第三章 细胞膜与细胞表面

1、第三章第三章 细胞膜与细胞表面细胞膜与细胞表面第一节第一节 细胞膜与细胞表面特化结构细胞膜与细胞表面特化结构一、一、 细胞质膜模型的发展细胞质膜模型的发展（一）、（一）、E.Gorter和和FGrendel（1925）: “蛋白质蛋白质-脂类脂类-蛋白质蛋白质”三明治质膜结构模型三明治质膜结构模型1、研究对象是红细胞膜、研究对象是红细胞膜2、质膜是由双层脂分子构成的、质膜是由双层脂分子构成的3、质膜表面有蛋白质成分、质膜表面有蛋白质成分4、蛋白质、蛋白质-脂质脂质-蛋白质蛋白质 （二）、（二）、 J.D.Robertson（1959年）：年）：单位膜单位膜模型模型(unit membrane

2、model) 1、膜具有流动性，膜脂和膜蛋白均可侧向运动；、膜具有流动性，膜脂和膜蛋白均可侧向运动；2、膜蛋白分布的不对称性，有的镶嵌在膜表面，有的嵌入、膜蛋白分布的不对称性，有的镶嵌在膜表面，有的嵌入或横跨脂双层分子或横跨脂双层分子 （四）、（四）、 K.Simons et al(1997): 脂筏脂筏模型（模型（lipid rafts model） （五）、生物膜结构（五）、生物膜结构、磷脂双层分子层：非极性尾部相对，极性头部向外、磷脂双层分子层：非极性尾部相对，极性头部向外、蛋白质分子结合与脂双层分子中（、蛋白质分子结合与脂双层分子中（贯穿、镶嵌、覆盖贯穿、镶嵌、覆盖）、生物膜可视为有蛋

3、白质存在于脂双层分子中的二维溶液、生物膜可视为有蛋白质存在于脂双层分子中的二维溶液 二、膜脂二、膜脂生物膜的基本组成成分生物膜的基本组成成分（一）（一）成分：成分：1、膜脂主要包括、膜脂主要包括磷脂磷脂 （膜质的基本成分）（膜质的基本成分） 50% 以上以上糖脂（普遍存在于原核糖脂（普遍存在于原核和真核细胞中）和真核细胞中） 5% 10%胆固醇（调节膜脂流动性增加膜胆固醇（调节膜脂流动性增加膜稳定性）稳定性）和和中性脂质中性脂质不超过不超过1/3（1）具有一个）具有一个极性极性头和两个头和两个非极性非极性的尾的尾(脂肪酸链脂肪酸链)（心磷脂除外，有（心磷脂除外，有4个非极性尾部）；个非极性尾部

4、）；（2）脂肪酸碳链碳原子为偶数）脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由多数碳链由16,18或或20个组成；个组成；（3）饱和脂肪酸）饱和脂肪酸(如软脂酸如软脂酸)及不饱和脂肪酸及不饱和脂肪酸(如油酸如油酸)；（二）运动方式（二）运动方式4、双层脂分子之间的翻转运动双层脂分子之间的翻转运动。1、沿膜平面的侧向运动（基本运动方式）；沿膜平面的侧向运动（基本运动方式）；2、脂分子围绕轴心的自旋运动；脂分子围绕轴心的自旋运动；3、脂分子尾部的摆动；脂分子尾部的摆动； 易分离易分离 2、内在（整合）膜蛋白、内在（整合）膜蛋白（1）特点）特点 不溶不溶性蛋白性蛋白 形成形成跨膜螺旋跨膜螺旋，与膜结合紧密，与

