素代谢中有中要作用

11、。适量的氯有利于碳水化合物的合成和转化。三、植物缺氯与氯害的症状缺氯的一般症状是：叶片失绿、凋萎。番茄缺氯时，首先是叶片尖端出现凋萎，而后叶片失绿，进而呈青铜色，逐渐由局部遍及全叶而坏死，根系生长不良，表现为根细而短，侧根少；还表现为不结果。甜菜缺氯的症状是：叶细胞的增殖速率降低，叶片生长明显缓慢，叶面积变小，并且叶脉间失绿。大田中一般很少发现作物缺氯症状，氯过多倒是生产上的一个问题。氯中毒的症状是：叶缘似烧伤，早熟性发黄及叶片脱落。根据对氯的敏感程度可分为耐氯作物和忌氯作物。耐氯作物：大麦、玉米、 菠菜和番茄忌氯作物：烟草、菜豆、马铃薯、莴苣和一些豆科作物。锰一、植物体内锰的含量和分布植物体

12、内锰的含量高，变化幅度大，其原因可能是：1、锰的吸收受植物代谢作用的控制，其它阳离子，尤其是Mg2+能降低植物对Mn2+的吸收；2、植物吸锰常受环境条件的影响，尤其是土壤pH有明显的作用；3、植物各生育期以及各器官中锰的含量有较大的变化植物主要吸收的是Mn2+，它在植物体内移动性不大。二、锰的营养功能（一）直接参与光合作用在光合作用中，锰参与水的光解和电子传递。H2O- 2H+2e-+1/2O2 (1)水的氧化与放氧Ø 放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PS靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。 Ø 水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光

13、合作用中最重要的反应之一。Ø 每释放1个O需要从2个H2O中移去 4 个 e，同时形成 4 个 H。Ø CO+2HO* 光叶绿体 (CHO)+ O2*+ HO 锰是维持叶绿体结构所必需的元素。锰与蛋白质形成酶蛋白维持叶绿体的结构:缺猛失绿锰能控制细胞液的氧化还原电位，从而调控植物体中Fe3+和Fe2+的比例。（二）调节酶活性猛作为辅助因子可以激活35种酶,锰对呼吸作用有重要意义。在三羧酸循环中， Mn2+可以活化许多脱氢酶。锰作为羟胺还原酶的组分，参与硝态氮的还原过程。锰是核糖核酸聚合酶、二肽酶、精氨酸酶的活化剂，促进肽与蛋白质的合成。在各种植物体中都有含锰的超氧化物歧化酶

14、（Mn-SOD），能够稳定叶绿素及保护光合系统免遭活性氧毒害。锰还能在吲哚乙酸（IAA）氧化反应中提高吲哚乙酸氧化酶的活性（三）促进种子萌发和幼苗生长锰对生长素促进胚芽鞘生长的效应有刺激作用。此外，锰对维生素的形成及加强茎的机械组织有良好作用。锰对根系生长也有影响。三、植物缺锰与锰中毒的症状植物缺锰时，叶片失绿并出现杂色斑点，而叶脉保持绿色。典型症状：燕麦“灰斑病”、豌豆“杂斑病”、棉花和菜豆“皱叶病”。缺锰植株往往有硝酸盐累积。在成熟叶片中锰的含量为1020mg/kg（干重）时，即接近缺锰的临界水平。植物含锰量超过600mg/kg时，就可能发生毒害作用。锰中毒会诱发棉花和菜豆发生缺钙（皱叶病

15、）。锰过多也易出现缺铁症状。铜一、植物体内铜的含量和分布大多数植物的含铜量在5-25mg/kg,多集中于幼嫩叶片、种子胚等，而茎杆和老熟叶片中较少。在叶细胞的叶绿体和线粒体中都含有铜，约有70%的铜结合在叶绿体中。铜在叶绿体中和蛋白质结合起到稳定叶绿素的作用。根系尤其是根尖中铜的含量往往比低上部高。铜在植物体内的移动性取决于铜的营养水平。二、铜的营养功能（一）参与体内氧化还原反应铜以酶的方式积极参与植物体内氧化还原反应，并对呼吸作用有明显的影响。铜是许多氧化酶的成分，或是某些酶的活化剂。如细胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶等都是含铜的酶。铜也能催化脂肪酸的去饱和作用和羧

16、基化作用（二）构成铜蛋白并参与光合作用 铜在叶绿体中含量较高，与色素形成配合物，对叶绿素和其它色素有稳定作用。 现已知含铜蛋白质有三种：质体蓝素；非蓝色蛋白质；多铜蛋白质。在光系统I中，可通过铜化合价的变化传递电子；光合系统II中的质体醌的生成也必需铜。（三）超氧化物歧化酶(SOD)的重要组分 铜锌超氧化物歧化酶（CuZn-SOD）是所有好氧有机体所必需的。存在于线粒体、乙醛酸体和叶绿体中。（四）参与氮素代谢，影响固氮作用 在复杂的蛋白质形成过程中，铜对氨基酸活化及蛋白质合成有促进作用。铜也可能是共生固氮过程中某些酶的成分。缺铜时豆科植物根瘤减少，固氮能力下降。（五）促进花器官的发育 缺铜明显

