植物生理第五章细胞信号转导

1、l要求：了解要求：了解胞外刺激信号传递，膜上信号转换，胞内信号传递及蛋白质可逆磷酸化的植物细胞信号转导过程。l重点：重点：G蛋白参与的跨膜信号转导；第二信使系统；蛋白质可逆磷酸化l难点：难点： G蛋白参与的跨膜信号转导；第二信使系统；蛋白质可逆磷酸化5.1 信号的概念及类型信号的概念及类型l5.1.1 信号信号l5.1.2 信号的类型信号的类型5.2 信号的跨膜转换信号的跨膜转换l5.2.1 受体受体l5.2.2 G蛋白与跨膜信号转导蛋白与跨膜信号转导5.3 胞内信号和第二信使系统胞内信号和第二信使系统l5.3.1 环核苷酸信号系统环核苷酸信号系统l5.3.2 钙信号系统钙信号系统l5.3.3

2、 磷脂酰肌醇信号系统磷脂酰肌醇信号系统5.4 蛋白质的可逆磷酸化蛋白质的可逆磷酸化l5.4.1 蛋白激酶蛋白激酶l5.4.2 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶细胞信号转导（cell signal transduction):指的是偶联各种指的是偶联各种胞外刺激信号胞外刺激信号与其相应的与其相应的生理反应生理反应之之间的一系列间的一系列分子反应机制分子反应机制。细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段：1.胞间信号传递、 2.膜上信号转换、 3.胞内信号转导、 4. 蛋白质可逆磷酸化过程：过程：l植物体感受到光线，植物体感受到光线，l相关信息传递到靶细胞，相关信息传递到靶细胞，l诱发胞内信号转导，诱发胞内信号

3、转导，l调节基因的表达或改变酶的活性，调节基因的表达或改变酶的活性，l细胞作出反应。细胞作出反应。l5.1.1 信号信号l5.1.2 信号的类型信号的类型l信号：用于传递信息的物质体现形式。l信息：通过信号来传递或者表达的事物内在性质、特点、规律。l信号体现信息；信息丰富信号l按其作用范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。l胞间信号（化学信号和物理信号）及某些环境刺激信号就是细胞信号转导过程中的初级信号，即第一信使（first messenger）。l由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使(second messenger)。l植物体内

4、的胞间信号根据性质可分为两类，即化学信号和物理信号。l(一一)化学信号化学信号化学信号(chemical signal)是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。如：植物激素（ABA、GA、IAA等）、植物生长活性物质（壳梭孢菌素、水杨酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺类物质以及乙酰胆碱）和Ca2+等。此外，1，3-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖也是。l(二二)物理信号物理信号物理信号(physical signal)是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用并引起细胞反应的物理因子。l如：电信号和水力学信号。l娄成后教授在20世纪60

5、年代就指出：“电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的。”l怀尔登(Wildon)等用番茄做实验，指出由子叶伤害而引起第一真叶产生蛋白酶抑制物(PIs) 的过程中，动作电位是传播的主要方式。首次证明了电信号可引起包括基因转录在内的生理生化变化。l植物细胞对水力学信号(压力势的变化)很敏感。l1.易挥发性化学信号在体内气相的传递易挥发性化学信号在体内气相的传递 易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络 (air space network) 中的扩散而迅速传递，l激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号。自然条件下发生涝害或淹水时植株体内就经常存在这类信号的传递。l是化学信号长距离传递的主

6、要途径。植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。l化学信号通过集流的方式在木质部内传递。 l植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出某些信号物质，如ABA。根系合成ABA的量与其受的胁迫程度密切相关。ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。l植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。l水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。l水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水分运往植株的大部分

7、组织，同时也可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分。 l5.2.1 受体受体l5.2.2 G蛋白与跨膜信号转导蛋白与跨膜信号转导说明说明l胞间信号胞间信号从从产生位点产生位点经长距离传递到达经长距离传递到达靶细胞靶细胞，靶细胞首先（需要靶细胞首先（需要受体受体）要能感受信号并将胞）要能感受信号并将胞外信号转变为外信号转变为胞内信号胞内信号，然后再启动，然后再启动下游下游的各的各种信号种信号转导系统转导系统，并对原初信号进行，并对原初信号进行放大放大以及以及激活次级信号激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。，最终导致植物的生理生化反应。l受体(receptor)是指在靶细胞的质膜或细胞