5、膜结合紧密 需用去垢剂方可分离（使膜崩解）需用去垢剂方可分离（使膜崩解）（2）与膜脂的结合方式）与膜脂的结合方式 跨膜结构域跨膜结构域与与脂双层分子的疏水核心脂双层分子的疏水核心相互作用相互作用 离子键：跨膜结构域两端带离子键：跨膜结构域两端带正电荷正电荷的氨基酸残基与磷脂分的氨基酸残基与磷脂分子带子带负电负电的极性头结合的极性头结合 共价结合：在共价结合：在半胱氨酸残基半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子或糖脂上共价结合脂肪酸分子或糖脂 3、脂质锚定蛋白脂质锚定蛋白 （lipid-anchored proteins)与脂分子共价结合，通过这些脂分子插入膜的脂双层分子中，与脂分子共价结合，通过这些

6、脂分子插入膜的脂双层分子中，锚定在细胞质膜上。锚定在细胞质膜上。四、四、 生物膜的结构特征生物膜的结构特征（一）、流动性（一）、流动性1、膜质的流动性、膜质的流动性 原理：即脂分子的侧向运动，主要由脂分子本身的性质原理：即脂分子的侧向运动，主要由脂分子本身的性质决定决定 影响因素：脂肪酸链的不饱和程度影响因素：脂肪酸链的不饱和程度2、膜蛋白的流动性、膜蛋白的流动性 荧光抗体免疫标记试验荧光抗体免疫标记试验 其实质是膜蛋白的自发热运动其实质是膜蛋白的自发热运动反证：用药物抑制细胞能量转换和蛋白质合成，对膜蛋白运反证：用药物抑制细胞能量转换和蛋白质合成，对膜蛋白运动无影响动无影响正证：降低温度，膜

7、蛋白的扩散速率减慢正证：降低温度，膜蛋白的扩散速率减慢 （1）细胞骨架）细胞骨架（2）膜蛋白与膜脂分子的相互作用）膜蛋白与膜脂分子的相互作用（3）胆固醇含量）胆固醇含量（4）脂肪酸结构因素）脂肪酸结构因素（5）温度）温度 （二）、不对称性（二）、不对称性1、细胞膜各部分名称、细胞膜各部分名称 细胞外表面（细胞外表面（ES） 原生质表面（原生质表面（PS） 质膜的细胞外小页断裂面（质膜的细胞外小页断裂面（EF） 原生质小页断裂面（原生质小页断裂面（PF）2、膜脂的不对称性、膜脂的不对称性 涵义：同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈涵义：同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布不均匀分布 糖脂分布的糖脂

8、分布的完全完全不对称性：糖脂不对称性：糖脂仅存在于仅存在于质膜的细胞外小质膜的细胞外小页（页（EF）中）中 意义：是完成生理功能的意义：是完成生理功能的结构基础结构基础 3、膜蛋白的不对称性、膜蛋白的不对称性 涵义：每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的涵义：每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性方向性 糖蛋白残基糖蛋白残基均匀均匀分布在质膜的细胞外表面（分布在质膜的细胞外表面（ES） 意义：是生物膜完成复杂生理功能的意义：是生物膜完成复杂生理功能的保证保证五、细胞膜的功能五、细胞膜的功能1、提供稳定的内环境、提供稳定的内环境2、选择性物质运输、选择性物质运输3、提供识别位点、提供识别位点4

9、、提供酶结合位点、提供酶结合位点5、细胞连接、细胞连接6、膜蛋白的异常与遗传病、恶性肿瘤甚至神经退行性疾病、膜蛋白的异常与遗传病、恶性肿瘤甚至神经退行性疾病相关相关 低低六、目前对生物膜结构的认识六、目前对生物膜结构的认识1、磷脂双分子层是组成生物膜的、磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分基本结构成分,尚未发现膜尚未发现膜结构中起组织作用的蛋白结构中起组织作用的蛋白2、蛋白分子以、蛋白分子以不同方式不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面面, 膜蛋白是赋予膜蛋白是赋予生物膜功能生物膜功能的主要决定者的主要决定者3、生物膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的生物膜是磷脂双分

