营养元素吸收与运输

1、营养元素吸收与运输姓名:刘才专业:作物学学号：201671387 1 养分吸收概述 1.1养分吸收基本过程 1.2离子转运蛋白 2 主要养分吸收与运输 2.1氮 2.2磷 2.3钾 2.4铁 3 展望1 养分吸收概述 土壤中存在着无机及有机离子的吸附与解吸、沉淀与溶解、氧化与还原、固定与分解等多种反应。因此，土壤溶液可以被看作是一个养分的动态库，其中的养分离子浓度因复杂的土壤过程而升高或降低。土壤溶液中的养分离子通过质流或扩散作用到达植物根际被根系吸收。植物生存在这样一个养分多变的土壤溶液中，而其自身的生长发育却需要一个相对稳定的养分离子。为此，植物进化了多种策略来适应多变的环境。1.1 养分

2、吸收基本过程 到达细胞膜之前，养分离子必须要经过细胞壁质外体空间，细胞壁带着负电荷，因而具有吸附阳离子的特性。当阳离子进入细胞壁后，会与细胞壁已吸附的阳离子发生交换。阴离子的吸收总是逆电化学势。阳离子的吸收方式根据外界离子浓度的高低产生变化。离子逆电化学势吸收需要其他能量来源驱动。 美国著名科学家Epstein教授在此基础上发展了“载体”的概念，将吸收过程与酶学过程联系起来，认为离子与载体之间形成复合体进入细胞。 在养分吸收的同时，细胞内的离子也在同时向胞外流出，随外界养分离子浓度的升高，同时离子流出速率也增加。一般的养分吸收实验测定的都是离子净吸收速率，只有通过同位素标记测定离子的外流量后，

3、才能计算出真正的内流速率。 近10余年来，随着分子生物学技术发展，很多编码养分离子跨膜运输蛋白的基因被克隆，功能被验证，充分证明了“载体”概念的正确性。1.2 离子转运蛋白 在低、高浓度下，膜上的离子转运蛋白都可能参与养分运输的调节。质膜上至少有3种转运蛋白参与离子的运输，分别为：离子泵、离子通道和载体。（1）离子泵：逆电化学势直接将分子或离子泵入膜内或泵出膜外，与能量供应直接偶联，也称为初级主动运输。（2）离子通道：膜上的选择性孔隙。由它调节的离子运输顺电化学势进行，速度快。主要用于水和离子的通道。（3）载体：在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再到另一侧释放。被运输的离子大多是逆电化学势的。

4、这种运输方式又可分为两种情况协同运输和反向运输。 协同运输方式主要是阴离子，与泵出的质子一起被载体蛋白运向膜的另一侧。反向运输方式主要是阳离子，载体单独把它运到膜的另一侧。2 主要养分吸收与运输2.1 氮 在大多数土壤中，硝酸根离子是主要的氮素形态。在硝化作用受抑制的情况下铵根离子才成为矿化氮的主要成分。胺根离子的浓度较低，易于被多数植物吸收。植物也可以吸收氨基酸作为氮源，在氮素供应不足时可以利用空气中的氮化合物。大多数植物在硝酸盐供应条件下生长更好，单独供铵抑制植物生长。研究表明，硝态氮促进铵的吸收速率。2.1.1 硝酸盐 研究表明有3个系统控制硝酸盐的吸收过程：组成型高亲和力吸收系统、诱导

5、型高亲和力吸收系统和组成型低亲和力吸收系统。组成型高亲和力吸收系统：组成型高亲和力吸收系统：外界供应较低浓度硝酸盐时（0.5mmol/L），随外界硝酸盐浓度增加，植物对硝酸盐的吸收速率呈线性增加，且与硝酸盐诱导无关。 热力学分析表明，以上3种运输过程都属于主动运输需要能量。这些能量是由膜内外的质子驱动力提供的。 分子生物学分析表明，硝酸根离子是被硝酸盐转运蛋白运输入质膜，此过程是氢离子和硝酸根离子协同运输的方式进行。2.1.2 铵 铵的吸收可能分为两种途径，即通过氨气的扩散或铵根离子的吸收。电生理研究证明，铵主要是通过铵根离子的形式被吸收的。铵根离子的吸收也是由高亲和力与低亲和力两个系统构成。

6、 近20年期间发现了几类铵转运蛋白基因，他们所编码的蛋白均具有11个跨膜区。铵离子转运蛋白依赖质子的驱动力是单向运输蛋白。其转运蛋白基因受各方面的限制表达，在植物体不同的部位表达量不尽相同。 当外界铵浓度增加时，铵离子细胞外流也增加。喜硝植物比喜铵植物的外流强度更大，因为铵的外流是一个逆电化学势耗能过程，研究认为这可能是高铵供应抑制植物生长的原因之一。2.1.3 氮吸收的调节 养分吸收受外界养分浓度及体内养分状况两方面过程的调节。通常外界养分缺乏会诱导养分吸收系统上调；但是外界养分供应水平太高会对植株养分吸收系统产生负反馈调节。不同的养分离子调节过程机制有很大差异。 就硝酸盐而言，Glass等