8、器上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊物质。l受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。l受体和信号物质的特异结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。l1. 特异性l2.高亲和性l3.可逆性受体受体细胞细胞内部内部受体受体细胞细胞表面表面受体受体G蛋白偶联受体酶偶联受体离子通道偶联受体l也叫也叫GTPGTP结合调节蛋白结合调节蛋白( (GTP binding GTP binding regulatory protein)regulatory protein)，此类蛋白由于其生此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷理活性有赖于三磷酸鸟苷( (GTP)GTP)的结合以

9、及具的结合以及具有有GTPGTP水解酶的活性而得名。水解酶的活性而得名。lG蛋白将信号转换偶联起来，故又称偶联蛋白或信号转换蛋白。l细胞内的G蛋白一般分为两大类：一类是由三种亚基(、)构成的异源三聚体G蛋白“大G蛋白”，另一类是只含有一个亚基的单体“小G蛋白”。lG蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用完成。l当G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器（如腺苷酸环化酶），把胞间信号转换成胞内信号。而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。G-蛋白结合位点蛋白结合位点配体结合位点配体结合位点细胞外细胞外G-蛋白受体的结构图解蛋白受体的结构图解G-蛋白受

10、体的结构图解蛋白受体的结构图解受体受体配体配体G-蛋白蛋白细胞质溶质细胞质溶质细胞外细胞外三体三体G-蛋白的激活途径蛋白的激活途径三体三体G-蛋白的激活途径蛋白的激活途径 刺激信号与膜受体结合 受体激活 信号传递给G蛋白 -亚基与GTP结合而活化 活化的-亚基呈游离状态 -亚基触发效应器 把胞外信号转换成胞内信号（cAMP）(参见教材132页图5.6)l5.3.1 环核苷酸信号系统环核苷酸信号系统l5.3.2 钙信号系统钙信号系统l5.3.3 磷脂酰肌醇信号系统磷脂酰肌醇信号系统l由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子(胞内信号)称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使。l第

11、二信使系统第二信使系统1.环核苷酸信号系统环核苷酸信号系统2.钙信号系统钙信号系统3.磷脂酰肌醇信号系统磷脂酰肌醇信号系统l刺激信号与膜受体结合 受体激活 信号传递给G蛋白 腺苷酸环化酶水解ATP（或GTP）产生cAMP （或cGMP） 调节细胞生理活动l蔡南海实验室证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中，cAMP参与受体G蛋白之后的下游信号转导过程，环核苷酸信号系统与Ca2+-CaM信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同起作用l植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。lCa2+在植物细胞中的分布极不平衡。l几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物

12、激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化l胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的，l胞内Ca2+信号通过其受体 钙调蛋白转导信号。l植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素(CaM)与钙依赖型蛋白激酶(CDPK)。 l钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体。有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后, Ca2+ 与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。（1）直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象而调节它们的活性，如NAD 激酶、

13、 Ca2+ -ATP激酶等；（2）与Ca2+结合，通过活化依赖 Ca2+ CaM的蛋白激酶，将靶酶磷酸化，影响其活性，如磷酸化酶、H+-ATP酶等。l1.调幅机制：增加细胞内Ca2+浓度时，Ca2+ CaM复合物的形成增加，提高了CaM与靶酶的亲和力，导致靶酶的活性全酶浓度上升。l2.调敏机制：当细胞内Ca2+浓度保持不变时，通过调解CaM或者靶酶对Ca2+的敏感程度，导致靶酶的活性全酶浓度上升。lCa2+信号反应在气孔关闭过程中，与多个离子通道的活性及H+泵相协调。受体（R）感受ABA的作用导致了Ca2+的输入或Ca2+从内部储存中的释放，使细胞质中的自由Ca2+浓度促进了质膜上阴离子与K+