10、子层嵌有蛋白质的二维流体二维流体七、骨架与细胞表面的特化结构七、骨架与细胞表面的特化结构（一）、特化机构：膜骨架、鞭毛、纤毛、微绒毛、变形足（一）、特化机构：膜骨架、鞭毛、纤毛、微绒毛、变形足（二）、膜骨架：细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成（二）、膜骨架：细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构的网架结构 生物膜知识小结生物膜知识小结 磷脂双层生物膜，镶嵌蛋白无数。形成屏磷脂双层生物膜，镶嵌蛋白无数。形成屏障，会选择，更能不断流动。侧向移动，障，会选择，更能不断流动。侧向移动，绕轴旋转，双尾翩翩舞。结构基础，呈不绕轴旋转，双尾翩翩舞。结构基础，呈不对称分布。对称分布。 蛋白种类众多，

11、分离有难易。外周内在，蛋白种类众多，分离有难易。外周内在，锚定蛋白，生物膜，生命功能丰富。提供锚定蛋白，生物膜，生命功能丰富。提供环境，选择性运输、识别位点，酶类结合、环境，选择性运输、识别位点，酶类结合、形成细胞连接。形成细胞连接。第二节第二节 细胞连接细胞连接一、一、细胞连接的功能分类细胞连接的功能分类根据行使功能的不同分为三类：根据行使功能的不同分为三类：(一）封闭连接一）封闭连接(occluding junctions) 以以紧密连接紧密连接(tight junction)为典型代表为典型代表密切连接密切连接相邻细胞相邻细胞的质膜以的质膜以阻止溶液分子阻止溶液分子沿细胞间隙沿细胞间隙渗

12、入渗入体内体内（二）锚定连接（二）锚定连接(anchoring junctions)：相邻细胞相邻细胞之间连接或之间连接或细胞与基质细胞与基质之间连接之间连接 （通过细胞质膜蛋（通过细胞质膜蛋白及细胞骨架系统）白及细胞骨架系统） 与中间纤维相关的：与中间纤维相关的：桥粒（桥粒（desmosome）半桥粒（）半桥粒（ hemidesmosome ） 锚定连接锚定连接根据参与细胞连接根据参与细胞连接的骨架纤维的性质的骨架纤维的性质与肌动蛋白纤维（微丝）相关的：与肌动蛋白纤维（微丝）相关的：黏合带黏合带(adhesion belt) 黏合斑黏合斑(focal adhesio) （三）通讯连接（三）通

13、讯连接(communicating junctions)介导相邻细胞间的物质转运、化学或电信号的传递介导相邻细胞间的物质转运、化学或电信号的传递通讯连接通讯连接间隙连接（间隙连接（gap juction）化学突触（化学突触（chemical synapse）胞间连丝（胞间连丝（plasmodesmata）二、封闭连接二、封闭连接 (以紧密连接为典型代表以紧密连接为典型代表)（一）（一） 定义：它将相邻细胞的质膜密切地连接在一起阻止溶定义：它将相邻细胞的质膜密切地连接在一起阻止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内。液中的分子沿细胞间隙渗入体内。（二）（二）紧密连接的结构紧密连接的结构 ：由成串排列的特

14、殊跨膜蛋白组成嵴线由成串排列的特殊跨膜蛋白组成嵴线（三）（三）紧密连接的功能紧密连接的功能1、形成渗漏屏障，起重要的封闭作用；形成渗漏屏障，起重要的封闭作用；2、隔离作用；隔离作用；3、支持功能支持功能（四）紧密连接嵴线中的两类蛋白：（四）紧密连接嵴线中的两类蛋白：1、封闭蛋白（封闭蛋白（occludin），跨膜四次的膜蛋白（），跨膜四次的膜蛋白（60KD）嵴线相互交联嵴线相互交联 2、claudin蛋白家族（现已发现蛋白家族（现已发现15种以上）种以上）三、锚定连接三、锚定连接（一）锚定连接的结构组成（一）锚定连接的结构组成1.细胞内锚蛋白细胞内锚蛋白 一侧与一侧与细胞内骨架纤维细胞内骨架纤