7、提出了如下一个硝酸盐的吸收的调节模型，在该模型中，硝酸根离子、铵离子和谷氨酰胺在不同方面调节硝酸盐的吸收。2.2 磷 在土壤中磷被土壤矿物吸附，自然土壤溶液中的可溶性磷浓度很低。由于根系对磷的不断吸收使根际的磷浓度更低。为此植物通过根系形态学反应来扩大吸收范围。 磷主要以磷酸二氢根离子形式被转运蛋白逆电化学势协同运输进细胞，需要ATP提供能量。 1996年，Muchhal 等从拟南芥中克隆了第一个高亲和力磷酸盐转运蛋白基因，之后陆续克隆出相似同源基因得到PHT1家族，这下基因可以在缺磷条件下强烈表达适应抵抗缺磷胁迫。1999年，另一类低亲和力磷酸盐转运蛋白基因PHT2被分离，其主要位于叶绿体的

8、内膜。最近，又发现一些与线粒体质膜上与磷转运有关的蛋白，被归于PHT3家族。 通过分根实验研究磷转运蛋白基因的表达，结果表明调节磷转运蛋白基因表达的磷信号感应部位是地上部，这种来自地上部的长距离信号看起来并不是磷，细胞分裂素可能也参与了这一过程。 绝大多数植物中，还进行了与菌根真菌的共生体系来扩大吸收范围，有关菌根对于磷吸收的分子机制研究取得了很大进展。Harrsion等人发现有些磷酸盐转运蛋白基因只在没有侵染根的菌根中表达，有些则相反。2.3 钾2.3.1 钾离子通道 通过膜片钳和酵母功能互补技术，人们鉴定了许多植物钾离子通道。钾离子通道对其吸收主要取决于它的三维结构，钾离子通道由亚基环绕成

9、中央孔道构成，亚基由不同数量的跨膜结构域组成，根据形成的孔数及跨膜结构域的不同将钾离子通道分为几种不同的类型。 植物中最开始鉴定的钾离子通道基因为AKT1与KAT1，它们均编码膜蛋白但是表达部位及功能明显不同。AKT1主要在根中表达负责从土壤中吸收钾；KAT1主要在保卫细胞中表达，参与保卫细胞对钾离子的吸收。 通过DNA序列进行系统进化分析，得到了许多相似的钾离子通道，组成植物Shaker家族。这个家族在结构上与动物的相似，中央孔道的第四个亚基上的重复序列有电压感受器作用。按照激活它们的电压范围可以分为内向、若内向和外向三个功能亚族。 KCO通道是另一种钾离子通道，首先从酵母与人类细胞中鉴定出

10、来，由相应数量的跨膜结构域和个孔道区域组成的核心疏水区，没有感受电压的跨膜结构域。AtKCO1是第一个鉴定出来的两孔钾离子通道， AtKCO1基因在拟南芥中表达量很低并且没有组织特异性。2.3.2 Trk/HKT转运蛋白 HKT转运蛋白是一个小家族，在拟南芥中仅有一个成员，植物中的HKT与真菌的Trk及原核生物中的一些转运蛋白很相似。HvHKT1是第一个克隆出的高亲和力钾离子转运蛋白基因，它在吸收钾离子时不需要ATP供能。主要在叶片与茎的维管组织及根系皮层组织中表达，表明HKT1可能与钾离子由根系向地上部的转运有关。 将植物的HKT转运蛋白进行异源表达，发现它们对钠离子表现出很高的渗透性，对钾

11、离子的渗透性则随转运蛋白的种类与离子浓度不同而有所变化。这一特性为利用基因工程技术培育耐盐植物提供了可能。2.2.3 KUP/HAK/KT转运蛋白 在植物中有一个与大肠杆菌KUP转运蛋白、酵母HAK转运蛋白亲缘关系很近的钾离子转运蛋白家族。它们在拟南芥中有13个成员，水稻中有17个成员。 KUP/HAK/KT转运蛋白在很多单双子叶植物中均有发现，疏水性分析表明KT基因编码的转运蛋白有12个跨膜结构域。2.3.4 钾的吸收调控2.3.4.1 转录水平的调控 吸收动力学的实验结果表明钾离子会诱导植物根系高亲和力吸收系统的表达；电生理学也表明缺钾会诱导植物根表皮细胞产生内向整流，证明钾离子浓度调控植