17、影响禾本科作物的生殖生长。麦类作物的分蘖数增加，秸秆产量高，但却不能结实。小麦孕穗期对缺铜敏感，表现为花药形成受阻而且花药和花粉发育不良，生活力差。施铜肥后，籽粒产量有明显增高。三、植物缺铜与铜中毒的症状当作物体铜的含量4mg/kg时，即可能缺铜。缺铜症状：禾本科作物植株丛生，顶端逐渐发白，通常从叶尖开始严重时不抽穗，或穗萎缩变形，结实率降低，或籽粒不饱满，甚至不结实。果树缺铜，顶梢上的叶片呈叶簇状，叶和果实均褪色。严重时顶梢枯死，并逐渐向下扩展。还有，某些作物的花会褪色。单子叶植物对缺铜敏感，燕麦和小麦是判断土壤是否缺铜的理想指示作物。当作物体铜的含量20mg/kg时即可能中毒。铜中毒症状表

18、现为：新叶失绿，老叶坏死，叶柄和叶的背面出现紫红色。 主根的伸长受阻，侧根变短。锌一、植物体内锌的含量和分布植物正常含锌量为25150mg/kg，含量因植物种类及品种不同而有差异。在植株体内锌多分布在茎尖和 幼嫩的叶片。根系的含锌量常高于地上部分。作物含锌量低于20mg/kg时，就会出现缺锌症状。二、锌的营养功能（一）某些酶的组分或活化剂 锌是许多酶的组分，如乙酸脱氢酶铜锌氧化物歧化酶、碳酸酐酶和RNA聚合酶都含有结合态锌。锌也是许多酶，如磷酸甘油脱氢酶、乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶，的活化剂。（二）参与生长素的代谢 锌能促进吲哚乙酸和丝氨酸合成色氨酸，而色氨酸是生长素的前身。缺锌时，作物体内吲哚乙

19、酸合成锐减。作物生长发育停滞，叶片变小，节间缩短（“小叶病”或“簇叶病”）。（三）参与光合作用中CO2的水合作用碳酸酐酶（CA）可催化植物光合作用过程中CO2的水合作用，而锌是碳酸酐酶专性活化离子。锌也是醛缩酶的激活剂，而醛缩酶则是光合作用碳代谢过程中的关键酶之一。（四）促进蛋白质代谢 锌是蛋白质合成中多种酶的组分。RNA聚合酶中即含有锌，植物缺锌的一个明显特征是体内 RNA聚合酶的活性降低。锌还是核糖和蛋白体的组成成分，而且也是保持核糖核蛋白结构完整性所必需。作为谷氨酸脱氢酶的成分，锌还是合成谷氨酸不可缺少的元素。 在微量元素中，锌是影响蛋白质合成最突出的元素。（五）促进生殖器官发育和提高抗

20、逆性 锌对生殖器官发育和受精作用都有影响。 锌还可提高植物的抗旱性、抗热性、抗低温和抗霜冻的能力。三、植物缺锌与中毒的症状植物缺锌时，生长受抑制，尤其是节间生长严重受阻，并表现出叶片的脉间失绿或白化。生长素浓度降低，赤酶素含量明显减少。缺锌时叶绿体内膜系统易遭破坏，叶绿素形成受阻，因 而植物常出现叶脉间失率现象。典型症状：果树“小叶病”、“繁叶病”。植物对缺锌的敏感程度因是种类不同而有差异。禾本科作物中玉米和水稻对锌最为敏感，通常可作为判断土壤有效锌丰缺的指示植物。一般认为植物含锌量>400mg/kg时，就会出现锌的毒害。铁一、植物体内铁的含量和分布大多数植物的含铁量在100-300mg

21、/kg(干重）之间，且随植物种类和植株部位而有差异。蔬菜作物含铁量较高，而水稻、玉米的相对较低。豆科植物含铁量比禾本科植物高。不同植株部位铁含量也不相同，如禾本科植物秸秆中铁含量要要高于籽粒。Fe2+是植物吸收的主要形式，螯合态铁也可被吸收，而Fe3+在高条件下溶解度很低，大多数植物都很难利用。植物吸收铁受多种离子的影响，Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等，它们与Fe2+有明显的竞争作用。当 Fe2+被根吸收后，大部分在根细胞中被氧化为Fe3+，并被柠檬酸螯合，通过木质部被运输到地上部。二、铁的营养功能（一）叶绿素合成所必需在多种植物体内，大部分铁存在于叶绿体中。铁不是叶绿体的组分，但合成叶绿素必须有铁存在。缺铁时叶绿体结构被破坏，导致叶绿素不能形成。严重缺铁时，叶绿体变小，甚至解体或液泡化。铁在植物体内移动性很小，植物缺铁常在幼叶上表现出失绿症。铁与光合作用有密切的关系。它不仅影响光合作用中的氧化还原系统，而且参与光合磷酸化作用，直接参与CO2还原过程。（二）参与体内氧化反应和电子传递氧还反应与电子传递的实质是三价的铁离子和二价的亚离子之间的化合价变化和电子得失。铁与某些有机物结合形成铁血红素或进一步合成铁血红素蛋白，其氧化能力即可提高千倍、万倍。这些不同种类的含铁蛋白质，作为重要的电子传递或催化