15、维相连，另一侧与相连，另一侧与跨跨膜粘连蛋白膜粘连蛋白相连相连 （如桥粒斑蛋白（如桥粒斑蛋白desmoplakin ）2. 跨膜粘连蛋白跨膜粘连蛋白 一端与一端与胞内锚蛋白胞内锚蛋白相连，另一端与相连，另一端与胞外基胞外基质蛋白质蛋白或与相邻细胞的或与相邻细胞的跨膜粘连蛋白跨膜粘连蛋白相连（如桥粒芯蛋白相连（如桥粒芯蛋白desmoglein, 桥粒胶蛋白桥粒胶蛋白desmocollin） 2、功能：铆接相邻细胞、提供中间纤维的锚定位点、形成整体、功能：铆接相邻细胞、提供中间纤维的锚定位点、形成整体网络支持和抵抗外界压力和张力网络支持和抵抗外界压力和张力 3、结构、结构（由里向外）中间纤维、盘状

16、致密斑（中间纤维穿过）（由里向外）中间纤维、盘状致密斑（中间纤维穿过）桥粒蛋白（中间纤维与其相连）桥粒蛋白（中间纤维与其相连）（二）桥粒（二）桥粒1、涵义：在两个细胞之间形成纽扣式结构将相邻细胞、涵义：在两个细胞之间形成纽扣式结构将相邻细胞“铆铆”接接在一起。在一起。 （三）、半桥粒（三）、半桥粒半桥粒与桥粒形态类似半桥粒与桥粒形态类似,但功能和化学组成不同。但功能和化学组成不同。功功 能能介导介导细胞与细胞外基质细胞与细胞外基质相连（桥粒介导相连（桥粒介导细胞之间细胞之间连接）连接）中间纤维中间纤维止于止于半桥粒的半桥粒的致密斑致密斑（桥粒的（桥粒的穿过致密斑穿过致密斑） （四）、黏合带（四

17、）、黏合带位于紧密连接下方位于紧密连接下方,相邻细胞间形成一个连续的带状结构相邻细胞间形成一个连续的带状结构 （四）、黏合斑（四）、黏合斑 细胞通过细胞通过肌动蛋白纤维肌动蛋白纤维(即微丝即微丝)和和整联蛋白整联蛋白与与细胞外基质细胞外基质之间的连接方式之间的连接方式四、通讯连接四、通讯连接（一）、间隙连接：动物细胞中通过连接子（一）、间隙连接：动物细胞中通过连接子（connexon）进行的细胞间连接进行的细胞间连接1、间隙连接的结构、间隙连接的结构连接子：基本单位连接子：基本单位每个连接子由每个连接子由6个个connexin分子组成。分子组成。 连接子中心形成一连接子中心形成一个直径约个直径

18、约1.5nm的孔道的孔道连接子单位由两个连接子对接构成连接子单位由两个连接子对接构成 2、间隙连接的功能、间隙连接的功能 在代谢偶联中的作用：允许在代谢偶联中的作用：允许小分子代谢物小分子代谢物和和信号分子信号分子通过，通过，是是细胞间代谢偶联的基础细胞间代谢偶联的基础 在神经冲动信息传递过程中的作用：在神经冲动信息传递过程中的作用：可兴奋细胞间可兴奋细胞间的间隙的间隙连接有利于细胞间连接有利于细胞间快速通讯快速通讯 在卵泡和早期胚胎发育过程中的作用：为影响细胞分化的在卵泡和早期胚胎发育过程中的作用：为影响细胞分化的信号物质传递提供信号物质传递提供重要通路重要通路，为某一特定细胞提供分化信，为某一特定细胞提供分化信息息 间隙连接通透性的可调性：间隙连接通透性的可调性：影响因子：胞质影响因子：胞质pH,自由自由