12、物根系对于钾的吸收。从转录水平而言，当外界在缺钾胁迫情况下，有些基因强烈表达，而有些基因其mRNA丰度保持稳定，表明植物体内存在其他途径调控钾离子的吸收。 钾离子运输调控方面的研究主要集中在钾离子有效性及NaCl胁迫对转运蛋白的影响；在转录水平调控钾离子吸收过程的另一主要因素是ABA，ABA产生与水分的胁迫密切相关。 研究表明钾离子通道活性的调整是植物适应对水胁迫的重要机制之一。ABA对于钾离子通道的调整主要两种方式：调节钾离子通道活性与诱导钾离子通道表达。2.3.4.2 转录后水平的调控 很多实验证据表明钙离子、pH、电压及环核苷酸对植物吸收钾离子存在着转录后水平的调控，例如电压对钾离子运输

13、直接调控作用已在拟南芥KAT1的门控机制研究中得到证实。许多蛋白也参与调控植物对钾的吸收。 植物在对钾离子吸收调控过程中，异源四聚体的形成也起着关键的作用。酵母双杂交实验表明植物Shaker家族某些成员能在异源体系中相互作用，导致钾离子运输过程多样性。 2.4 铁 植物对铁胁迫的抗性机制可以分为适应性机制与非适应性机制。适应性机制受植物体内铁营养状况的调控，根据植物对缺铁适应性反应不同划分为机制和机制。机制包括双子叶和非禾本科单子叶植物，通过根系形态学和生理学变化来适应缺铁胁迫。机制指禾本科植物，主要靠对植物铁载体的诱导合成及向根际的分泌来适应缺铁胁迫环境。2.4.1 机制植物吸收铁的分子机制

14、 2.4.1.1 铁还原酶基因 机制植物对铁的吸收分两步：首先位于质膜上的Fe()还原酶将Fe()还原为Fe(),随后被还原的Fe()通过膜转运蛋白进入细胞,其中Fe()在根表被还原是机制吸收铁的限速步骤。铁还原酶基因首先从拟南芥中分离被命名为FRO2，其在35S强启动子的引导下超量表达增加拟南芥缺铁的耐受能力，表明Fe()还原酶基因对于维持植物体内铁平衡起到重要作用。2.4.1.2 Fe() 运输基因 当Fe()在根表被还原为Fe()后，会被ZIP基因家族成员运输至根细胞。现已发现了4种与Fe()相关的转运蛋白基因，其中拟南芥IRT1研究得最为清楚。洋葱表皮亚细胞定位表明IRT基因表达受缺铁

15、的诱导，供铁条件下不表达。还有研究证实IRT1对于维持拟南芥正常的光合作用是必需的。 另一类与金属吸收有关的蛋白是Nramp基因家族，对于AtNramp3的研究相对比较清楚，拟南芥原生质体的亚细胞定位表明其是一个液泡膜蛋白。在缺铁条件下，AtNramp3功能失活可以增加拟南芥对锰、锌的积累，将AtNramp3在35S强启动子的引导下过量表达可以降低锰、锌的积累，同时可以在体内Cd（镉）含量无变化的条件下增强拟南芥对与Cd的超敏感性。2.4.2 机制植物吸收铁的分子机制 与机制I植物不同，机制植物主要通过铁载体的诱导合成及向根系分泌来活化土壤中无定型氧化铁，缺铁程度越严重载体分泌量越大。不同种类

16、植物分泌铁载体的能力有显著差异。目前共发现5种植物铁载体：脱氧麦根酸、卖根酸、羟基麦根酸、啤麦根酸和阿凡酸。由于Mori等人的巨大贡献，麦根酸整个合成途径已经非常清楚。 负责运输铁-PS复合物的转运蛋白基因YS1已经在玉米上克隆，此基因在正常供铁下不表达，受缺铁胁迫诱导表达。表明YS类似基因在铁的长距离运输及维持植物体内铁平衡起到非常重要的作用。 2.4.3 铁的长距离运输 过去一直认为铁在韧皮部中的移动性差，几乎不可再利用，越来越多的研究表明在一定条件下铁在韧皮部中的移动性会增强，其中NA的作用引起了人们的重视。 NA(烟碱酰胺)是由SAM(甲硫氨酸)在NAS(烟碱酰胺合成酶)的催化下合成的，转NAAT(烟碱酰胺氨基转移酶）基因的烟草由于在35S强启动子的作用下NAAT强烈表达，致使体内NA被大量消耗，从而叶片内的铁含量仅为野生型的40%，直接证实NA在Fe等金属离子的长距离运输中起到关键作用。2.4.4 铁转运蛋白的表达调控机制 把IRT1基因转入拟南芥时发现不论供铁与否，根茎中均能检测到高水平的mRNA信号，但是蛋白信号只有在缺铁条件下才能够检测到，说明IRT1基因是在