14、Out通道的开放，并抑制了K+in通道的开放。当离开细胞的离子比进入细胞的多时，细胞水势上升，流出细胞水的量就会超过进入的水，细胞就会失去膨胀作用，从而使得气孔关闭。l以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-5-二磷酸二磷酸(PIP2)产生肌醇三磷酸(IP3)和二酰甘油(DG，DAG)两种信号分子。因此，该系统又称。l在双信号系统中，IP3通过调节Ca2+浓度，而DG则通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息。lIP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡以及内质网，IP3作用于液泡膜上的受体

15、后，可影响液泡膜形成Ca2+离子通道，使Ca2+从液泡这一植物细胞中重要的钙库中释放出来，引起胞内Ca2+浓度升高，从而启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列的生理反应。（参见教材136页）lDG的受体是蛋白激酶C(PKC)，在一般情况下，质膜上不存在自由的DG。l在有DG、Ca2+时，磷脂与PKC分子相结合，使PKC激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应；l当胞外刺激信号消失后，DG首先从复合物上解离下来，而使酶钝化，与DG解离后的PKC可以继续存在于膜上或进入细胞质里备用。DAG刺激信号与膜受体结合 受体激活 信号传递给G蛋白 磷脂酶C（PLC）水解PIP2产生肌醇三磷酸（IP3）和二酰

16、甘油（DG） IP3通过调节Ca2+传递信息 DG 通过激活蛋白激酶C（PKC）传递信息。l5.4.1 蛋白激酶蛋白激酶l5.4.2 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶l蛋白质磷酸化以及去磷酸化是分别由一组蛋白激酶(protein kinase，PK)和蛋白磷酸酶(protein phosphatase，PP)所催化的，它们是上述的几类胞内信使进一步作用的靶酶，也即胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。l外来信号与相应的受体结合，导致受体构象发生变化，随后可通过第二信使的释放而作用于蛋白激酶(或磷酸酶)，或者因有些受体本身就具有蛋白激酶的活性，所以与信号结合后可立即得到激活。蛋白

17、激酶可对其底物蛋白质所特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰，从而引起相应的生理反应，以完成信号转导过程。l（1）显著的信号级联放大（或缩小）效应；）显著的信号级联放大（或缩小）效应；l（2）调控活性酶量，应答反应更有效；）调控活性酶量，应答反应更有效；l（3）功能多样，涉及生理反应极其广泛；）功能多样，涉及生理反应极其广泛；l（4）引发的细胞反应具有持久性；）引发的细胞反应具有持久性；l（5）对胞外信号的介导具有专一应答特点。）对胞外信号的介导具有专一应答特点。参见教材137页PPPPPP生长因子生长因子结合部位结合部位磷酸化磷酸化去磷酸化去磷酸化l1.蛋白激酶的特点蛋白激酶的特点(1)具有一定的底

18、物专一性；具有一定的底物专一性；(2)具有自身磷酸化作用；具有自身磷酸化作用；(3)主要作用于底物的主要作用于底物的丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸和组氨酸丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸和组氨酸残基。残基。l2.蛋白激酶的功能蛋白激酶的功能催化蛋白质磷酸化，或者改变酶活性，或者修饰转录因催化蛋白质磷酸化，或者改变酶活性，或者修饰转录因子以激活或抑制基因的表达子以激活或抑制基因的表达。l3.蛋白激酶的分类蛋白激酶的分类（1）根据作用底物的）根据作用底物的氨基酸氨基酸残基，可分为残基，可分为 丝氨酸丝氨酸/苏氨酸激酶、苏氨酸激酶、 酪氨酸激酶酪氨酸激酶和和组氨酸激酶组氨酸激酶（2）根据是否具有胞内信使调解，可分为）根据是否具有胞内信使调解，可分为信使依赖性蛋白激酶信使依赖性蛋白激酶和和非信使依赖性蛋白激酶非信使依赖性蛋白激酶（独立的蛋白激酶）（独立的蛋白激酶）lCDPK有一与钙结合位点，但不依赖CaM 。现已知的可被CDPK磷酸化的作用靶(或底物分子)有细胞骨架成分、膜运输成分、质膜上的质子ATP酶等。l当钙离子与CDPK上的钙调素样结构域结合后，CDPK被激